Показатели фотосинтетической продуктивности посева

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 19.09.2024

Данные для цитирования: . АКТИВНЫЙ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ // Евразийский Союз Ученых — публикация научных статей в ежемесячном научном журнале. Биологические науки. ; ():-.

Ведущая роль в формировании урожая растений принадлежит фотосинтезу. Размеры и продолжительность работы ассимиляционного аппарата имеют большое значение для фотосинтетической продуктивности [1, 2, 3]. Однако эти показатели довольно медленно реагируют на изменения условий окружающей среды. В связи с этим, встает необходимость дополнительной оценки возможностей ценоза с учетом онтогенетических изменений фотосинтетических реакций. Наиболее отзывчивыми на внешние воздействия являются первичные процессы фотосинтеза. Скорости их реакций зависят от пространственной и структурной организации фотосинтетического аппарата [4], поэтому даже незначительные воздействия на пигмент-белковые комплексы отражаются на скорости транспорта электронов − основы световых стадий фотосинтеза. Поэтому целью наших исследований было разработать показатель фотосинтетической продуктивности посева, который отражал бы не только размер и продолжительность работы ассимиляционного аппарата, но и его активность.

Работа выполнена в Ставропольском НИИ сельского хозяйства. Объектом исследований служили посевы озимой пшеницы различных сортов. Показатели фотосинтетической продуктивности определяли общепринятыми способами. Активность фотосинтетического аппарата изучали методом замедленной флуоресценции [5] на приборе, изготовленном инженерной группой МГУ.

Важным параметром замедленной флуоресценции является скорость её тушения. Данный показатель коррелирует со скорость утилизации АТФ и НАДФ темновыми реакциями и находится в тесной связи со скоростью фиксации СО₂ в процессе фотосинтеза [6, 7]. Таким образом, скорость тушения замедленной флуоресценции может быть использована как характеристика активности фотосинтетического аппарата единицы ассимиляционной поверхности.

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) как показатель эффективности фотосинтетической деятельности посева зависит от активности каждой фотосинтетической единицы. Поэтому, на наш взгляд, представляет большой интерес сравнение этого показателя со скоростью тушения замедленной флуоресценции (рисунок 1).

Рисунок 1. Динамика показателей фотосинтетической продуктивности посевов озимой пшеницы (среднее по всем сортам)

В период возобновления весенней вегетации ЧПФ резко возрастает вплоть до фазы трубкования, в то же время, скорость тушения замедленной флуоресценции медленно снижается, но площадь ассимиляционной поверхности посева в этот период резко возрастает. Далее темпы увеличения размеров фотосинтезирующей поверхности падают, и минимумы чистой продуктивности фотосинтеза и скорости тушения замедленной флуоресценции совпадают. Дальнейшее повышение ЧПФ идет практически параллельно с показателем скорости тушения замедленной флуоресценции.

В конце репродуктивного периода чистая продуктивность фотосинтеза остается постоянной, хотя размеры ассимиляционного аппарата посева снижается, но скорость тушения замедленной флуоресценции продолжает расти, что объясняет продолжающийся рост ЧПФ.

Таким образом, скорость тушения замедленной флуоресценции может служить характеристикой фотосинтетической продуктивности единицы ассимиляционной поверхности.

Если скорость тушения замедленной флуоресценции умножить на площадь соответствующих органов растений единицы посева, а затем сложить эти произведения, то получиться величина, с помощью которой можно оценить общую активность фотосинтетического аппарата ценоза в определенный период роста и развития растений. По аналогии с поверхностным фотосинтетическим потенциалом мы рассчитали фотопотенциал, характеризующий величину, продолжительность функционирования и активность фотосинтеза посева, который определяется по следующей формуле:

Этот показатель мы назвали активный фотосинтетический потенциал (АФСП).

Чтобы избежать изменения размерности предложенного фотопотенциала из-за множителя 1/сек, в качестве величины, характеризующей скорость фотосинтетических реакций, мы так же использовали коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза (К_ээф).

Коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза, рассчитывается как отношение индукционного максимума к стационарному уровню замедленной флуоресценции и определяет долю поглощенной световой энергии, использованной в электрон-транспортной цепи первичных процессов фотосинтеза для синтеза высокоэнергетических химических соединений [8]. Чем выше К_ээф, тем эффективней работа фотохимических стадий фотосинтеза, а, следовательно, и фотосинтетического аппарата в целом.

Полученные результаты представлены в таблице 1, где ПФСП – поверхностный фотосинтетический потенциал, рассчитанный обычным способом; АФСП-1 – фотопотенциал с учетом показателя ( J ₂—J₀)/t₀ (скорость тушения замедленной флуоресценции); АФСП-2 – фотопотенциал с учетом отношения J₂/J₀ (коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза).

Таблица 1. Поверхностный фотопотенциал посевов озимой пшеницы с учетом характеристик замедленной флуоресценции (м 2 ·сутки/ м 2 )

Высокорослые сорта

Низкорослые сорта

Исследования показали, что коэффициент корреляции между поверхностным фотосинтетическим потенциалом и урожайностью посева озимой пшеницы составляет -0,66. Такой небольшой и отрицательный R_corr_. объясняется тем, что в наших опытах были использованы не только высокорослые (менее продуктивные), но и низкорослые (более продуктивные) сорта, посевы которых формируют небольшую площадь ассимиляционной поверхности. В то же время, коэффициенты корреляции АФСП-1 и АФСП-2 с урожайностью определяется величинами 0,84 и 0,76 соответственно. Полученные результаты обусловлены тем, что активность фотосинтетического аппарата (скорость тушения замедленной флуоресценции и коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза) у растений озимой пшеницы низкорослых сортов гораздо выше, чем у высокорослых.

Таким образом, АФСП-1 и АФСП-2 могут быть использованы для характеристики продукционного процесса посевов озимой пшеницы.

Контрастные сортовые различия с сохранением закономерностей и тот факт, что К_ээф безразмерный коэффициент, дает преимущество АФСП-2 как показателю эффективности фотосинтетической продуктивности посева.

На рисунке 2 представлены данные по структуре АФСП посевов сортов Дея и Краснодарская 99 в репродуктивный период.

Рисунок 2. Структура активного фотосинтетического потенциала посевов озимой пшеницы различных сортов

Абсолютные величины активного фотосинтетического потенциала различных органов низкорослого сорта выше, чем высокорослого, но доля участия каждого органа в общем АФСП не имеет сортовых закономерностей.

Таким образом, применение дополнительных показателей, характеризующих эффективность первичных процессов фотосинтеза, позволяет дать более объективную оценку фотосинтетической продуктивности растений, выявить их реакцию на изменяющиеся условия окружающей среды, определить возможные пути создания наиболее оптимальных условий для их роста и развития.

Изобретение относится к области сельского хозяйства, в частности к физиологии сельскохозяйственных растений и селекции. Способ включает отбор проб, определение площади листьев, биометрических показателей путем определения количества и массы отдельных органов растений по фазам роста и развития, учет накопления вегетативной массы всего растения и семян за период развития, фотосинтетического потенциала. Показатель продуктивности фотосинтетического потенциала рассчитывают по выражению , где БП - биологическая урожайность семян с 1 га; ФП - фотосинтетический потенциал, сформированный за весь период вегетации на 1 га посева. Способ позволяет определять величину накопления органического вещества в вегетативных и репродуктивных органах на единицу фотосинтетического потенциала. 1 ил., 1 табл., 1 пр.

Формула изобретения

Способ определения продуктивности фотосинтетического потенциала сортов сои, включающий отбор проб, определение площади листьев, биометрических показателей путем определения количества и массы отдельных органов растений по фазам роста и развития, учет накопления вегетативной массы всего растения и семян за период развития, фотосинтетического потенциала и расчет показателя продуктивности фотосинтетического потенциала по выражению , где БП - биологическая урожайность семян с 1 га; ФП - фотосинтетический потенциал, сформированный за весь период вегетации на 1 га посева.

Описание изобретения к патенту

Изобретение относится к сельскому хозяйству, в частности к физиологии растений, и может быть использовано в селекции для сравнительной оценки фотосинтетической продуктивности селекционного материала, в растениеводстве для оценки вклада фотосинтетического потенциала в накопление хозяйственно полезной части урожая культуры.

Наиболее близким к заявляемому является способ определения чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) (А.А. Ничипорович. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах: методы и задачи учета в связи с формированием урожаев. - М.: АН СССР, 1961. - 135 с.).

ЧПФ показывает удельную производительность ассимиляционного аппарата, то есть накопление биомассы единицей площади листьев за единицу времени, г/(м 2 ×сутки) и характеризует не фотосинтез в чистом виде, а суточную разницу между фотосинтезом и дыханием целого растения отнесенную к единице площади листьев. Данный показатель определяют по формуле Кидда, Веста и Бригса:

где B 2 и В 1 - сухая масса растений в конце и начале учетного периода с 1 м 2 или с 1 га;

S 1 и S 2 - площадь листьев, м 2 /га;

n - число дней между определениями.

Площадь листьев определяют методами: весовым, планиметрическим, высечек или расчетным. Сухую массу растений - весовым методом путем высушивания в сушильном шкафу при температуре 105°C.

Недостатком данного показателя (ЧПФ) является малая информативность, слабая или отрицательная корреляция с урожайностью, не позволяющая характеризовать работу фотосинтетического аппарата как органа, продуцирующего органическое вещество и накапливающего его в хозяйственно полезной части урожая в процессе фотосинтеза. ЧПФ определяет только скорость формирования сухого вещества всего растения на единицу листовой поверхности в единицу времени.

Целью изобретения является определение показателей, отражающих темпы и величину накопления органического вещества в вегетативных и репродуктивных органах через фотосинтетический потенциал (ФП) растений, как в целом за вегетационный период, так и за отдельные периоды.

Поставленная цель достигается тем, что в способе определения продуктивности фотосинтетического потенциала сортов сои, включающем отбор проб, определение площади листьев, биометрических показателей структуры растений и урожая, расчет продуктивности фотосинтетического потенциала (ПФП) проводится через определение массы органического вещества, формируемого всем растением и накапливаемого в репродуктивных органах, на одну единицу фотосинтетического потенциала, что показывает продуктивность работы фотосинтетического аппарата растений и отражает вклад фотосинтетического потенциала в общую и хозяйственно полезную часть урожая.

Известных авторам из научно-технической и патентной литературы решений с данной совокупностью признаков не обнаружено.

Заявляемый способ заключается в следующем.

Проводят отбор проб, которые составляют из наиболее типичных растений, выращиваемых в полевых условиях. Определяют площадь листьев и рассчитывают фотосинтетический потенциал по методике А.А.Ничипоровича (1961). Определяют биометрические показатели (количество бобов и семян, биомасса всего растения, бобов, семян и т.д.). Продуктивность фотосинтетического потенциала рассчитывается по формуле:

где БП - биометрический показатель (сухая масса всего растения, репродуктивных органов в кг/ га, или количество бобов, семян в шт.);

ФП - фотосинтетический потенциал за вегетацию или отдельный период вегетации растении в м 2 ×дн/га.

Способ осуществляли в два этапа. Первый - отбор проб растений, определение площади листьев по методу, применимому для анализируемой культуры, и расчет показателя фотосинтетического потенциала. Биометрический анализ растений (определение количества и массы отдельных органов растений по фазам роста и развития растений, учет накопления вегетативной массы всего растения и семян за период вегетации). Второй этап - расчет показателя продуктивности фотосинтетического потенциала по формуле 2.

где в числителе берется биологическая урожайность семян с 1 га;

в знаменателе - фотосинтетический потенциал, сформированный за весь период вегетации на 1 га посева.

В исследования были включены сорта сои, отличающиеся формой листа и их расположением, а также продолжительностью вегетационного периода.

Продуктивность фотосинтетического потенциала сортов сои
Сорт сои	Продуктивность 1 тыс.ед. ФП за вегетацию
Сорт сои	масса семян, кг	масса сухого вещества растения, кг	кол-во семян, шт.	кол-во бобов, шт.
Лидия	2,6	5,4	21	10
Гармония	2,2	3,9	19	8
Лазурная	2,0	4,8	12	6

Оценка продуктивности фотосинтетического потенциала каждого из сортов показала (фиг1), что растения отличаются по величине накопления массы и количеству семян, количеству бобов, образующихся на каждую тысячу единиц ФП за период вегетации (таблица). У сортов сои с более продолжительным периодом вегетации Гармония и Лазурная продуктивность фотосинтетического потенциала была меньше, чем у скороспелого сорта сои Лидия.

Таким образом, по показателю ПФП, отражающему активность образования органического вещества в процессе фотосинтеза и степень его накопления в органах растений, можно получить сведения о фотосинтетической продуктивности растений сои различных сортов, выделить сорта с высокой продуктивностью фотосинтетического потенциала для включения в селекционный процесс, выявить агротехнические приемы, обеспечивающие максимальную продуктивность фотосинтетического потенциала.

Наибольший прирост листовой поверхности до фазы колошения озимой пшеницы составил по кулисно-мульчирующему пару - 12,49 тыс.м2/га, на чистом пару прирост составил 12,01 тыс.м2/га. По занятым парам наиболее интенсивно нарастали растения озимой пшеницы, посеянной по занятому донником пару - прирост составил 12,44 тыс.м/га. По данному предшественнику наблюдается и интенсивное снижение площади листовой поверхности к фазе молочного состояния зерна - на 22,38 тыс.м2/га. Менее интенсивное снижение наблюдается по пару, занятому эспарцетом и по кулисно-мульчирующему пару - на 21,66 и 20,17 тыс.м /га соответственно. К моменту молочного состояния зерна озимой пшеницы наибольшая площадь листовой поверхности растений была по кулисно-мульчирующему пару - 17,13 тыс.м2/га, что в 1,17 раз превышает показатели по чистому пару и в 1,25-1,27 раз больше площади листьев озимой пшеницы по занятым парам.
На образование сухого вещества большое влияние оказывает солнечная энергия, причем зависимость хозяйственного урожая различных культур от солнечной энергии варьирует соответственно тому, какую часть биомассы он составляет. У зерновых культур тесной зависимости не отмечено, но известно, что определенному урожаю зерна отвечает определенный уровень общего сухого вещества биомассы.
С динамикой увеличения площади листовой поверхности тесно связаны показатели накопления сухого вещества по фазам вегетации (табл. 3.4.2).

Так, наибольшее количество сухого вещества сформировали растения озимой пшеницы в фазу выхода в трубку по кулисно-мульчирующему пару - 289,5 г/м2, что на 8,3 г/м больше показателя по чистому пару и на 33,1-37,0 г/м2 больше, чем по занятым парам. К фазе колошения растения озимой пшеницы интенсивно формировали свою надземную массу - увеличение количества сухого вещества по сравнению с фазой выход в трубку составило в 1,75-1,82 раза, а к фазе полной спелости - в 2,94-3,11 раз.
Наибольшее количество сухого вещества к фазе полной спелости сформировала озимая пшеница по кулисно-мульчирующему пару - 873,4 г/м2, что на 47,3-89,2 г/м2 выше показателей чистого и занятых паров. Таким образом, чем большую площадь листьев формируют растения, тем больше они накапливают сухого вещества, так как листовой аппарат растений озимой пшеницы работает более длительный период для создания сухого вещества.
В умеренном поясе основным лимитирующим фактором роста служит энергия солнечных лучей. С ней связано и влияние температуры, зависимость формирования урожая от которой характеризуется: чем больше тепла в пределах оптимальных колебаний для данного вида получают растения, тем лучше они растут. Следует подчеркнуть, что это относится к температурам, при которых активность роста максимальная. Co снижением или, наоборот, повышением температуры относительно оптимальных величин активность роста ослабевает, а при предельных ее значениях (минимальная, максимальная) совсем прекращается. Это является одной из причин, по которым на вариантах с кулисно-мульчирующими парами озимая пшеница имеет большую площадь листьев и накапливает больше органического вещества на единицу площади.
Для комплексной и правильной оценки фотосинтетической продуктивности листового аппарата растений озимой пшеницы используется показатель, который объединяет площадь листовой поверхности растений и продолжительность работы листового аппарата -это фотосинтетический потенциал. Как отмечает А.А. Ничипорович, фотосинтетический потенциал характеризует производительную способность растений как за разные периоды вегетации, так и в целом за вегетацию. При анализе фотосинтетического потенциала растений озимой пшеницы нами установлено, что наилучшие условия для роста и развития созданы по кулисно-мульчирующему пару (табл. 3.4.3).
В межфазный период кущение-выход в трубку фотосинтетический потенциал растений озимой пшеницы по чистому пару составил 704,2 тыс. м2/га*сутки, по занятым донником и эспарцетом парам - на 35,9-42,0 тыс. м2/га*сутки меньше вследствие меньшей площади листовой поверхности растений.