Установите последовательность органов по которым вода движется по растению

Добавил пользователь Cypher
Обновлено: 18.09.2024

Эту статью могут комментировать только участники сообщества.
Вы можете вступить в сообщество одним кликом по кнопке справа.

Основные двигатели водного тока
Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнего концевого двигателя, или присасывающей силы испарения (транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого двигателя. Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Водный потенциал – это мера энергии, используемой водой для передвижения. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противоположны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, возникает сосущая сила (водный потенциал падает). поступление воды идет в сторону большей сосущей силы, или меньшего водного потенциала.
Таким образом, верхний концевой двигатель водного тока в растении – это присасывающая сила транспирации листьев, и его работа мало связана с жизнедеятельностью корневой системы. Действительно, опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется.
Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлениях, как гуттация.
Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ – гуттация. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица – гидаторы. Выделяющаяся жидкость – гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной.
К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плач растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жидкость. Анализ показывает, что это вода с растворенными веществами – пасока. В некоторых случаях, особенно в весенний период, плач наблюдается и при надрезе веток растений. Определения показали, что объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз превышает объем корневой системы. Таким образом, плач – это не просто вытекание жидкости в результате пореза. Все сказанное приводит к выводу, что плач, как и гуттация, связана с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации. Силу, вызывающую односторонний ток воды по сосудам с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу, оставшемуся после срезания надземных органов растения, или поместив корневую систему в серию растворов различной концентрации и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что корневое давление равняется примерно 0,1 – 0,15 МПа (Д.А.Сабинин). Определения, проведенные советскими исследователями Л.В.Можаевой, В.Н.Жолкевичем, показали, что концентрация наружного раствора, останавливающего плач, значительно выше концентрации пасоки. Это позволило высказать мнение, что плач может идти против градиента концентрации. Было показано также, что плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормально протекают все процессы жизнедеятельности клеток. Не только умерщвление клеток корня, но и снижение интенсивности их жизнедеятельности, в первую очередь интенсивность дыхания, прекращает плач. В отсутствии кислорода, под влиянием дыхательных ядов, при понижении температуры плач приостанавливается. Все сказанное позволило Д.А.Сабинину дать следующее определение: плач растений – это прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, зависящий от аэробной переработки ассимелятов. Д.А.Сабинин предложил схему, объясняющую механизм одностороннего тока воды в корне. Согласно этой гипотезе, клетки корня поляризованы в определенном направлении. Это проявляется в том, что в разных отсеках одной и той же клетки процессы обмена веществ различны. В одной части клетки идут усиленные процессы распада, в частности, крахмала на сахара, вследствие чего концентрация клеточного сока возрастает. На противоположном конце клетки преобладают процессы синтеза, благодаря чему концентрация растворенных веществ в этой части клетки уменьшается. Надо учитывать, что все эти механизмы будут работать только при достаточном количестве воды в среде и не нарушенном обмене веществ.
Согласно другой гипотезе, зависимость плача растений от интенсивности дыхания является косвенной. Энергия дыхания используется для поступления ионов в клетки коры, откуда они десорбируются в сосуды ксилемы. В результате концентрация солей в сосудах ксилемы повышается, что и вызывает поступление воды.

Передвижение воды по растению
Вода, поглощенная клетками корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации, а также силе корневого давления, передвигается до проводящих путей ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932 г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно не зависимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, - апопласта и симпласта. Апопласт – это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт – это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт, по-видимому, не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая – по другую сторону клеток эндодермы, и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Для того чтоб попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану и главным образом по апопласту и лишь частично по симпласту. Однако в клетках эндодермы передвижение воды идет, по-видимому, по симпласту. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Затем передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа.
Из сосудов стебля вода движется через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой, имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту сосущей силы.
Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту значительно большую 10 м. сила сцепления увеличивается, так как молекулы воды обладают большим сродством друг к другу. Силы сцепления обладают и между водой и стенками сосудов.
Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды.
В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключается из общего тока проведения воды. Таков путь передвижения воды по растению (рис. 1).

Рис. 1. Путь воды в растении.

Скорость перемещения воды по растению в течение суток изменяется. В дневные часы она на много больше. При этом разные виды растений различаются по скорости передвижения воды. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.

Вода и питательные вещества должны поступать во все органы растения, поэтому всё растение пронизано проводящими тканями .

Вода с растворёнными солями поднимается из почвы по сосудам древесины , а органические вещества перемещаются из листьев ко всем органам по ситовидным трубкам луба .

Проводящие ткани вместе с волокнами механической ткани в образуют сосудисто-волокнистые пучки. Эти пучки проходят по всему стеблю, доставляя растворы минеральных солей и органических веществ из одной части растения в другую.

Вода и растворённые в ней минеральными соли в растении поднимаются по сосудам древесины снизу вверх — от корней к листьям. Восходящий ток определяется силой всасывания воды корневыми волосками и скоростью её испарения листьями.

Корни добывают из почвы и снабжают другие части растения водой и минеральными солями. Вода испаряется листьями, а соли остаются в клетках и вместе с продуктами фотосинтеза составляют сухое вещество .

Восходящий ток веществ имеет важное значение для объединения всех частей растения в единый целостный организм. Кроме того, он нужен для обеспечения всех клеток водой. Особенно важно достаточное поступление воды для зелёных листьев, в которых происходит фотосинтез.

Органические вещества, образовавшиеся в листьях, поступают во все органы растения по ситовидным клеткам луба. По лубу вещества могут передвигаться вверх и вниз .

Знания о передвижении питательных веществ помогают людям управлять развитием растений. Так, у некоторых культурных растений проводят обрезку боковых побегов. В результате питательные вещества, которые пошли бы на их развитие, направляются к плодам. Такой приём позволяет значительно увеличить урожайность помидоров, винограда и других культур.

Различные органы растения выполняют разные функции. Листья синтезируют органические вещества, поэтому в них должны постоянно поступать вода и минеральные вещества. Корни поглощают воду и минеральные вещества и нуждаются в притоке органических веществ для дыхания и роста. Цветки, плоды и растущие верхушки растений являются потребителями органических веществ, значительная часть которых откладывается в запас. Все это вызывает необходимость передвижения в растении воды и растворенных в ней веществ.

Вода и растворенные в ней вещества передвигаются в растении в основном двумя путями: путем диффузии и в виде потока. Диффузия воды и веществ осуществляется по градиенту концентрации и подчиняется закону Фика. Движение в виде потока происходит по градиенту гидростатического давления, по градиенту потока вода движется и через мембраны при наличии градиента осмотического или тургорного давления.

Такое передвижение наиболее ярко выражено у древесных растений. Исследования показали, что по стволу дерева вещества передвигаются в двух основных направлениях: от корней к листьям вверх движутся вода и минеральные вещества — восходящий поток; второй, несущий органические вещества вниз к корню, — нисходящий поток. Но органические вещества из листьев поступают не только в корневую систему, они движутся также к морфологической верхушке, цветкам и плодам. Поэтому нисходящий поток лучше назвать потоком пластических веществ.

В существовании двух потоков — восходящего и пластических веществ — можно убедиться на опыте, сущность которого заключается в следующем. Делают кольцевой надрез на стволе дерева или на одном из побегов первого или второго порядка. На побеге вырезают паренхиму коры кольцом шириной в несколько сантиметров. Чтобы избежать высыхания, место выреза обматывают тканью или замазывают садовым варом. Через некоторое время над кольцом вследствие приостановки нисходящего потока образуется наплыв — каллус. Если кольцо не очень широкое, оно обычно срастается.

При образовании такого кольца растение некоторое время хорошо растет, тургесцентное состояние клеток остается нормальным, происходит передвижение воды и растворенных в ней веществ. Наплыв над кольцом образуется вследствие разрастания клеток коровой паренхимы и скопления в них пластических веществ — углеводов, органических кислот и др. Если кольцо достаточно широкое и не срастается, то пластические вещества не будут поступать в корневую систему, она истощится и дерево или побег погибнет.

Восходящий поток идет по сосудам и трахеидам, которые являются мертвыми полыми клетками и сами по себе не обладают сосущей или какой-либо иной силой, способной привести воду в движение. Вследствие вогнутости менисков в сосудах, представляющих собой капилляры, вода может подняться при их диаметре 0,1 мм не выше 30 см. Однако вода в древесных растениях поднимается на десятки метров, поэтому капиллярными силами, транспирацией и корневым давлением это объяснить нельзя.

Вода в сосудах как бы подвешена к испаряющим клеткам в виде тонких нитей. Нижним концом они упираются в сосудах в клетки корневых волосков. Непрерывность водных нитей обусловливается силами взаимного сцепления молекул воды и силами прилипания их к клеточным стенкам сосудов. О существовании водных нитей в растении свидетельствуют многочисленные факты и наблюдения, например уменьшение диаметра стеблей растений и стволов деревьев в результате интенсивной транспирации. Чтобы вода передвигалась вверх, испаряющие клетки должны иметь достаточную сосущую силу, которая в клетках листовой паренхимы бывает довольно большой (достигает 2-4 тыс. кПа и более). Одним из факторов, поддерживающих сосущую силу на высоком уровне, является непрерывная транспирация. Таким образом, движение воды по сосудам объясняется наличием в растении водных нитей, присасывающей силой транспирации и корневым давлением.

Сила сцепления молекул воды в растениях велика. Так, в клетках спорангиев папоротника она превышает 40 тыс. кПа. Исследованиями установлено, что этого вполне достаточно, чтобы не разорвались водные нити, которые заполняют сосудистые полости высокого дерева.

Прочное сцепление (когезия) между молекулами воды и прилипание (адгезия) их к гидрофильным стенкам клеток ксилемы предотвращает образование полостей (кавитацию) в находящемся в ксилеме растворе почти в любых условиях. Однако при сильном дефиците воды в отдельных трубках ксилемы кавитация все же происходит. Убедиться в этом можно следующим образом: если к стволу дерева прижать чувствительный микрофон, то будет слышно потрескивание. Такие трубки ксилемы уже не восстанавливаются, но камбий может образовывать новые.

Силы сцепления молекул воды и присасывающее действие транспирации можно продемонстрировать на таком опыте. Гипсовый блок или ветку сосны герметично присоединяют каучуковой трубкой к пипетке, заполненной водой и погруженной в ртуть. Вода, испаряясь с поверхности гипсового блока или хвои, благодаря силам сцепления между молекулами ртути и воды тянет за собой ртуть, которая и будет подниматься по пипетке. Таким образом, присасывающее действие транспирации и силы сцепления воды в растении обусловливают движение ее на несколько десятков метров.

Вопрос об участии живых клеток древесины в движении воды в растении и связанные с этим явления изучены еще недостаточно. На основании ряда работ считали, что живые клетки древесины и древесной паренхимы имеют способность проталкивать через себя воду, засасывать ее, например, нижним концом и выделять верхним в сосуды, т. е. при этом как бы происходит пульсация воды в клетках. Предполагали, что такое передвижение воды с участием живых клеток идет в заболони— внешнем слое древесины, который прилегает к камбию. Однако дальнейшие исследования этого не подтвердили. Кроме того, считали, что существуют особые клапаны, которые также способствуют перемещению воды в растении. Исследования Е. Ф. Вотчала, изучавшего передвижение воды по стволу дерева, находившегося в горизонтальном положении, этого не подтвердили.

Некоторые исследователи (Т. Беннет-Кларк, Д. Биксон, Р. Гёбер и др.) важным фактором в регулировании водного баланса клеток считают электроосмос. Это — движение молекул воды, несущих электрический заряд вдоль поверхности раздела (например, по стенкам пор мембран). Электроосмотическое движение жидкости происходит в результате возникновения двойного. электрического слоя на поверхности раздела жидкость—твердое тело. При погружении мембраны в раствор, содержащий электролиты, ее поверхность приобретает заряд (для естественных мембран обычно отрицательный), который возникает в результате процесса ионизации поверхности мембран или вследствие адсорбции ионов из раствора. Жидкость возле поверхности мембраны несет заряд, противоположный по знаку, и образует слой, обладающий подвижностью. Он обусловлен разностью потенциалов, вызванной наличием в растворе электролитов, соприкасающихся с мембраной.

Аномальное движение частиц может приводить к превышению наблюдаемого давления над осмотическим, обусловленному электроосмотическим потоком воды через поры мембраны. Для осуществления электроосмотического потока жидкости необходимо наличие проницаемой мембраны, имеющей систему пор различной величины; электролитов в соответствующих концентрациях по обе стороны мембраны; постоянной диффузии электролитов.

Абсолютная скорость передвижения воды по древесине у лиственных пород составляет 20 см 3 , хвойных — 5 см 3 на 1 см 2 поперечного среза древесины в час. В опытах с мечеными атомами установлено, что скорость движения воды по ксилеме составляет 12-14 м/ч.

При перемещении воды по дереву по вертикали в гравитационном поле водный потенциал возрастает примерно на 1 бар до 10 м, так как известно, что гидростатическое давление 101,3 кПа может поддерживать столб ртути высотой 76 см или столб воды 10,3 м. Но вода в деревьях поднимается на 20-40 м и выше, что обусловливается преимущественно величиной сосущей силы транспирации и силами сцепления молекул воды.

Наблюдения показали, что в жаркое время дня имеющиеся в листьях запасы воды полностью обновляются приблизительно каждый час. Такой высокий уровень расхода влаги растением может быть обеспечен лишь при большой скорости движения ее по ткани.

Таким образом, благодаря верхнему (транспирация) и нижнему (корневое давление) двигателям водного потока и силам сцепления молекул в сосудах происходит передвижение и поднятие воды по растению на большую высоту. Путь, который проходит вода по растению, делится на две неравные части: первая — движение воды по сосудам и трахеидам (этот путь составляет от нескольких сантиметров до нескольких метров); вторая — движение водного потока по живым клеткам (его протяженность выражается в миллиметрах и даже долях миллиметра). Во вторую часть водного потока входят два коротких участка: первый — в корне, от корневого волоска до сосуда, находящегося в центральном цилиндре; второй — в листе, от жилок до испаряющих клеток мезофилла (рис. 20).

Рис. 20. Начальный и конечный отрезки пути водного потока в растении:
A — корень; Б - лист (простыми стрелками показан путь, который проходит вода, оперенными — путь водяного пара).

Движение воды по сосудам можно показать на таком примере. Букет цветов сохраняет свежесть, если вода будет свободно поступать в перерезанные сосуды. Поэтому, чтобы в стеблях не образовывались так называемые воздушные пробки, рекомендуется обрезать их на 5-10 см под водой.

По сосудам вода течет, как по полым трубкам, подчиняясь общим законам гидродинамики. В паренхимных клетках вода движется осмотическим путем, и передвижение ее в живых клетках значительно затруднено. Но основным двигателем водного потока в растениях является сосущая сила паренхимных клеток листьев, или присасывающее действие транспирации.

О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разных групп растений. Транспирирующие органы — листья — характеризуются значительной пластичностью, в зависимости от условий произрастания в их строении наблюдаются довольно большие изменения. Даже листья одного растения при разных условиях водоснабжения и освещения имеют различия в анатомической структуре.

Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении. В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строении листьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксероморфизма, т. е. образуются структуры, повышающие засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономерности называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше расположен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, тем больше на нем устьиц и меньше их размеры, больше волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют ксерофилию, т. е. образование структур, способствующих повышению засухоустойчивости.

С определенной анатомической структурой связаны и физиологические особенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционной способностью и более интенсивной транспирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высокая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Структура органов и тканей, обусловливающая повышение засухоустойчивости растений, называется ксероморфизмом. Отличительные особенности структуры листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в условиях несколько затрудненного водоснабжения.

Физиологические причины ксероморфной структуры следует рассматривать как изменения цепи ферментативных реакций, вызванных недостатком воды и приводящих к торможению роста клеток в фазе растяжения.

Ксероморфная структура листьев растений вызывается тем, что дефицит воды проявляется прежде всего в период ранней приостановки роста эпидермиса — эпидермальных клеток. В нормальных условиях фаза растяжения приостанавливается вначале на нижнем мезофилле.

Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений. Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой интерес в связи с этим представляют исследования Б. А. Келлера, который изучал анатомо-физиологические особенности у растений резко различающихся экологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Он исследовал многолетние травянистые растения (род Asperula) из семейства Мареновые. Одни из них были типичными степными растениями, а другие — теневыносливыми, лесными.

Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые узкие иглообразные толстые листья с сильно развитой двуслойной палисадной паренхимой, края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит, растущий на открытой местности в степной зоне или полупустынях. Второй вид — ясменник душистый (Asperula odorata) — характерен для влажных и очень тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая из укороченных и рыхлорасположенных клеток. Было проведено сравнительное изучение анатомического строения и интенсивности транспирации у обоих видов (табл. 4).

Таблица 4. Анатомическое строение и интенсивность транспирации у степных и лесных видов растений (по Н. А. Максимову)

Вид	Длина сети жилок листа, мм	Количество устьиц	Интенсивность транспирации, %
Asperula glauca	100	100	100
Asperula odorata	30	14	45

Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами подмаренника: весенним (Galium verum) и крестовидным (Galium cruciata). Полученные им данные также свидетельствуют о том, что условия произрастания оказывают большое влияние на анатомическую структуру и физиологические особенности растения. Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, то мезофиты и даже гигрофиты необязательно относятся к теневыносливым растениям.

При выращивании фасоли (опыт Н. А. Максимова) на различном расстоянии от источника света (электрическая лампа) было установлено, что у сильнее освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше, чем у плохо освещенных, размеры клеток эпидермиса в 3-4 раза меньше и сеть жилок значительно гуще. Таким образом, степень освещенности и нагревания сильно влияет на анатомическое строение.

Н. А. Максимов проведенными исследованиями опроверг господствовавшие в физиологии того времени взгляды на засухоустойчивость как на биологически обоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как на сухолюбне. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует понимать как приспособительное свойство растений переносить глубокое завядание с наименьшим вредом не только для данной особи, но и для всего вида.

Различие между стойкими и нестойкими к засухе растениями обусловлено характером тех изменений в обмене веществ, которые возникают у растения под влиянием обезвоживания. Так, уровень обводненности ткани у неустойчивых к засухе сортов пшеницы выше по сравнению с устойчивыми. Кроме того, у неустойчивых сортов наблюдается более высокий уровень гидролитического действия ферментов углеводного и белкового обменов. Однако эти признаки непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыщения водой, а при нарушении водоснабжения быстро утрачиваются. Результаты исследований показали, что приспособительные свойства у засухоустойчивых форм растений возникают под влиянием условий их существования.

Вода, поглощенная клетками корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации, а также силе корневого давления, передвигается до проводящих путей ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932 г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно не зависимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, - апопласта и симпласта. Апопласт – это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт – это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт, по-видимому, не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая – по другую сторону клеток эндодермы, и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Для того чтоб попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану и главным образом по апопласту и лишь частично по симпласту. Однако в клетках эндодермы передвижение воды идет, по-видимому, по симпласту. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Затем передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа.[4]

Из сосудов стебля вода движется через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой, имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту сосущей силы.

Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту значительно большую 10 м. сила сцепления увеличивается, так как молекулы воды обладают большим сродством друг к другу. Силы сцепления обладают и между водой и стенками сосудов.[5]

Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды.

В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключается из общего тока проведения воды. Таков путь передвижения воды по растению (рис. 2).

Рис.2. Путь воды в растении.

2.Транспирация: физиологические механизмы

В основе расходования воды растительным организмом лежит физиологический процесс испарения – переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящей при соприкосновении органов растения с не насыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией

2.1 Назначение транспирации

В обычно протекающих процессах транспирация не является необходимой. Так если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти сознательно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Известно, что большая часть всей поглощенной энергии тратится на транспирацию, которая в определенном объеме полезна растительному организму.[6]

1.Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может быть примерно 7`C ниже температуры листа завязающего, не транспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30-33`C). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

2.Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.

3. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет процесс передвижения.[6]

2.2 Лист как орган транспирации

Основным транспортирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимных клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Лист окружен покровной тканью- эпидермисом, состоящим из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Листья большинства растений покрыта кутикулой, в состав которой входит оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-18 атомов углерода и по 2-3 гидроксильных группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. При этом особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Сопротивление выходу паров оказывают в определенной мере и утолщенные стенки клетки эпидермиса. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются устьица. Устьица – одно из оригинальных приспособлений листа, обладающее способностью открываться и закрываться. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых не равномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки долее толстые, а внешние – более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. У однодольных растений строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлинёнными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель. (рис.3)

Рис.3 Структура устьиц у двудольных (А) и однодольных (Б) растений:

1-устьичная щель; 2-ядро; 3-хлоропласты; 4-толстая клеточная стенка; 5-замыкающие клетки устьиц; 6-побочные клетки; 7-клетки эпидермиса с многочисленными порами.

Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растения от 1 до 60 тыс. на 1 кв.см. листа. Большая часть устьиц расположена на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12 мкм.[1]

Устьица соединяют внутренние пространство листа с внешней средой. Вода проступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны два пути испарения: 1) через наружные стенки клеток эпидермиса в атмосферу; 2) через стенки клеток мезофилла в межклеточное пространство листа и далее в парообразном состоянии через устьица. В связи с этим различают устьичную и кутикулярную транспирацию. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны ( например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.[7]

Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. Наименьшая Кутикулярная транспирация наблюдается у листьев, Закончивших свой рост. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды.

Все же основная часть воды испаряется через устьица. Процесс устьичной транспирации можно подразделить на ряд этапов.

Первый этап – это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Это связано с несколькими причинами: 1. Между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, будет уменьшать интенсивность испарения. 2. Между микро- и макро- фибриллами целлюлозы, составляющими клеточные оболочки, имеются капиллярные промежутки. Вода испаряется именно из капилляров. Когда воды в клетках достаточно, клеточные оболочки насыщенны водой, мениски в капиллярах имеют выпуклую форму, силы поверхностного натяжения ослаблены. В этом случае молекулы воды легко отрываются и переходят в парообразное состояние, заполняя межклетники. При уменьшении содержания воды мениски в капиллярах становятся более вогнутыми, это увеличивает силы поверхностного натяжения, и вода с большей силой удерживается в клеточных оболочках. Чем более вогнут мениск, тем путь молекул воды до межклеточных пространств более длинен и извилист. В результате интенсивность испарения сокращается. Таким образом, уже на этом первом этапе растение испаряет тем меньше воды, чем меньше её содержит.[3]

Второй этап – это выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, повышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выедет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поэтому степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1-2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в два раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских физиологов Брауна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с так называемым явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. В связи с этим для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Это видно из данных таблицы.

Читайте также: