Каким будет расщепление по генотипу гибридов от скрещивания двух гетерозиготных растений
Добавил пользователь Skiper Обновлено: 19.09.2024
Чешский исследователь Грегор Мендель (1822–1884) считается основателем генетики, так как он первым, еще до того как оформилась эта наука, сформулировал основные законы наследования. Многие ученые до Менделя, в том числе выдающийся немецкий гибридизатор XVIII в. И. Кельрейтер, отмечали, что при скрещивании растений, принадлежащих к различным разновидностям, в гибридном потомстве наблюдается большая изменчивость. Однако объяснить сложное расщепление и, тем более, свести его к точным формулам никто не сумел из-за отсутствия научного метода гибридологического анализа.
Именно благодаря разработке гибридологического метода Менделю удалось избежать трудностей, запутавших более ранних исследователей. О результатах своей работы Г. Мендель доложил в 1865 г. на заседании Общества естествоиспытателей в г. Брюнна. Сама работа под названием “Опыты над растительными гибридами” была позже напечатана в “Трудах” этого общества, но не получила надлежащей оценки современников и оставалась забытой в течение 35 лет.
Будучи монахом, свои классические опыты по скрещиванию различных сортов гороха Г. Мендель проводил в монастырском саду в г. Брюнна. Он отобрал 22 сорта гороха, которые имели четкие альтернативные различия по семи признакам: семена желтые и зеленые, гладкие и морщинистые, цветки красные и белые, растения высокие и низкие и т.д. Важным условием гибридологического метода было обязательное использование в качестве родителей чистых, т.е. не расщепляющихся по изучаемым признакам форм.
Большую роль в успехе исследований Менделя сыграл удачный выбор объекта. Горох посевной — самоопылитель. Для получения гибридов первого поколения Мендель кастрировал цветки материнского растения (удалял пыльники) и производил искусственное опыление пестиков пыльцой мужского родителя. При получении гибридов второго поколения эта процедура уже была не нужна: он просто оставлял гибриды F1 самоопыляться, что делало эксперимент менее трудоемким. Растения гороха размножались исключительно половым способом, так что ни какие отклонения не могли исказить результаты опыта. И, наконец, у гороха Мендель обнаружил достаточное для анализа количество пар ярко контрастирующих (альтернативных) и легко различимых пар признаков.
Мендель начал анализ с самого простого типа скрещивания — моногибридного, при котором у родительских особей имеются различия по одной паре признаков. Первой закономерностью наследования, обнаруженной Менделем, было то, что все гибриды первого поколения имели одинаковый фенотип и наследовали признак одного из родителей. Этот признак Мендель назвал доминантным. Альтернативный ему признак другого родителя, не проявившийся у гибридов, был назван рецессивным. Открытая закономерность получила названия I закона Менделя, или закона единообразия гибридов I-го поколения. В ходе анализа второго поколения была установлена вторая закономерность: расщепление гибридов на два фенотипических класса (с доминантным признаком и с рецессивным признаком) в определенных числовых отношениях. Путем подсчета количества особей в каждом фенотипическом классе Мендель установил, что расщепление в моногибридном скрещивании соответствует формуле 3 : 1 (на три растения с доминантным признаком, одно — с рецессивным). Эта закономерность получила название II закона Менделя, или закона расщепления. Открытые закономерности проявлялись при анализе всех семи пар признаков, на основании чего автор пришел к выводу об их универсальности. При самоопылении гибридов F2 Мендель получил следующие результаты. Растения с белыми цветами давали потомство только с белыми цветками. Растения с красными цветками вели себя по-разному. Лишь третья часть их давала единообразное потомство с красными цветами. Потомство остальных расщеплялось в отношении красной и белой окраски в соотношении 3 : 1.
Ниже приведена схема наследования окраски цветков гороха, иллюстрирующая I и II законы Менделя.
Схема наследования красной и белой окраски цветков у гороха
При попытке объяснить цитологические основы открытых закономерностей Мендель сформулировал представление о дискретных наследственных задатках, содержащихся в гаметах и определяющих развитие парных альтернативных признаков. Каждая гамета несет по одному наследственному задатку, т.е. является “чистой”. После оплодотворения зигота получает два наследственных задатка (один — от матери, другой — от отца), которые не смешиваются и в дальнейшем при образовании гибридом гамет также попадают в разные гаметы. Эта гипотеза Менделя получила название правила “чистоты гамет”. От комбинации наследственных задатков в зиготе зависит то, каким признаком будет обладать гибрид. Задаток, определяющий развитие доминантного признака, Мендель обозначал заглавной буквой (А), а рецессивный — прописной (а). Сочетание АА и Аа в зиготе определяет развитие у гибрида доминантного признака. Рецессивный признак проявляется только при комбинации аа.
В 1902 г. В. Бетсон предложил обозначить явление парности признаков термином “аллеломорфизм”, а сами признаки, соответственно, “аллеломорфными”. По его же предложению, организмы, содержащие одинаковые наследственные задатки, стали называть гомозиготными, а содержащие разные задатки — гетерозиготными. Позже, термин “аллеломорфизм” был заменен более кратким термином “аллелизм” (Иогансен, 1926), а наследственные задатки (гены), отвечающие за развитие альтернативных признаков были названы “аллельными”.
Гибридологический анализ предусматривает реципрокное скрещивание родительских форм, т.е. использования одной и той же особи сначала в качестве материнского родителя (прямое скрещивание), а затем в качестве отцовского (обратное скрещивание). Если в обоих скрещиваниях получаются одинаковые результаты, соответствующие законам Менделя, то это говорит о том, что анализируемый признак определяется аутосомным геном. В противном случае имеет место сцепление признака с полом, обусловленное локализацией гена в половой хромосоме.
Схема реципрокного моногибридного скрещивания
Буквенные обозначения: Р — родительская особь, F — гибридная особь, ♀ и ♂ — женская или мужская особь (или гамета),
заглавная буква (А) — доминантный наследственный задаток (ген), строчная буква (а) — рецессивный ген.
Среди гибридов второго поколения с желтой окраской семян есть как доминантные гомозиготы, так и гетерозиготы. Для определения конкретного генотипа гибрида Мендель предложил проводить скрещивание гибрида с гомозиготной рецессивной формой. Оно получило название анализирующего. При скрещивании гетерозиготы (Аа) с линией анализатором (аа) наблюдается расщепление и по генотипу, и по фенотипу в соотношении 1 : 1.
Схема анализирующего скрещивания
Если гомозиготной рецессивной формой является один из родителей, то анализирующее скрещивание одновременно становится беккроссом — возвратным скрещиванием гибрида с родительской формой. Потомство от такого скрещивания обозначают Fb.
Закономерности, обнаруженные Менделем при анализе моногибридного скрещивания, проявлялись также и в дигибридном скрещивании, в котором родители различались по двум парам альтернативных признаков (например, желтая и зеленая окраска семян, гладкая и морщинистая форма). Однако количество фенотипических классов в F2 возрастало вдвое, а формула расщепления по фенотипу была 9 : 3 : 3 : 1 (на 9 особей с двумя доминантными признаками, по три особи — с одним доминантным и одним рецессивным признаком и одна особь с двумя рецессивными признаками).
Для облегчения анализа расщепления в F2 английский генетик Р. Пеннет предложил его графическое изображение в виде решетки, которую стали называть по его имени (решеткой Пеннета). Слева по вертикали в ней располагаются женские гаметы гибрида F1, справа — мужские. Во внутренние квадраты решетки вписываются сочетания генов, возникающие при их слиянии, и соответствующий каждому генотипу фенотип. Если гаметы располагать в решетке в той последовательности, какая представлена на схеме, то в решетке можно заметить порядок в расположении генотипов: по одной диагонали располагаются все гомозиготы, по другой — гетерозиготы по двум генам (дигетерозиготы). Все остальные клетки заняты моногетерозиготами (гетерозиготами по одному гену).
Расщепление в F2 можно представить, используя фенотипические радикалы, т.е. указывая не весь генотип, а только гены, которые определяют фенотип. Эта запись выглядит следующим образом:
Черточки в радикалах означают, что вторые аллельные гены могут быть как доминантными, так и рецессивными, фенотип при этом будет одинаковым.
Схема дигибридного скрещивания
(решетка Пеннета)
Общее количество генотипов F2 в решетке Пеннета — 16, но разных — 9, так как некоторые генотипы повторяются. Частота разных генотипов описывается правилом:
В F2 дигибридного скрещивания все гомозиготы встречаются один раз, моногетерозиготы — два раза и дигетерозиготы — четыре раза. В решетке Пеннета представлены 4 гомозиготы, 8 моногетерозигот и 4 дигетерозиготы.
Расщепление по генотипу соответствует следующей формуле:
1ААВВ : 2ААВb : 1ААbb : 2АаВВ : 4АаВb : 2Ааbb : 1ааВВ : 2ааВb : 1ааbb.
Сокращенно - 1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1.
Среди гибридов F2 только два генотипа повторяют генотипы родительских форм: ААВВ и ааbb; в остальных произошла перекомбинация родительских генов. Она привела к появлению двух новых фенотипических классов: желтых морщинистых семян и зеленых гладких.
Проведя анализ результатов дигибридного скрещивания по каждой паре признаков отдельно, Мендель установил третью закономерность: независимый характер наследования разных пар признаков (III закон Менделя). Независимость выражается в том, что расщепление по каждой паре признаков соответствует формуле моногибридного скрещивания 3 : 1. Таким образом, дигибридное скрещивание можно представить как два одновременно идущих моногибридных.
Как было установлено позже, независимый тип наследования обусловлен локализацией генов в разных парах гомологичных хромосом. Цитологическую основу менделевского расщепления составляет поведение хромосом в процессе клеточного деления и последующее слияние гамет во время оплодотворения. В профазе I редукционного деления мейоза гомологичные хромосомы коньюгируют, а затем в анафазе I расходятся к разным полюсам, благодаря чему аллельные гены не могут попасть в одну гамету. Негомологичные хромосомы при расхождении свободно комбинируются друг с другом и отходят к полюсам в разных сочетаниях. Этим обусловлена генетическая неоднородность половых клеток, а после их слияния в процессе оплодотворения — генетическая неоднородность зигот, и как следствие, генотипическое и фенотипическое разнообразие потомства.
Независимое наследование разных пар признаков позволяет легко рассчитывать формулы расщепления в ди- и полигибридных скрещиваниях, так как в их основе лежат простые формулы моногибридного скрещивания. При расчете используется закон вероятности (вероятность встречаемости двух и более явлений одновременно равна произведению их вероятностей). Дигибридное скрещивание можно разложить на два, тригибридное — на три независимых моногибридных скрещивания, в каждом из которых вероятность проявления двух разных признаков в F2 равна 3 : 1. Следовательно, формула расщепления по фенотипу в F2 дигибридного скрещивания будет:
(3 : 1) 2 = 9 : 3 : 3 : 1,
тригибридного (3 : 1) 3 = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1 и т.д.
Число фенотипов в F2 полигибридного скрещивания равно 2 n , где n — число пар признаков, по которым различаются родительские особи.
Формулы расчета других характеристик гибридов представлены в таблице 1.
Таблица 1. Количественные закономерности расщепленияв гибридном потомстве
при различных типах скрещиваний
Расщепление по фенотипу в F2
Проявление закономерностей наследования, открытых Менделем, возможно только при определенных условиях (не зависящих от экспериментатора). Ими являются:
- Равновероятное образование гибридом всех сортов гамет.
- Всевозможное сочетание гамет в процессе оплодотворения.
- Одинаковая жизнеспособность всех сортов зигот.
Если эти условия не реализуются, то характер расщепления в гибридном потомстве изменяется.
Первое условие может быть нарушено по причине нежизнеспособности того или иного типа гамет, возможной вследствие различных причин, например, негативного действия другого гена, проявляющегося на гаметическом уровне.
Второе условие нарушается в случае селективного оплодотворения, при котором наблюдается предпочтительное слияние определенных сортов гамет. При этом гамета с одним и тем же геном может вести себя в процессе оплодотворения по-разному, в зависимости от того является ли она женской или мужской.
Третье условие обычно нарушается, если доминантный ген имеет в гомозиготном состоянии летальный эффект. В этом случае в F2 моногибридного скрещивания в результате гибели доминантных гомозигот АА вместо расщепления 3 : 1 наблюдается расщепление 2 : 1. Примером таких генов являются: ген платиновой окраски меха у лисиц, ген серой окраски шерсти у овец породы ширази. (Подробнее в следующей лекции.)
Причиной отклонения от менделевских формул расщепления может также стать неполное проявление признака. Степень проявления действия генов в фенотипе обозначается термином экспрессивность. У некоторых генов она является нестабильной и сильно зависит от внешних условий. Примером может служить рецессивный ген черной окраски тела у дрозофилы (мутация ebony), экспрессивность которого зависит от температуры, вследствие чего особи гетерозиготные по этому гену могут иметь темную окраску.
Открытие Менделем законов наследования более чем на три десятилетия опередило развитие генетики. Опубликованный автором труд “Опыт работы с растительными гибридами” не был понят и по достоинству оценен современниками, в том числе Ч. Дарвиным. Основная причина этого заключается в том, что к моменту публикации работы Менделя еще не были открыты хромосомы и не был описан процесс деления клеток, составляющий, как было сказано выше, цитологическую основу менделевских закономерностей. Кроме того, сам Мендель усомнился в универсальности открытых им закономерностей, когда по совету К. Негели стал проверять полученные результаты на другом объекте — ястребинке. Не зная о том, что ястребинка размножается партеногенетически и, следовательно, у нее нельзя получить гибридов, Мендель был совершенно обескуражен итогами опытов, никак не вписывавшимися в рамки его законов. Под влиянием неудачи он забросил свои исследования.
Признание пришло к Менделю в самом начале ХХ в., когда в 1900 г. три исследователя — Г. де Фриз, К. Корренс и Э. Чермак — независимо друг от друга опубликовали результаты своих исследований, воспроизводящих эксперименты Менделя, и подтвердили правильность его выводов. Поскольку к этому времени был полностью описан митоз, почти полностью мейоз (его полное описание завершилось в 1905 г.), а также процесс оплодотворения, ученые смогли связать поведение менделевских наследственных факторов с поведением хромосом в процессе клеточного деления. Переоткрытие законов Менделя и стало отправной точкой для развития генетики.
Первое десятилетие ХХ в. стало периодом триумфального шествия менделизма. Закономерности, открытые Менделем, были подтверждены при изучении различных признаков как на растительных, так и на животных объектах. Возникло представление об универсальности законов Менделя. Вместе с тем стали накапливаться факты, которые не укладывались в рамки этих законов. Но именно гибридологический метод позволил выяснить природу этих отклонений и подтвердить правильность выводов Менделя.
Все пары признаков, которые были использованы Менделем, наследовались по типу полного доминирования. В этом случае рецессивный ген в гетерозиготе не действует, и фенотип гетерозиготы определяется исключительно доминантным геном. Однако большое число признаков у растений и животных наследуются по типу неполного доминирования. В этом случае гибрид F1 полностью не воспроизводит признак того или другого родителя. Выражение признака является промежуточным, с большим или меньшим уклонением в ту или другую сторону.
Примером неполного доминирования может быть промежуточная розовая окраска цветков у гибридов ночной красавицы, полученных при скрещивании растений с доминантной красной и рецессивной белой окраской (см. схему).
Схема неполного доминирования при наследовании окраски цветков у ночной красавицы
Как видно из схемы, в скрещивании действует закон единообразия гибридов первого поколения. Все гибриды имеют одинаковую окраску — розовую — в результате неполного доминирования гена А. Во втором поколении разные генотипы имеют ту же частоту, что и в опыте Менделя, а изменяется только формула расщепления по фенотипу. Она совпадает с формулой расщепления по генотипу — 1 : 2 : 1, так как каждому генотипу соответствует свой признак. Это обстоятельство облегчает проведение анализа, так как отпадает надобность в анализирующем скрещивании.
Существует еще один тип поведения аллельных генов в гетерозиготе. Он называется кодоминированием и описан при изучении наследования групп крови у человека и ряда домашних животных. В этом случае у гибрида, в генотипе которого присутствуют оба аллельных гена, в равной мере проявляются оба альтернативных признака. Кодоминирование наблюдается при наследовании групп крови системы А, В, 0 у человека. У людей с группой АВ (IV группа) в крови присутствуют два разных антигена, синтез которых контролируется двумя аллельными генами.
Похожие материалы по теме "Законы Менделя":
Перейти к чтению других тем книги "Генетика и селекция. Теория. Задания. Ответы":
В видеоуроке рассматриваются законы, объясняющие механизм наследования, которые сформулировал Грегор Мендель. В данном уроке приводятся следующие понятия: чистые линии, аллели, фенотип, генотип.
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока "Законы Менделя. Моногибридное скрещивание. Дигибридное скрещивание"
Грегор Мендель изучал закономерности, по которым признаки передаются из поколения в поколение. Проводя опыты по скрещиванию различных сортов гороха, он установил ряд законов наследования, положивших начало генетике, известные нам как законы Менделя.
Основой работы Менделя был — гибридологический метод. Суть его заключается в скрещивании (гибридизации) организмов, которые отличаются друг от друга какими-либо признаками, и в последующем анализе характера наследования этих признаков у потомства.
Для своих первых опытов Мендель выбирал растения, чётко различающиеся по какой-либо паре признаков, например такие, как форма и цвет семян, цвет соцветий и высота растения.
Если скрещивать организмы, которые будут отличаться только по одному признаку (например, по цвету семян или только по форме семян), за который отвечают аллели одного гена, то такое скрещивание называют моногибридным.
Так как горох самоопыляемое растение, то в природных условиях его сорта не скрещиваются. При самоопылении горох даёт генетически идентичное и морфологически сходное потомство. Такие сорта называют чистыми линиями.
Мендель выбрал две чистые линии растений гороха, которые отличались только по одному признаку. У одних окраска горошин была всегда жёлтая, а у других всегда зелёная. (При условии самоопыления).
Если пользоваться терминами, которые появились через много лет после работ Менделя, то можно сказать, что клетки растений гороха одного сорта содержат по два гена только жёлтой окраски, а гены растений другого сорта — по два гена только зелёной окраски.
Гены, ответственные за развитие только одного признака (например, цвет семян), получили название аллельных генов.
Аллели — это различные формы одного и того же гена, которые расположены в одинаковых участках (локусах) гомологичных хромосом и определяют противоположные варианты развития одного и того же признака.
Если организм содержит два одинаковых аллельных гена (например, оба гена жёлтого цвета семян), то такие организмы называют гомозиготными.
Если же аллельные гены различны (то есть один из них определяет жёлтую, а другой зелёную окраску семян), то такие организмы называют гетерозиготными.
В генетике совокупность всех генов какого-либо организма называют — генотипом.
А совокупность всех внешних, внутренних признаков и свойств организма называют — фенотипом.
Так как горох самоопыляемое растение, Мендель решил самостоятельно произвести перекрёстное опыление двух растений.
Семена гороха, опылённого опытным путём, были жёлтые.
Затем Мендель скрестил растения с пурпурными и белыми цветками. В результате получились гибриды с пурпурными цветками.
А при скрещивании гороха с гладкими и морщинистыми семенами наследовалась гладкая форма семян.
Преобладающие признаки (желтизну семян, пурпурный окрас цветков и гладкость семян) Мендель назвал доминантными. А подавляемые признаки (зелёный цвет семян, белый окрас цветков и морщинистость семян) — он назвал рецессивными.
Доминантные признаки принято обозначать прописными латинскими буквами, а рецессивные — строчными.
Исходя из данных опытов, Мендель сформулировал закон единообразия гибридов первого поколения, который гласит, что при скрещивании двух гомозиготных организмов, которые отличаются друг от друга одним признаком, все гибриды 1-го поколения будут иметь признак одного из родителей и поколение по данному признаку будет единообразным. Это первый закон Менделя.
В оплодотворённую яйцеклетку попали оба гена. Но почему же проявился только жёлтый цвет. Куда исчез зелёный?
Чтобы выяснить это, Мендель посеял семена первого поколения.
Теперь оплодотворение происходило как обычно — самоопылением.
Какими же будут семена у второго поколения гибридов? Среди жёлтых горошин оказались зелёные.
Проследим, каким образом получается такое соотношение.
При скрещивании гибридов первого поколения образуются такие сочетания.
А-большое А-большое… А-большое а-малое… А-большое а-малое… а-малое, а-малое.
Сочетание, где есть доминантный ген, даёт жёлтую горошину.
И только при сочетании рецессивных генов (а-малое, а-малое) — зелёную горошину.
Значит, рецессивный ген, отвечающий за зелёный цвет семян, не исчезал совсем. А был подавлен.
Мендель сорвал все бобы гороха. И подсчитал все горошины. Получилось, что 6022 горошины были жёлтого цвета, а 2001 ― зелёного.
То есть соотношение жёлтых и зелёных семян получилось три к одному (3:1).
Явление, при котором скрещивание приводит к образованию потомства частично с доминантными, частично с рецессивными признаками, получило название расщепления.
II закон Менделя, или закон расщепления гибридов во втором поколении гласит, что при скрещивании двух потомков (гибридов) первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление и снова появляются организмы с рецессивными признаками. Они составляют одну четвертую часть от всего числа потомков второго поколения.
Посмотрим, как происходит наследование признаков.
Выделим гомологичную пару хромосом. Обозначим гены (отвечающие за жёлтую окраску семян) на хромосомах условно точкой.
В результате мейоза получаются 4 половые клетки — гаметы. Каждая гамета содержит только один ген, который обуславливает жёлтую окраску семян. Таким же образом получаются гаметы, которые содержат гены зелёной окраски семян.
Далее мы будем показывать гаметы схематично. При слиянии женской и мужской гамет образуется оплодотворённая яйцеклетка ― зигота. В ней восстанавливается двойной набор генов. Теперь зигота несёт гены и жёлтой и зелёной окраски семян.
Зигота развивается в гибридное растение. На будущий год во время цветения вновь происходит мейоз.
И вновь образуются гаметы. Каждая хромосома несёт либо жёлтый, либо зелёный ген окраски семян.
Далее при слиянии женских и мужских гамет могут получиться такие сочетания: в трёх из них присутствуют доминантные гены, и лишь в одном оба гена рецессивные, дающие зелёные семена. Таким образом, цитологические данные подтвердили идею Менделя о чистоте гамет.
Мендель также работал над скрещиванием организмов, которые отличаются по двум признакам. Такое скрещивание называют дигибридным. Если скрещивать организмы, которые отличаются по трём признакам, то такое скрещивание называют тригибридным. Скрещивание особей, которые отличаются по нескольким признакам, называют полигибридным.
Гибриды, гетерозиготные по двум парам генов, называют дигетерозиготными, а в случае отличия их по трём и многим генам —три- и полигетерозиготными соответственно.
Грегор Мендель приступил к изучению результатов дигибридного скрещивания после того, как установил закономерности моногибридного скрещивания.
Он исследовал характер расщепления при скрещивании двух чистых линий гороха, которые отличались цветом семян (жёлтые и зелёные) и их формой (гладкие и морщинистые). При таком скрещивании признаки определяются различными парами генов: одна пара генов отвечает за цвет семян, другая — за их форму. При этом аллель жёлтой окраски горошин (А-большое), доминирует над зелёной (а-малое). А аллель гладкой формы семян (Бэ-большое) — над морщинистой (бэ-малое).
По закону единообразия гибридов первого поколения семена гороха (дигибридные семена) в поколении (Эф-один) были жёлтыми и гладкими. А генотип гибридов первого поколения — А-большое а-малое Бэ-большое — бэ-малое, т. е. является дигетерозиготным.
На второй год после самоопыления гибридов первого поколения во втором поколении, в соответствии с законом расщепления, вновь появились морщинистые и зелёные семена.
Оказалось, что 315 горошин были жёлтыми гладкими, 101 жёлтыми морщинистыми, 108 зелёными гладкими и 32 зелёными морщинистыми. Соотношение фенотипов очень близко к соотношению 9:3:3:1 девять к трём к трём к одному.
Вдоль одной стороны решётки располагают мужские гаметы, вдоль другой — женские. А в клетках таблицы на пересечении строк и колонок записывают генотипы потомства в виде комбинаций этих гамет.
В результате слияния четырёх видов гамет, возникающих у растений из первого поколения, во втором поколении (Эф-два) возникает девять различных генотипов. Но эти девять генотипов проявляются в виде четырёх фенотипов: жёлтые-гладкие, жёлтые-морщинистые, зелёные-гладкие и зелёные морщинистые семена. Причём соотношение фенотипов составляет 9:3:3:1. Cоотношение между жёлтыми и зелёными горошинами будет равняться 3:1. Такое же соотношение будет и между гладкими и морщинистыми семенами.
Таким образом, расщепление при дигибридном скрещивании представляет собой два независимо идущих моногибридных расщепления, которые как бы накладываются друг на друга.
Закон независимого наследования признаков (III закон Менделя). Мендель обнаружил что расщепление по разным признакам происходит независимо. В этом сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования признаков, или независимого комбинирования генов.
Он формулируется так: при дигибридном скрещивании гены и признаки, за которые эти гены отвечают, наследуются независимо друг от друга.
Это означает, что при образовании материнских и отцовских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары.
Следует помнить, что данный закон справедлив в тех случаях, когда гены рассматриваемых признаков располагаются в разных гомологичных хромосомах.
Так Мендель, не имея представления о генах, показал механизмы наследования признаков, изучая закономерности, по которым признаки передаются из поколения в поколение.
Задача 154.
Низкорослые помидоры с красными плодами скрестили с высокими желтыми плодами. Высокий рост и красный цвет доминантные. Какое расщепление потомков?
Решение:
А - высокий рост томата;
а - низкий рост томата;
В - красный цвет плодов томата;
в - желтый цвет плодов томата.
Нужно провести анализирующее скрещивание, получим:
1. Схема скрещивания гомозигот
Р: ааВВ х ААвв
Г: аВ Ав
F1: АаВв - 100%.
Фенотип:
АаВв - высокий рост красные плоды- 100%.
Все потомство единообразно - высокие с красными плодами помидоры.
2. Схема скрещивания рецессивных гомозигот и гетерозигот
Р: ааВв х Аавв
Г: аВ, ав Ав, ав
F1: АаВв - 25%; Аавв - 25%; ааВв - 25%; аавв - 25%.
Наблюдается 4 типа генотипа. Расщепление по генотипу - 1:1:1:1.
Фенотип:
АаВв - высокий рост красные плоды - 25%;
Аавв - высокий рост желтые плоды - 25%;
ааВв - низкий рост красные плоды - 25%;
аавв - низкий рост желтые плоды - 25%.
Наблюдается 4 типа фенотипа. Расщепление по фенотипу - 1:1:1:1.
В потомстве наблюдается 50% высоких растений, из которых половина имеют красную окраску плодов, а другая половина - желтую и 50% низких растений, из которых половина имеют красную окраску плодов, а другая половина - желтую.
Определение генотипа у потомков и родителей
Задача 155.
От скрещивания двух растений гороха, выросших из желтых и гладких семян, получено 264 желтых гладких, 61 желтых морщинистых, 78 зеленых гладких, 29 зеленых морщинистых семян. Определите генотип потомков и родителей.
Сначала рассчитаем количество потомков по фенотипическим признакам, получим:
желтые семена - 264 + 61 = 325;
зеленые семена - 78 + 29 = 107;
гладкие семена - 264 + 78 = 342;
морщинистые семена - 61 + 29 = 90.
Решение:
По полученным соотношениям произошло расщепление:
• по окраске семян – 325:107 = 3,04:1;
• по форме семян – 342:90 = 3,8:1, то есть по обоим признакам произошло расщепление по росту в пропорции приблизительно 1 : 3, следовательно, скрещивались особи гетерозиготные по обеим парам генов. При дигибридном скрещивании дигетерозигот количество особей с двумя рецессивными признаками равно 1/16.
264:61:78:29 = 9,1:2,1:2,7:1, что приблизительно соответствует формуле 9:3:3:1.
При дигибридном скрещивании вероятность того, что признаки гладкая форма и жёлтая окраска семян проявляется одновременно, вместе равна произведению 3/4 х 3/4 = 9/16, морщинистая форма и жёлтая окраска 1/4 х 3/4 = 3/16 и морщинистая форма и зелёная окраска – 1/4 х 1/4 =1/16. Произведение отдельных вероятностей даёт отношение классов расщепления по фенотипу 9/16 : 3/16 : 3/16 : 1/16 или 9 : 3 : 3 : 1.
Формула 9 : 3 : 3 : 1 выражает расщепление в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании. Анализ расщепления по генотипу даёт нам формулу расщепления: 1AABB, 2AaBB, 2AABb, 4AaBb, 1Aabb, 2Aabb, 1aaBB, 2aaBb и 1aabb. Расщепление по генотипу в F2 при дигибридном скрещивании 1 : 2 : 2 : 4 : 1 : 2 : 1 : 2 : 1, что отражает расщепление по фенотипу 9 : 3 : 3 : 1.
Определение расщепления по фенотипуи и генотипу у тыквы
Задача 156.
У тыквы белая окраска плода доминирует над желтой, а дисковидная форма над шаровидной. Гетерозиготную тыкву с белыми дисковидными плодами скрестили с белой шаровидной тыквой. Определите расщепление по фенотипуи и генотипу.
Решение:
А - белая окраска плода;
а - жёлтая окраска плода;
В - дисковидная форма плода;
в - шаровидная форма плода;
АаВв - дигетерозигота - белые дисковидные плоды;
ААвв - белая шаровидная тыква.
Схема скрещивания
Р: АаВв х ААвв
Г: АВ, Ав Ав
аВ, ав
F1: ААВв - 25%; ААвв - 50%; АаВв - 25%.
Наблюдается три типа генотипа. Расщепление по генотипу - 1:2:1
Фенотип:
ААВв - белая дисковидная тыква - 25%;
ААвв - белая шаровидная тыква - 50%;
АаВв - белая дисковидная тыква - 25%.
Наблюдаемый фенотип:
белая дисковидная тыква - 50%;
белая шаровидная тыква - 50%.
Наблюдается два типа фенотипа. Расщепление по фенотипу - 1:1.
Выводы:
в потомстве данного скрещивания наблюдается два фенотипа, все особи имеют белые плоды, а по форме наблюдается расщепление - 1:1.
Скрещивание, при котором родительские особи отличаются по двум парам аллелей, называется дигибридным .
Закономерности наследования нескольких пар признаков изучал Г. Мендель. Для дигибридного скрещивания он использовал чистые линии гороха, различающиеся по двум парам признаков: жёлтые гладкие семена и зелёные морщинистые.
У всех гибридов первого поколения были жёлтые гладкие семена, т. е. наблюдалось единообразие первого поколения.
Гены, определяющие развитие разных пар признаков, называются неаллельными и обозначаются разными буквами латинского алфавита.
Обозначим аллели жёлтой окраски A , зелёной окраски — a , гладкой формы — B , морщинистой формы — b .
Родительские растения в этом случае имеют генотипы AABB и aabb , а гибриды F 1 — AaBb , т. е. являются дигетерозиготными.
При этом получились четыре фенотипические группы в следующем соотношении: 630 жёлтых гладких, 202 жёлтых морщинистых, 216 зелёных гладких, 64 зелёных морщинистых семени.
Из 1112 семян Мендель получил 846 гладких и \(266\) морщинистых, 832 жёлтых и 280 зелёных. По каждой паре признаков наблюдается расщепление \(3:1\). Такое же расщепление наблюдается при моногибридном скрещивании.
Можно сделать вывод, что в этом случае происходят два процесса моногибридного скрещивания, которые никак не влияют друг на друга. Наследование пары признаков не зависит от наследования других пар. В этом сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования признаков .
При скрещивании особей, которые различаются по нескольким парам признаков, происходит независимое наследование и в потомстве наблюдаются все возможные комбинации этих признаков.
Третий закон Менделя выполняется только для генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом.
Читайте также: