Головневые грибы не поражают древесные растения

Добавил пользователь Дмитрий К.
Обновлено: 19.09.2024

1. Поражаются проростки до появления их над поверхностью почвы.

Устоспоры зимуют в почве, на зерновках (или семенах). Инфекция находится на наклюнувшихся зерновках до всходов. Примеры: Tilletia caries (твердая головня пшеницы), Ustilago occulta (стеблевая головня ржи).

2. Поражаются зародыши зерновки. Заражение происходит в период цветения. Устоспоры прорастают без периода покоя. Инфекция зимует в виде мицелия в зародыше. Примеры: Ustilago tritici (пыльная головня пшеницы), U. nuda (пыльная головня ячменя).

3. Поражаются молодые органы растений. Заражение многократное, местное. Устоспоры прорастают без периода покоя (споридии). Зимуют устоспоры в галлах. Пример: Ustilago mayidis (пузырчатая головня кукурузы).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Порядок Головневые (Ustilaginales) – таксон объединяет виды, паразитирующие на высших растениях, преимущественно однодольных. Важнейшие семейства порядка: Устилягиновые (Ustilaginaceae), Тиллециевые (Tilletiaceae) [2] [5] .

Морфология

Подовые тела – отсутствуют [5] .

Мицелий – развивается в межклетниках растений, в клетки проникает при помощи гаусторий [4] .

Устоспоры (телиоспоры, головневые споры) – покоящиеся споры различных видов порядка. Разнообразны по форме и размерам. В ходе дифференциации замещают вегетативные и репродуктивные органы растений-хозяев. Часто вызывают их деформацию, гипертрофию или отставание в росте. Прикрыты перидием или остатками пораженного растения. Могут быть одиночными или собранными в клубочки, часто окружены различными элементами стерильного мицелия или погруженные в них. Форма спор: шаровидная, эллипсоидальная, иногда полиэдрическая. Цвет – коричневый, желтый, пурпурный, фиолетовый, других оттенков, иногда бесцветный. Оболочка гладкая или с разнообразной структурой [1] [2] .

Споровая масса – различной консистенции, может быть пылящей, полусклеенной или склеенной, легко или с трудом распадающаяся на отдельные части [1] .

Биология

Представители порядка Головневые (Ustilaginales) – паразиты многих цветковых растений. Они, как и другие представители класса Устилягономицеты (Ustilaginomycetes), поражают практически все органы растения. При этом генеративные органы разрушают полностью, а на вегетативных формируются черные галлы и вздутия. Иногда деформируется все растение или его часть. Места поражения в конце развития патогенов превращаются в черную мажущую или пылящую массу. Это и есть скопления устоспор или головневых спор [5] .

Споры прорастают промицелием, на котором в результате мейоза, формируются гаплоидные споридии (базидиоспоры) эллипсоидальной или нитевидной формы, способные почковаться или прорастать с образованием мицелия [1] .

После проникновения мицелия в растительные ткани, он долгое время не влияет на внешний облик хозяина. Только головневые паразиты злаковых вызывают незначительное угнетение роста растений [5] .

После образования метелок или колосьев гриб заполняет сформированные завязи скоплением устоспор, образовавшихся из мицелия. При заражении вегетативных органов заболевание проявляется сразу после заражения в виде темных полос и вздутий, просвечивающихся через эпидермис. В этих образованиях развиваются устоспоры [5] .

Устоспора прорастает четырехклеточной или одноклеточной базидией. Дальнейшее развитие базидиоспор зависит от вида патогена и растения-хозяина [5] .

В частности, возбудители головни зерновых культур рода Ustilago, в основном относятся к биотрофам, но разнообразны по особенностям жизненных циклов и экологии. Например, тип заражения вида Ustilago tritici, возбудителя стеблевой головни пшеницы и Ustilago nuda, возбудителя пыльной головни ячменя – цветковый. А у Ustilago hordei (Pers). Lagerh, возбудителя твердой головни ячменя – ростковый [3] .

Распространение

Порядок Головневые (Ustilaginales) – широко распространен в ареале естественного произрастания и искусственного выращивания растений-хозяев, объединенных в порядке видов [1] .

Вредоносность

Порядок Головневые (Ustilaginales) – объединяет паразитические виды. С фитопатологической точки зрения наиболее важны представители семейств Устилягиновые (Ustilaginaceae), Тиллециевые (Tilletiaceae), поскольку их представители вызывают такие опасные заболевания как карликовая головня пшеницы, пузырчатая головня кукурузы, головня стеблевая ржи, головня твердая пшеницы [1] .

Словарь

Морфология

Подовые тела – отсутствуют.

Мицелий – развивается в межклетниках растений, в клетки проникает при помощи гаусторий.

Споровая масса – различной консистенции, может быть пылящей, полусклеенной или склеенной, легко или с трудом распадающаяся на отдельные части.

Биология

Устоспора прорастает четырехклеточной или одноклеточной базидией. Дальнейшее развитие базидиоспор зависит от вида патогена и растения-хозяина.

Распространение

Вредоносность

Злаки являются, пожалуй, самым распространенным видом сельскохозяйственных культур. Для того чтобы получать большие урожаи таких растений, за ними, как и за любыми другими, конечно же, нужно ухаживать. Большое внимание при выращивании злаков уделяется профилактике разного рода грибковых заболеваний. Заражение подобными инфекциями значительно снижает урожайность, а следовательно, и наносит огромные убытки сельхозпредприятиям. Чаще всего злаки инфицируются головней. Это грибковое заболевание способно в некоторых случаях уничтожить и весь урожай пшеницы, ржи или же, к примеру, кукурузы.

Что вызывает

Собственно грибами называют обширную группу организмов, насчитывающую более 100 тыс. видов. В системе органического мира они, как и животные или растения, образуют отдельную единицу. Особняком в ней при этом стоят паразиты. Именно в данную категорию включены и головневые разновидности грибка.

Относятся эти паразиты к группе базидиомицетов. К настоящему времени ученым известно около 1000 их видов. Для порядка все они объединены в 40 родов. Распространены головневые грибы практически по всей Земле. Встречаются эти паразиты в степях, лесах, пустынях и даже во льдах Арктики.

Зерновые чаще всего поражают головневые грибы Basidiomycetes (порядок Ustilaginales). В цикле развития этот паразитический организм имеет мицелий, споры, безидиоспоры и геммы.

Пыльная головня ячменя

Возбудитель пыльной головни ячменя:

грибы Ustilago nuda (C.N. Jensen) Rostr.

Пыльная головня ячменя

Пыльная головня ячменя образуется в результате жизнедеятельности грибка Ustilago nuda (C.N. Jensen) Rostr, относящегося к группе головнёвых грибков.

В условиях умеренных температур — +20-22°С и средней влажности воздуха скорость роста грибка максимальна. Сухая ветреная погода способствует быстрому распространению грибка Ustilago nuda (C.N. Jensen) Rostr во время его спороношения. Споры разносятся воздушными потоками на большие расстояния, попадают на цветущие колоски ячменя и заражают их.

Подробнее о пыльной головне ячменя

Как происходит заражение зерновых культур головневыми грибами

Вызываемые Basidiomycetes заболевания для исследователей долгое время оставались настоящей загадкой. Объясняли почернение колоса ученые сначала нарушением обмена веществ внутри растений. Позднее также высказывались предположения о том, что подобные изменения проявляются как результат жизнедеятельности каких-либо насекомых или инфузорий.

Споры грибов головни в почерневших растениях исследователями были найдены только в конце XIX века. С тех пор бороться с этой болезнью злаков стало, конечно же, легче.

Происходит заражение сельскохозяйственных культур головней чаще всего при сборе урожая. Споры паразита прилипают к зерновкам и могут храниться вместе с ними на элеваторах до самой посевной. Долгое время могут находиться они и в самой почве, отлично перенося неблагоприятные погодные условия.

В периоде покоя споры этого паразита не нуждаются. Прорастают они сразу же после того, как условия окружающей среды изменятся на подходящие — повысятся температура воздуха и влажность почвы. Начать развиваться из спор грибница может осенью или на следующую весну.

Во время посевной споры попадают в землю еще и с зерновками. Грибницу на начальном этапе паразит образует не слишком большую. Но в дальнейшем развивающийся мицелий заражает появившиеся из зерновки ростки злаковых культур. Далее грибница постепенно распространяется внутри стебля колоса пшеницы, ржи и т. д. по мере роста растений. Примерно ко времени цветения культур она достигает метелки. Сразу после этого грибница значительно ускоряет свое развитие. В результате колос начинает постепенно чернеть, а зерновки — заменяться на споры паразита.

Пыльная головня овса

Возбудитель пыльной головни овса:

грибы Ustilago avenae (Pers.) Rostr.

Пыльная головня овса

Заболевание пыльной головни овса вызывается узкоспециализированным грибком Ustilago avenae (Pers.) Rostr. Симптомы этой болезни проявляются только на метёлках овса — колоски полностью разрушаются от воздействия микроорганизмов и заменяются тёмной массой его спор.

Благоприятная температура для заражения и последующего развития патогенного микроорганизма находится в пределах +5-32°С. Максимальная скорость роста грибка отмечается в районе +25°С.

Подробнее о пыльной головне овса

Как развивается грибница

Головня — это заболевание не только распространенное, но еще и трудно поддающееся лечению. Особенностью грибов Basidiomycetes является очень сильный и жизнеспособный мицелий. Простирается по пораженной ткани он обычно между клеток, но иногда может последние и пронизывать насквозь.

Перед распадом на споры грибница Basidiomycetes начинает очень сильно ветвиться. Ее гифы при этом делятся дополнительными поперечными перегородками. Через некоторое время оболочки клеток мицелия ослизняются, а затем заменяются на более плотные. Далее клетки отшнуровываются от основной ветки грибницы. Такие обособленные участки и называют головневыми спорами. На колосе они образуют хорошо заметную черную массу (иногда плотную, иногда — пылящую).

Все растение целиком мицелий этого вида грибов обычно не пронизывает. В зависимости от конкретного вида возбудителя его можно видеть, к примеру, в завязях культур, в стебле, в частях колоса.

Головнёвые грибы

(Ustilaginales), порядок базидиальных грибов; паразиты высших растений, вызывающие у них заболевания, известные под назв.
головни
(
рис. 1
). Особенно большой вред наносят Г. г. хлебным злакам. Всего известно (на культурных и дикорастущих растениях) ок. 700 видов Г. г., объединяемых в 42 рода. Представители Г. г. распространены во всех частях света, встречаются повсюду, в том числе в высоких широтах и высокогорных областях. Заражение растений Г. г. долгое время остаётся незаметным, так как развитие грибницы паразита, диффузно распространённой внутри растения-хозяина, не вызывает на нём наружных изменений. Грибница Г. г. сильно разрастается только перед спорообразованием. Гифы гриба делятся частыми поперечными перегородками на более или менее равные по длине и ширине участки, оболочки которых ослизняются, приобретают особую структуру — шиповатую или сетчатую — и обычно сильно темнеют. Так формируются головнёвые споры, называемые по способу образования хламидоспорами. Гифы, из которых образуются головнёвые споры, распадаются на одноклеточные хламидоспоры (у Tilletia, Ustilago), или спорокучки, — клубочки, состоящие из большего или меньшего числа плотно сросшихся спор. При этом способны прорастать все клетки спорокучки (например, у Thecaphora, Tolyposporium) либо только часть их, остальные клетки играют роль воздушных мешков или плавательных пузырей и служат для распространения спорокучек по воздуху (у Tuburcinia) или по воде (у Doassansia) (
рис. 2
). Части растений, в которых формируются обычно в громадных количествах хламидоспоры гриба, разрушаются и в большинстве случаев кажутся как бы обугленными или покрытыми сажей (отсюда название). Хламидоспоры образуются на цветках, листьях, стеблях, у немногих растений — на корнях. У каждого вида Г. г. хламидоспоры могут быть только в определённых органах растения-хозяина, так, например, при твёрдой головне пшеницы — лишь в завязи цветков; при стеблевой головне ржи или пшеницы — на стеблях. У некоторых видов семейства гвоздичных — только в пыльниках тычинок; пыльная головня пшеницы разрушает почти все части колоса, превращая его в пылящую массу спор и оставляя только стержень.

Г. г. разделяют по способу прорастания хламидоспор на два семейства: устилягиновые (Ustilaginaceae) и тиллециевые (Tilletiaceae). Из проросшей хламидоспоры устилягиновых образуется базидия, разделённая поперёк на 4 одноядерные клетки (так называемая фрагмобазидия), по бокам которых в виде выростов возникают базидиоспоры. Из хламидоспор тиллециевых формируется одноклеточная базидия с группой нитевидных базидиоспор на вершине.

Половой процесс Г. г. состоит в копуляции

двух базидиоспор или отпочковавшихся от них клеток (
рис. 3, 1
), причём содержимое из одной споры переходит в другую, но ядра не сливаются. Из образовавшейся диплоидной клетки развивается грибница с двухъядерными клетками, способная заразить растение.

Таким образом, цикл развития Г. г. состоит в чередовании гаплоидной (базидии и базидиоспоры) и диплоидной (грибница и хламидоспоры) фаз. Основное значение в жизни Г. г. имеет диплоидная фаза, которая начинается копуляцией базидиоспор и заканчивается редукционным делением ядра в хламидоспоре.

Гутнер Л. С., Головнёвые грибы, М. — Л., 1941; Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растений, 3 изд., М., 1945; Ульянищев В. И., Определитель головнёвых грибов СССР, Л., 1968.

Читайте также: