Фоторецептор регулирующий прорастание светочувствительных семян

Добавил пользователь Владимир З.
Обновлено: 18.09.2024

Эта статья о молекулярных фоторецепторах. Для других типов фоторецепторов см Фоторецепторы (значения) .

Фоторецепторные белки - это светочувствительные белки, участвующие в восприятии света и ответной реакции на него у различных организмов. Некоторыми примерами являются родопсин в фоторецепторных клетках сетчатки позвоночных , фитохром в растениях, а также бактериородопсин и бактериофитохромы у некоторых бактерий . Они опосредуют световые реакции, такие как зрительное восприятие , фототропизм и фототаксис , а также реакции на циклы света и темноты, такие как циркадный ритм и другие фотопериодизмы, включая контроль времени цветения у растений и сезонов спаривания у животных.

СОДЕРЖАНИЕ

Состав

Фоторецепторные белки обычно состоят из белка, прикрепленного к небелковому фотопигменту, который реагирует на свет посредством фотоизомеризации или фотовосстановления , тем самым инициируя изменение рецепторного белка, которое запускает каскад передачи сигнала . Пигменты, обнаруженные в фоторецепторах, включают сетчатку ( белки ретинилидена , например родопсин у животных), флавин ( флавопротеины , например криптохром у растений и животных) и билин ( билипротеины , например фитохром в растениях). Растительный белок UVR8 является исключительным среди фоторецепторов тем, что не содержит внешнего фотопигмента. Вместо этого UVR8 поглощает свет через остатки триптофана в своей последовательности, кодирующей белок .

Фоторецепторы у животных

Меланопсин : в сетчатке позвоночных опосредует зрачковый рефлекс, участвует в регуляции циркадных ритмов.
Фотопсин : прием света разных цветов в колбочках сетчатки позвоночных.
Родопсин : рецепция зелено-синего света палочковидными клетками сетчатки позвоночных.
Протеинкиназа C : опосредует дезактивацию фоторецепторов и дегенерацию сетчатки
OPN5 : чувствителен к УФ-свету

Фоторецепторы у растений

UVR8 : прием света УФ-В
Криптохром : прием синего и ультрафиолетового света
Фототропин : восприятие синего и ультрафиолетового света (для опосредования фототропизма и движения хлоропластов)
Zeitlupe : увлечение синим светом циркадных часов
Фитохром : прием красного и дальнего красного света

Все перечисленные выше фоторецепторы позволяют растениям воспринимать свет с длинами волн от 280 нм (УФ-В) до 750 нм (дальний красный свет). Растения используют свет с разной длиной волны как сигналы окружающей среды, чтобы изменить свое положение и вызвать важные переходы в развитии. Наиболее заметной длиной волны, отвечающей за механизмы растений, является синий свет, который может запускать удлинение клеток, ориентацию растений и цветение. Один из важнейших процессов, регулируемых фоторецепторами, известен как фотоморфогенез . Когда семя прорастает под землей в отсутствие света, его стебель быстро удлиняется вверх. Когда он прорывается через поверхность почвы, фоторецепторы воспринимают свет. Активированные фоторецепторы вызывают изменение программы развития; растение начинает производить хлорофилл и переходит на фотосинтетический рост.

ОЦЕНКА ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН НА СВЕТУ И В ТЕМНОТЕ, ОБРАБОТАННЫХ НЕКОТОРЫМИ ЧАСТЯМИ СПЕКТРА СВЕТА

Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Актуальность. Устойчивое развитие природных сообществ предполагает функционирование экологически безопасной экономики, которая обеспечивает рациональное ресурсопотребление и минимизацию техногенного воздействия на окружающую среду процессов производства. В идеале – экобезопасной является такая экономика, которую отличает оптимальная отраслевая структура, предполагающая пропорциональность в развитии природоэксплуатирующих отраслей, при соответствующем развитии сферы экобизнеса. При этом, подобные предприятия должны быть ориентированы на высокие технологии, отвечающие условиям чистого производства.

Одним из актуальных вопросов получения экологически чистой сельскохозяйственной фитопродукции является процесс производства качественных семян, способных воспроизвести здоровое потомство, которое

может сопротивляться и выживать в стрессовых условиях окружающей среды, в условиях повышенного фона фитопатологической нагрузки.

Цель исследования: изучить воздействие красного, синего, желтого и зеленого света на способность к прорастанию семян растений.

Исходя из поставленной цели были определены следующие задачи:

Изучить по литературным источникам роль света, как экологического фактора, в жизни семян растений.

Исследовать воздействие ультрафиолетового (синего), красного, желтого, зеленого света на семена растений.

Сравнить между собой воздействие красного, синего, желтого, зеленого света на способность к прорастанию семян растений в условиях освещения и темноты.

I.Обзор литературы

1.1. Свет как экологический фактор

1.1.1. Понятие света в физике (оптика)

Свет – в физической оптике – электромагнитное излучение и поток частиц, воспринимаемые человеческим глазом. В качестве коротковолновой границы спектрального диапазона, занимаемого светом, принят участок с длинами волн в вакууме 380–780 нм (750–395 ТГц). [10]

Раздел физики, в котором изучается свет, носит название оптика.

Свет может рассматриваться либо как электромагнитная волна, скорость распространения в вакууме которой постоянна, либо как поток фотонов – частиц, обладающих определённой энергией, импульсом, собственным моментом импульса и нулевой массой (или, как говорили ранее, нулевой массой покоя).[3]

Длина волны – расстояние между двумя ближайшими друг к другу точками в пространстве, в которых колебания происходят в одинаковой фазе.

Свет в жизни растений играет определяющую роль, т.к. световая энергия участвует в процессе фотосинтеза. Фотосинтез – поглощение света зелёными органами растения с последующим преобразованием его, при помощи пигмента хлорофилла, (а также воды и растворённых в ней минеральных веществ) в органические соединения (углеводы). Углеводы тратятся растением на свой рост и развитие, а также, откладываются про запас, который, может быть, в будущем использован самим растением и другими живыми организмами (в экологических цепях питания). [3]

С физической точки зрения, солнечная радиация состоит из волн разной длины. Лучистую энергию растения используют избирательно. При фотосинтезе они потребляют лучи с длиной волны от 380 до 740 нм. Область солнечного спектра, используемая растениями для фотосинтеза, получила название фотосинтетически активной радиации (ФАР). Со стороны более коротких волн к ФАР примыкает ультрафиолетовая радиация (УФ), а более длинных – инфракрасная (ИК).

1.1.2. Роль света в жизни растений

Солнце излучает в космическое пространство громадное количество электромагнитных волн разной длины и частоты. Часть солнечных лучей, преодолев огромное расстояние, падает на нашу планету, освещает и обогревает её. Поверхность Земли получает ежегодно от солнца около 21×10 20 кДж лучистой энергии. Примерно половина её приходится на видимые лучи, около половины на тепловые и инфракрасные и примерно 1% на ультрафиолетовые. В земной атмосфере солнечные лучи сталкиваются с частицами водяных паров, капельками воды, входящими в дождевые облака, ледяными кристалликами высоких перистых облаков и с молекулами газов воздуха (кислорода, азота, аргона, углекислого газа и других).[9] Кроме этого очень сильно влияет на проходящий солнечный луч пыль и дымовые частицы. Попав на них, часть лучей поглощается, а часть отражается и уходит в мировое пространство, навсегда теряясь для Земли. На нашу планету поступает лишь одна двухмиллиардная часть солнечной радиации. Из этого количества лучистой энергии, дошедшего до Земли лишь 0,1–0,2% используется зелёными растениями на создание органического вещества.[4]

Среди солнечных лучей, достигших земной поверхности, имеются разные лучи: радиоволны, ультрафиолетовые, световые и другие.[5]

Для растений важны лучи видимой и невидимой человеческим глазом частей спектра, особенно оранжево–красные (0,65–0,68мкм) и сине–фиолетовые (0,40–0,50мкм). Меньше всего поглощаются желто–зеленые лучи (0,50–0,60мкм), почти не поглощаются инфракрасные лучи. Из них лишь инфракрасные лучи с длиной волны более 1,05мкм, принимают участие в теплообмене растений.[12]

1.1.3.Свет в жизни семян растений

Особая роль света отводится семенам растений т.к. для их прорастания это является важным экологическим фактором.[12]

После впитывания влаги некоторые семена смогут прорасти только при наличии солнечного освещения. Однако, есть и такие семена, которые для

прорастания не нуждаются в свете, или, даже такие семена, прорастание которых будет тормозиться при освещении. Более того, существуют семена, которые смогут прорасти при кратковременном освещении, однако, при длительном освещении их прорастание остановится.[6]

Для роста семян также исключительно важным является качество света. При белом, синем и желтом свете, в тени семена огурцов вполне смогут прорасти. Но при длительном освещении красного и зеленого света, рост семян может остановиться. [11]

Семена некоторых растений могут прорастать и без света, если на них оказывается какое–либо иное воздействие. Например, некоторые семена замачивают в растворе гиббереллина, что исключает необходимость прорастания семян в свете.[11]

Длинноволновая часть спектра видимого света (красный свет) является особенно важным в жизни растений. Так как, кроме хлорофилла в растениях присутствуют другие пигменты (каротиноиды, фикобилллины), то они тоже задействованы в процессе фотосинтеза. Они входят в состав пигментных систем в виде хромопротеидов (пигментно-белковых комплексов). Белковая часть пигмента (фитохром) имеет избирательную чувствительность к определённому участку спектра белого света. Особенность фитохрома заключается в том, что он может принимать две формы с разными свойствами под воздействием красного света (660 нм) и дальнего красного света (730 нм), т.е. он обладает способностью к фотопревращению. Причем, поочередное кратковременное освещение тем или другим красным светом аналогично манипулированию любым выключателем, имеющим положение "ВКЛ-ВЫКЛ", т.е. всегда сохраняется результат последнего воздействия. Это свойство фитохрома обеспечивает растению “слежение” за временем суток (утро-вечер), управляет периодичностью его жизнедеятельности. Более того, светолюбивость или теневыносливость того или иного растения также зависит от особенностей имеющихся в нем фитохромов. [2]

Также красный свет может способствовать увеличению количества гиббереллина в семенах растений и стимулировать их развитие, но дальняя

часть красного света уменьшает количество данного гормона, и процесс прорастания семян замедляется.[15]

Кроме этого, свет ускоряет прорастание недоразвитых и длительно хранившихся семян.

Семена растений при облучении их красным светом увеличивают скорость прорастания зародыша, благодаря содержащемуся в них фитохрому.[7]

Ультрафиолетовый свет – электромагнитное излучение, занимающее спектральный диапазон между видимым и рентгеновским излучениями. Длины волн ультрафиолетового излучения лежат в интервале от 10 до 400 нм. В связи с этим выделяют три типа ультрафиолетового излучения:

Коротковолновое излучение обладает высокой энергией и способностью повреждать биомолекулы. Белки активно поглощают излучение с максимумом 220–240нм, нуклеиновые кислоты 260нм. Возбуждение от этого поглощения напрямую вызывает изменение или разрыв химических связей, поэтому белки перестают выполнять свои функции, а нуклеиновые кислоты подвергаются мутациям. Также поглощение коротковолнового излучения пигментами может вызывать фотолиз воды с образованием активных свободных радикалов и перекиси водорода. Эти соединения разрушают и окисляют любые органические молекулы, что приводит к разрушению клетки.

1.1.3.1.Прорастание семян на свету

1.1.3.2.Прорастание семян в темноте

На чувствительность семян к свету влияют условия выращивания материнского растения, например, если некоторые виды вырастить на ярком свету, то их семена могут прорастать в полной темноте. При этом, при развитии зародыша на материнском растении его фитохромная система получает достаточно красных лучей, что является сигналом к прорастанию.

Так как семена обычно прорастают в почве, то свет им для этого не нужен, что характерно для семян большинства овощных культур. Но мелкие семена, в частности, семена салата латука и сельдерея для прорастания нуждаются в свете.

Глава II .Практическая часть

2.1. Объект исследования

Объектами исследования явились:1) семена растений – пшеница мягкая, подсолнечник однолетний, пшеница мягкая (сорт Мальцевская 110), вика посевная, аквилегия (водосбор обыкновенный); 2) свет как экологический фактор (синий – ультрафиолетовый желтый зеленый и красный ).

2.1.1. Семена

Семена играют важную роль в жизни растений. С помощью семян растения размножаются и расселяются по земной поверхности.

В регуляции прорастания заметную роль играет фитохромная система (совокупность фоторецепторов, синезеленых пигментов, существующих во взаимосвязанных формах, одна из которых поглощает красный свет, а другая дальний красный ). Для восприятия светового сигнала необходимо набухание семян после которого фитохромная система способна активировать процесс “пробуждения” семян. Прорастание можно вызвать небольшим количеством красных квантов света.[3]

После периода покоя семя прорастает без света. Если материнское растение выросло в тени других растений или при недостатке света, то фитохромы в зародыша активируют их прорастание при достаточном количестве красной части спектра солнечного света.

Таким образом, фитохромная система растений способствует началу прорастания семян и может способствовать изучению формирования методов борьбы, снижающих прорастание семян сорняков в агроценозах.

2.1.2. Свет как объект исследования

У растений синий свет воспринимают криптохромы, фототропин.

Синие и фиолетовые лучи, кроме участия в фотосинтезе, ускоряют образование белков и регулируют скорость развития растения. Эти лучи стимулируют деление клеток, но вместе с тем задерживают их растяжение, увеличение в объёме. Вот почему растения, произрастающие в горах, где много синих и сине – фиолетовых лучей, обычно низкорослы. [2]

У растений, живущих в природе в условиях короткого дня, эти лучи ускоряют наступление периода цветения. Если растение испытывает дефицит сини лучей, например в запущенных посевах, то его стебли становятся нежными и легко полегающими под тяжестью плодов и ветра.

Красный свет – область цветов в длинноволновой части видимого спектра, соответствует минимальной частоте электромагнитного поля, воспринимаемой человеческим глазом. Диапазон красных цветов в спектре часто определяют длиной волны 620–740 нанометров.

Другой существенный показатель – частота колебаний. Она взаимосвязана с длиной, поэтому волна может быть задана любой из этих величин. Частота волн красного цвета находится в пределах от 400 до 480 Гц. Энергия фотонов при этом образует диапазон от 1,68 до 1,98 эВ.

Именно красный свет является основным поставщиком энергии для фотосинтеза и влияет на процессы, связанные с изменением скорости развития растения. Избыток красной составляющей спектра задерживает переход растения к цветению.

Красный свет необходим растениям для цветения и плодоношения. Как только растение определяет, что в освещении превалируют красный свет, это становится сигналом к ускоренному росту, развитию и цветению. Большое количество красного света в спектре в природе возникает при затенении растений и эволюционно в ответ на развитие конкурентов растения начинали бурный рост и плодоношение. Для этой фазы развития растений становится важен фотопериодизм, для каждого вида растения он свой , чаще 12-16 часов. Важно для активации цветения и плодоношения создавать суточный ритм, близкий к природному для данного растения, с достаточным количеством энергии света.[15]

2.2. Методы и место исследования

Наши исследования по воздействию синего (ультрафиолетового), красного,зеленого,желтого света на семена растений проводились в лабораторных условиях.

Эксперименты ставились следующим образом: после облучения красным , синим, желтым и зеленым светом семена (50 штук семян каждого опытного растения) помещались в чашки Петри в увлажнённый прокалённый песок (Рис.1). Далее чашки Петри с семенами располагались на подоконнике в учебной аудитории. Учет проросших семян проводился по мере их всхожести. После всех экспериментов выявлялось среднее число проросших семян.

Рис. 1. Чашки Петри с посеянными семенами.

Чашки Петри с семенами размещались на подоконнике в лаборатории при комнатной температуре и в шкафу. Опыт был повторен в двух вариантах.

Виды растений брались с учетом строения зародыша и питательного вещества семени. Самый слабый зародыш содержит семена аквилегии; вика посевная имеет хорошо сформированный зародыш; пшеница содержит большое количество питательного вещества (эндосперма) с полностью сформированным, но небольшим зародышем, для которого достаточно питательного вещества при прорастании; подсолнечник имеет сформированный зародыш.

Семена облучались красным светом LED лампой Reflector 450W, имеющей следующие характеристики (Рис.2.)

Рис. 2. LED лампа, с включенным красным светом и облучаемыми семенами.

Результаты исследования

Результаты исследования представлены в таблицах 1 и 2

Данные по прорастанию количества семян растений, облучённых красным, синим, зелёным и желтым светом в темноте

Обзор

Автор

Редактор

Словарик

Введение

Рисунок 1. Структурные элементы зрительной системы человека. В увеличенном фрагменте сетчатки показано относительное расположение трёх её слоёв. Задний слой сетчатки состоит из длинных и узких клеток фоторецепторов — палочек и колбочек. Средний слой содержит нейроны трёх типов: биполярные, горизонтальные (соединяющие рецепторы и биполярные клетки сравнительно длинными связями, параллельными сетчаточным слоям) и амакриновые клетки. В переднем слое находятся ганглиозные клетки, аксоны которых проходят по поверхности сетчатки, собираясь в пучок, и покидают глаз, образуя зрительный нерв.

Мембраны колбочек содержат три типа рецепторов-опсинов, отвечающих за восприятие света с различными длинами волн, — синего, зеленого и красного пигментов. Аминокислотная последовательность, структура и механизм работы этих белков очень близки к таковым для родопсина, однако тонкие различия в белковом окружении светочувствительного кофактора (ретиналя) приводят к тому, что их спектральные характеристики различаются (рис. 2). В этой статье речь пойдет главным образом о зрительном родопсине, содержащемся в светочувствительных мембранах клеток-палочек.

История изучения родопсина

Открытие родопсина

Кюхне выделил родопсин из клеток пигментного эпителия сетчатки, сравнил спектроскопические свойства этого белка и препарата сетчатки, постулировал, что жёлтый и бесцветный продукты, образующиеся под действием света, химически различны и заключил, что генерация сетчаткой электрических импульсов является следствием реакции на свет. Работы Кюхне легли в основу современного понимания молекулярных механизмов зрения.

Ретиналь — светочувствительный кофактор

Джордж Уолд (George Wald) и его коллеги по Гарвардскому университету впервые открыли, что родопсин состоит из двух компонентов — бесцветного белка, называемого опсином или жёлтым пигментом и 11-цис-ретиналя, ковалентно связанного хромофора каротиноидной природы, акцептирующего свет.

На пути к пространственной структуре родопсина

Молекулярная основа зрения

Строение фоторецепторных клеток

а и б — [5], в — [6]

Основной белковый компонент (>90%) фоторецепторных мембран — родопсин, занимающий ~50% площади поверхности мембраны дисков (родопсин также присутствует в небольших количествах в плазматической мембране клетки). Мембрана дисков состоит из фосфолипидов (40% фосфатидилхолина, 38% фосфатидилэтаноламина, 13% фосфатидилсерина) и холестерина. Высокая доля ненасыщенных жирных кислот (~80%) делает фоторецепторную мембрану чрезвычайно жидкой, что имеет важное значения для функционирования родопсина.

Биохимический каскад зрения

Активный комплекс Т_α–ГТФ, в свою очередь, активирует следующий белок зрительного каскада — гетеротетрамерную фосфодиэстеразу (ФДЭ) циклического ГМФ (цГМФ). Активация этого белка, локализованного на поверхности мембран дисков, приводит к расщеплению эффекторной молекулы — до трех тысяч молекул цГМФ на одну молекулу активного фермента (рис. 4г) — и инактивации цГМФ-зависимых катионных каналов, приводящей к гиперполяризации плазматической мембраны.

Фотоцикл родопсина

При поглощении фотона молекула родопсина меняет цвет, что связано с фотоизомеризацией 11-цис-ретиналя в полностью транс-форму и смещением максимума спектра поглощения рецептора с 498 нм до 380 нм (рис. 5). В конце концов, Шиффово основание гидролизуется и полностью транс-ретиналь выделяется в цитоплазматическую среду. Изменение спектральных характеристик родопсина, следующее за поглощением кванта света, объясняется конформационными перестройками, вызванными изомеризацией ретиналя. В большом количестве спектроскопических экспериментов с охлаждением родопсина до очень низких температур был выделен ряд промежуточных его состояний (рис. 5), что позволило охарактеризовать последовательность фотопревращений родопсина следующим образом:

В бόльших подробностях с фотопревращениями родопсина можно ознакомиться в [7].

Структура родопсина

Трансмембранная топология

Длина аминокислотной последовательности родопсина — 348 остатков, масса белка — около 38 кДа, а длина ТМ спиралей варьирует от 20 до 33 остатков. ТМ домен белка составляет ~65% его общей массы, а размеры вне- и внутриклеточных областей примерно равны. Хромофор (ретиналь) связывается в ТМ области белка, ковалентно присоединяясь к остатку ЛИЗ-296.

Пространственная структура

Пространственная структура родопсина была впервые определена в 2000 году с помощью метода рентгеновской кристаллографии [11], и в последствии несколько раз уточнялась. До сих пор она остаётся единственной трехмерной структурой GPCR-рецептора, экспериментально полученной с высоким разрешением. Структуры других белков этого семейства до сих пор неизвестны, поскольку эти рецепторы очень сложно выделить в необходимом для метода РСА количестве и подобрать условия, в которых белок будет образовывать кристалл, дающий чёткую дифракционную картину. Методу спектроскопии ЯМР такие большие и сложно устроенные мембранные белки пока что недоступны.

Структура родопсина (рис. 7) демонстрирует немного отличающуюся от таковой в бактериородопсине упаковку спиралей: они расположены под бóльшими углами к нормали к мембране, во многих случаях сильнее искажены. Кроме того, ТМ3 почти полностью окружена остальными спиралями, в то время как в бактериородопсине спирали расположены почти точно по эллипсу, в направлении против часовой стрелки при виде с внеклеточной стороны (в родопсине это направление укладки сохраняется).

Структурные исследования родопсина помогли установить роль молекул воды, находящихся в ТМ домене рецептора и определить конформации вне- и внутриклеточных петель родопсина. Основываясь на этих исследованиях, были предложены возможные механизмы активации белка и участия функционально важных групп и микродоменов в ТМ передаче сигнала и конформационных перестройках, связанных с поглощением света. Подробнее об этом можно почитать в недавнем обзоре Кристофа Пальцевского (Krzysztof Palczewski) [14], одного из наиболее активных участников упомянутых исследований.

Димеризация родопсина в мембране

Взаимодействие родопсина с G–белком трансдуцином

Перспективы исследования родопсина

Структурные исследования родопсина продолжаются, и среди вопросов, ждущих своего разрешения, можно назвать следующие:

Дальнейшее исследование родопсина имеет не только фундаментальное значение и может быть использовано не только для лечения или предотвращения биохимических нарушений зрения. Родопсин — самый разносторонне исследованный белок из семейства GPCR-рецепторов, и закономерности, полученные для него, могут быть использованы для изучения структуры и функциональных особенностей других рецепторов этого семейства. С дисфункцией этих белков связано огромное количество заболеваний [16], и изучение их структуры и, главное, механизма взаимодействия с лигандами, может открыть новые возможности для дизайна новых лекарственных веществ [17] — эффективных и безопасных.

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Понятие о росте.
Особенности роста растений.
Фазы роста клетки.
Кинетика ростовых процессов.
Влияние условий на рост.
Физиология оплодотворения.
Особенности прорастания
семян.
Культура изолированных
тканей.
Дифференциация тканей.
Рост и развитие это:
•неотъемлемые свойства
живого организма
•интегральные процессы
•взаимосвязанные
процессы
•разные процессы, но
развитие включает рост.

3. 1. Понятие о росте.

Рост — это необратимое увеличение объема,
массы растений, сопровождаемое
новообразованием элементов структуры
организма (органы, ткани, клетки,
отдельные клеточные органеллы).

4. Методы исследования роста

7. 2. Особенности роста растений

Наиболее выдающаяся черта в жизни растения заключается в том,
что оно растет. На это указывает само название его
К.А.Тимирязев
• Локализация ростовых
процессов
• Непрерывный и
неограниченный рост.
• Рост включает
формообразовательные
процессы
• Высокая способность к
регенерации
Типы роста:
Апикальный (верхушечный
рост побега, корня).
Латеральный (боковой)
Интеркалярный
(вставочный)
Базальный

8. Высота некоторых деревьев

Вид
Нормальная
высота, м
Максимальная
высота, м
10-25
30
Кедр
25—30
40
Бук лесной (европейский)
15—40
44
Сосна
20—40
48
20-40
50
Ясень
20—40
50
Лиственница
30—40
53
30-50
60
100
132
100—110
152
Ольха черная
Дуб черешчатый
Ель
Мамонтово дерево, веллингтония,
секвойядендрон
Эвкалипт гигантский

9. Скорость роста органов растений (0,005 мм/ мин или 0,7 см/сут)

Вид и орган растения
Скорость роста
Бамбук, побеги
1,1 мм/мин = 160 см/сут
Банан, листовое влагалище
0,4 мм/мин = 57 см/сут
Безвременник, пыльцевые трубки
0,015 мм/мин = 2,16 см/сут
Бобы русские, зародышевый корень
0,012 мм/мин = 1,7 см/сут
Диктиофора, плодовое тело (максимальное
время растяжения 15 мин)
5 мм/мин
Конопля, побеги
0,05 мм/мин = 7,2 см/сут
Плесневый гриб (Mucor), грифы
0,026 мм/мин = 3,74 см/сут
Рожь, тычиночные нити
2,5 мм/мин
Спаржа, побеги
0,08 мм/мин = 8 см/сут
Тыква, побеги
0,1 мм/мин = 14,4 см/сут
Человек, волосы головы
0,35 мм/сут
Ногти на руках
0,086 мм/сут

10. 3. Фазы роста клетки

1) Эмбриональная фаза (деления).
Увеличение объема клетки идет за счет
деления и возрастания массы
протоплазмы.
2) Фаза растяжения. Значительное
увеличение объема клетки за счет
усиленного поступления воды.
3) Фаза дифференцировки

11. Структурные и физиологические изменения при переходе к фазе растяжения

–
–
–
–
–
–
–
–
–
цитоплазма становится менее вязкой, более оводненной
каналы ЭПР расширяются, ЭПР становится шероховатыми,
прикрепляются рибосомы
система внутренних мембран митохондрий получает полное
развитие
ядро принимает неправильную форму
уменьшается размер ядрышка
мелкие вакуоли сливаются, образуется одна центральная вакуоль
в вакуолях накапливаются гидролитические ферменты
возрастает скорость синтеза белка, усиливаются все процессы
метаболизма в клетке
заметно возрастает активность ферментов гликолиза и цикла
Кребса

12. Особенности обмена веществ

Фаза деления
Фаза растяжения
скорость синтеза мРНК обгоняет белок
образуется
в
большем
синтез белка
количестве по сравнению с РНК (за
счет предобразованных мРНК)
большая
часть
сосредоточена в ядре
мало
ферментов,
заторможен
мРНК количество РНК в ядре уменьшается,
а в цитоплазме растет
протеолитических активность
протеолитических
распад
белка ферментов резко повышается, распад
белка идет активно
больше
высокомолекулярных
веществ по сравнению с
низкомолекулярными (в расчете
на клетку).
количество
низкомолекулярных
веществ возрастает в цитоплазме
(активный фонд) и в вакуоли, где они
запасаются и при необходимости
используются.

В фазу растяжения значительно увеличивается объем
клетки (в 20—50 и даже 100 раз, тогда как в 1-ю фазу – в
1,5-2 раза).
Увеличение объема идет за счет поступления воды.
Ψв = Ψосм + Ψдавл
Ауксин → активизация Н+-помпы (активный транспорт
Н+ в КС из цитоплазмы) → снижение рН КС →
активизация ферментов, модифицирующих компоненты
КС → увеличение растяжимости (КС становится более
рыхлой и оказывает меньшее сопротивление току воды →
снижение Ψд → снижение Ψв → поступление воды

14. Типы роста клеточной оболочки

1) вновь образовавшиеся микрофибриллы целлюлозы
внедряются в промежутки между сетью старых
микрофибрилл (интусессцепция);
2) многосетчатый рост: сетка вновь образовавшихся
микрофибрилл целлюлозы, между которыми
образуются новые связи, накладывается на старую.
Старые молекулы переориентируются: они становятся
в более вертикальное положение. Общая толщина КС
не изменяется, оставаясь около 0,3—0,5 мкм.
Этапы роста растяжением:
1)разрыхление связей и увеличение пластичности КС
2)поступление воды, которая увеличивает объем клетки;
3) закрепление увеличения объема путем роста КС.

15. Фаза дифференциации

- это появление качественных различий между
клетками, связанных с их специализацией.
- меняется форма, внутренняя и внешняя структура
клетки.
- процесс функциональной дифференциации клеток
(накопление физиологических различий между
ними) происходит на всех фазах роста.
Различия между клетками проявляются в:
- химическом составе,
- морфологических особенностях (варьируют число и
структура митохондрий, пластид, обилие и локализация
эндоплазматической сети)

16. 4. Кинетика роста

17. 5. Влияние условий на рост

18. Температура

Температура, 0С
Растение
минимальная
оптимальная максимальная
Ячмень
0-5
25-31
31-37
Кукуруза
5-10
37-44
44-50
Огурцы
15-18
31-37
44-50
Тыква
10-15
37-44
44-50

19. Содержание воды

Годовой уровень осадков, мм в год
Чай
1500
Какао
1300
Кофе
900
Табак
500
Картофель
400
Пшеница
300
Ячмень
250
Олива
200

20. Влияние света на растения

фотосинтез
фотоморфогенез
свет
движения
(фототропизм,
фотонастии)
развитие
(фотопериодизм)
повреждение

Фотоморфогенез – разнообразные
процессы, опосредующие влияние
света на форму растений
Этиолированные растения –
выросшие в темноте

22. Значение этиоляции

Признаки этиолированных растений
- упрощение анатомической структуры стебля,
- бледно-желтый цвет
- слабое развитие тканей центрального
цилиндра и механических тканей.
- вытянутые стебли, длинные междоузлия
- недоразвитие листьев
Значение этиоляции

А - переход роста проростка фасоли в
темноте к росту на свету
(деэтиоляция):
1 - зеленый проросток на свету,
2 - этиолированный проросток в
темноте,
3 - проросток после 2 мин освещения
красным светом;
Б - эффект активации роста стебля
затенением:
1 - теневыносливое растение на
открытом месте,
2 - теневыносливое растение в тени,
3 - светолюбивое растение в тени
(вытягивание стебля под действием
дальнего красного света),
4 - светолюбивое растение на открытом
месте

24. История изучения

В 50-60 гг. 20 века Х. Бортвик и С. Хендрикс (Белтсвилл,
штат Мэриленд, США) исследовали прорастание семян
салата.
Выводы
1. КС (660 нм) стимулирует прорастание
светочувствительных семян салата-латука. ДКС (730 нм)
ингибирует. У КДР – КС подавляет цветение, у ДДР –
стимулирует.
2. КС и ДКС оказывают антагонистическое действие на
прорастание семян салата-латука. КС стимулирует, а
ДКС снимает его действие, При чередовании КС и ДКС
реакция зависит от того, какие лучи действовали
последними.

25. Влияние красного (1ч) и дальнего красного света на прорастание семян салата

фоторецептор – вещество, поглощающее свет
пигмент фитохром
КС (660 нм)
Фк
Фдк
ДКС (730 нм)
Неактивная форма
В этой форме фитохром
синтезируется
Устойчивая форма
Голубая окраска
370 нм
Физиологические
реакции
Физиологически
активная форма
Легко разрушается
Восстановленная форма
Желто-зеленая окраска
400 нм

27. Структура фитохрома

Полностью очищенный фитохром был выделен из этиолированных
проростков овса в 1969 г.
Фитохром представляет собой хромопротеид, состоящий из двух субъединиц,
соединенных дисульфидным мостиком: белковой и хромофорной части.
Молекулярная масса белка фитохрома – 250 кДа.
Хромофорная часть – тетрапиррол, подобный фикобилину
Обнаружен в клетках всех
органов, но больше в
меристематических тканях.
Фитохромная система есть
не только у растений, но и у
синезеленых водорослей и
грибов.

28. Спектры поглощения света раствором фитохрома

Взаимопревращения
фитохрома
Локализация фитохрома
• Фк не имеет строгой локализации,
распределен в цитоплазме
равномерно, связан с
митохондриями и пластидами, но
отсутствует в ядре и вакуоли.
• Фдк связан с мембранами и
определенным образом
ориентирован
• При переходе Фк в Фдк
происходит быстрое
перераспределение

29. Регулируемые фитохромом реакции

ингибирование роста стебля,
открытие крючка гипокотиля,
развертывание семядолей,
дифференциация эпидермиса и устьиц,
образование элементов ксилемы,
ориентация хлоропластов,
образование антоциана,
прорастание светочувствительных семян,
фотопериодическая реакция растения и др.
Под влиянием освещения красным светом процессы:
• усиливаются: дифференциация эпидермиса, синтез
антоциана, синтез хлорофилла, прорастание семян;
• тормозятся: удлинение гипокотиля, рост стебля.

30. Биосинтез фитохрома в клетке

31. Регуляция синим светом

В регуляции роста синим светом участвуют
криптохромы (ctyptos – скрытый)
В 1993 г. А.Р. Кашмор и М. Ахмад доказали,
что криптохромы являются
хромопротеидами, хромофорная часть
которых представлена флавинами (ФМН,
ФАД) и птерином.
Криптохромы локализованы в ядрах.
Поглощение света криптохромами замедляет
рост гипокотиля или междоузлий,
помогает контролировать деэтиоляцию
растений и определять
продолжительность дня.

Прорастание это процесс, посредством которого организм растет из семени или подобной структуры. Термин применяется к прорастание из саженец из семя из покрытосеменные или же голосеменное растение, рост спорящий из спора, например, споры грибы, папоротники, бактерии, и рост пыльцевая трубка от пыльца из семенное растение.

Содержание

Семенные растения

Поднос для семян, используемый в садоводстве для посева, сбора черенков и выращивания растений. пробки

"> Воспроизвести медиа

Прорастание обычно представляет собой рост растения, содержащегося в семени; в результате формируется всход. Это также процесс реактивации метаболических механизмов семян, приводящий к появлению корешка и перышка. Семя сосудистое растение это небольшая упаковка, произведенная в фрукты или же конус после объединения мужских и женских половых клеток. Все полностью развитые семена содержат эмбрион и у большинства видов растений некоторый запас пищи, завернутый в семенную оболочку. Некоторые растения дают разное количество семян без зародышей; это пустые семена, которые никогда не прорастают. Спящие семена - это жизнеспособные семена, которые не прорастают, потому что для возобновления роста им требуются определенные внутренние или внешние раздражители. При правильных условиях семя начинает прорастать, а зародыш возобновляет рост, превращаясь в рассаду. [ требуется разъяснение ]

-Шаг 1- Впитывание воды, поглощение воды, приводит к разрыву кожуры семян.
-Этап 2-Набухание семенной оболочки приводит к появлению всходов. корешок (1) и перышко(2), семядоли развернуть (3).
-Шаг 3-Это последний этап прорастания семян, на котором расширяются семядоли, которые представляют собой настоящие листья / горох. Примечание. - Температура должна поддерживаться на оптимальном уровне.

Нарушение почвы может привести к активному росту растений, поскольку семена, уже находящиеся в почве, подвергаются воздействию изменений факторов окружающей среды, при которых прорастание могло ранее тормозиться из-за глубины семян или почвы, которая была слишком плотной. Это часто наблюдается на захоронениях после захоронения. [1]

Всхожесть семян зависит как от внутренних, так и от внешних условий. К наиболее важным внешним факторам относятся правильные температура, воды, кислород или же воздуха и иногда свет или же тьма. [2] Для успешного прорастания семян разным растениям требуются разные параметры. Часто это зависит от конкретного сорта семян и тесно связано с экологические условия завода естественная среда обитания. Для некоторых семян их будущая реакция прорастания зависит от условий окружающей среды во время формирования семян; чаще всего это ответы типа покой семян.

Самый распространенный годовой овощи имеют оптимальную температуру прорастания между 75-90 F (24-32 C), хотя многие виды (например, редис или же шпинат) могут прорастать при значительно более низких температурах, до 40 F (4 C), что позволяет выращивать их из семян в более прохладном климате. Неоптимальные температуры приводят к снижению успешности и увеличению периода прорастания.

Свет или тьма может быть экологическим триггером для прорастания и представляет собой тип физиологического покоя. Большинство семян не подвержены воздействию света или темноты, но многие семена, в том числе виды, встречающиеся в лесу, не прорастут до тех пор, пока отверстие в кроне деревьев не даст достаточно света для роста саженца. [2]

Скарификация имитирует естественные процессы, которые ослабляют кожуру семян до прорастания. В природе некоторым семенам для прорастания требуются особые условия, такие как жар огня (например, многие аборигенные растения Австралии) или замачивание в воде в течение длительного периода времени. Остальные нужно пропускать через пищеварительный тракт чтобы ослабить семенную оболочку достаточно, чтобы дать проростку. [2]

Покой

Некоторые живые семена бездействующий и им нужно больше времени и / или они должны быть подвергнуты определенным условиям окружающей среды, прежде чем они прорастут. Покой семян могут происходить из разных частей семени, например, внутри зародыша; в других случаях поражается семенная оболочка. Нарушение покоя часто включает изменения мембран, инициированные сигналами нарушения покоя. Обычно это происходит только в гидратированных семенах. [5] Факторы, влияющие на покой семян, включают присутствие определенных гормонов растений, в частности абсцизовая кислота, что подавляет прорастание, и гиббереллин, завершающий покой семян. В пивоварение, семена ячменя обрабатывают гиббереллином для обеспечения равномерного прорастания семян при производстве ячменя солод. [2]

Рассада

Всхожесть и всхожесть

Ремонт повреждений ДНК

Семя качество ухудшается с возрастом, и это связано с накоплением повреждений генома. [6] Во время прорастания ремонт активируются процессы для работы с накопленными Повреждение ДНК. [7] В частности, можно репарировать одно- и двухцепочечные разрывы ДНК. [8] Киназа контрольной точки повреждения ДНК Банкомат играет важную роль в интеграции развития через прорастание с репарационными реакциями на повреждения ДНК, накопленные старыми семенами. [9]

Прорастание двудольных

Этапы прорастания растения гороха. A. Семенная оболочка B. Корешок C. Первичный корень D. Вторичный корень E. Семядоль F. Сливы G. Лист H. Стержневой корень

Часть растения, которая первой выходит из семени, - это зародышевый корень, называемый корешок или первичный корень. Это позволяет саженцу закрепиться в земле и начать поглощать воду. После того, как корень впитает воду, зародыш стрелять появляется из семени. Эта съемка состоит из трех основных частей: семядоли (семенные листья), участок побега ниже семядолей (гипокотиль), и участок побега над семядолями (эпикотиль). Способ прорастания побегов различается для разных групп растений. [2]

Эпигеал

В надземное прорастание (или эпигейное прорастание), гипокотиль удлиняется и образует крючок, вытягивая, а не толкая семядоли и апикальная меристема через почву. Добравшись до поверхности, он распрямляется и поднимает семядоли и поднимает кончики растущих саженцев в воздух. Бобы, тамаринд и папайя - примеры растений, которые прорастают таким образом. [2]

Гипогеал

Проращивание также может происходить путем прорастания гипогеального (или гипогеального) прорастания, когда эпикотиль удлиняется и образует крючок. При этом типе прорастания семядоли остаются под землей, где в конечном итоге разлагаются. Горох, грамм и манго, например, прорастают таким образом. [10]

Всхожесть однодольных

В однодольные семена зародыша корешок и семядоля покрыты колеориза и колеоптиль, соответственно. Колеориза - первая часть, вырастающая из семени, за ней следует корешок. Затем колеоптиль продвигается вверх через землю, пока не достигнет поверхности. Там он перестает удлиняться и появляются первые листочки. [2]

Преждевременное прорастание

Когда семя прорастает без прохождения всех четырех стадий развития семян, то есть шаровидного, сердцевидного, торпедообразного и семядольного, это называется преждевременным прорастанием.

Прорастание пыльцы

Еще одно событие прорастания в течение жизненного цикла голосеменные и цветущие растения прорастание пыльцевого зерна после опыление. Как семена, пыльца перед выпуском зерна сильно обезвоживаются, чтобы облегчить их распространение с одного растения на другое. Они состоят из защитной оболочки, содержащей несколько клеток (до 8 у голосеменных, 2–3 у цветковых). Одна из этих ячеек - это трубчатая ячейка. Как только пыльцевое зерно попадает на клеймо восприимчивого цветок (или женщина конус у голосеменных) он впитывает воду и прорастает. Прорастанию пыльцы способствует гидратация по клейму, а также по строению и физиология клейма и стиля. [2] Пыльца также может прорасти in vitro (в чашка Петри или пробирка). [11] [12]

Во время прорастания клетка трубки удлиняется в пыльцевая трубка. В цветке пыльцевая трубка затем растет к яйцеклетка где он разряжает сперма производится в пыльцевом зерне для удобрения. Пророщенное пыльцевое зерно с двумя сперматозоидами - зрелый самец. микрогаметофит этих растений. [2]

Самонесовместимость

Поскольку большинство растений несут в цветках как мужские, так и женские репродуктивные органы, существует высокий риск самоопыления и, следовательно, инбридинг. Некоторые растения используют контроль прорастания пыльцы как способ предотвратить самоопыление. Прорастание и рост пыльцевой трубки связаны с передачей молекулярных сигналов между стигмой и пыльцой. В самонесовместимость растений, клеймо некоторых растений может распознавать пыльцу с того же растения на молекулярном уровне и препятствовать ее прорастанию. [13]

Прорастание спор

Прорастание также может относиться к появлению клеток из отдыхающие споры и рост спорлинг гифы или же слоевища из спор в грибы, водоросли и некоторые растения.

Конидии представляют собой бесполые репродуктивные (размножение без слияния гамет) споры грибов, которые прорастают в определенных условиях. Из прорастающих конидий могут быть образованы самые разные клетки. Наиболее распространены зародышевые трубочки, которые разрастаются и превращаются в гифы. Первоначальное формирование и последующее удлинение зародышевой трубки у fugus Aspergillus niger было зафиксировано в 3D с помощью голотомография микроскопия. Другой тип клеток - это трубка для конидиального анастомоза (CAT); они отличаются от зародышевых трубок тем, что они тоньше, короче, лишены ветвей, демонстрируют определенный рост и прилегают друг к другу. Каждая ячейка имеет трубчатую форму, но конидиальная анастомозная трубка образует мост, который позволяет срастаться между конидиями. [14] [15]

3D-визуализация прорастания спор Aspergillus niger. Это изображение было снято с использованием голотомография микроскопия

Отдыхающие споры

В отдыхающие споры, прорастание включает растрескивание толстой клеточной стенки спящей спор. Например, в зигомицеты толстостенный зигоспорангий раскрывается и зигоспора внутри дает начало зарождающемуся спорангиену. В слизевые формы, прорастание относится к появлению амебовидный клетки из затвердевшей споры. После растрескивания оболочки споры дальнейшее развитие включает деление клеток, но не обязательно развитие многоклеточного организма (например, в свободноживущих амебах слизистой плесени). [2]

Папоротники и мхи

В растения Такие как мохообразные, папоротникии некоторые другие, споры прорастают в независимые гаметофиты. У мохообразных (например, мхи и печеночники), споры прорастают в протонемы, похожий на гифы гриба, из которых растет гаметофит. В папоротники, гаметофиты мелкие, сердцевидные проталли который часто можно найти под взрослым растением, которое выделяет споры. [2]

Бактерии

Бактериальные споры могут быть экзоспоры или же эндоспоры которые представляют собой спящие структуры, производимые рядом различных бактерий. У них нет или очень низкая метаболическая активность, и они образуются в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды. [16] Они позволяют выживать и не являются формой воспроизводства. [17] В подходящих условиях спора прорастает и производит жизненно важную бактерию. Эндоспоры образуются внутри материнской клетки, а экзоспоры образуются на конце материнской клетки в виде зачатка. [18]

Светостимулированное прорастание

Как упоминалось ранее, свет может быть фактором окружающей среды, который стимулирует процесс прорастания. Семя должны уметь определять, когда наступает идеальное время для прорастания, и они делают это, улавливая сигналы окружающей среды. Как только начинается прорастание, запасенные питательные вещества, которые накопились во время созревания, начинают перевариваться, что затем поддерживает рост клеток и общий рост. [19] В светостимулированном прорастании фитохром B (PHYB) является фоторецептором, который отвечает за начальные стадии прорастания. Когда присутствует красный свет, PHYB превращается в свою активную форму и перемещается из цитоплазмы в ядро, где он активирует деградацию PIF1. PIF1, фактор взаимодействия с фитохромом-1, отрицательно регулирует прорастание, увеличивая экспрессию белков, которые подавляют синтез гиббереллина (GA), основного гормона в процессе прорастания. [20] Другой фактор, способствующий прорастанию, - это HFR1, который каким-то образом накапливается на свету и образует неактивные гетеродимеры с PIF1. [21]

Хотя точный механизм неизвестен, оксид азота (NO) также играет роль в этом пути. Считается, что NO подавляет экспрессию гена PIF1 и каким-то образом стабилизирует HFR1 для поддержки начала прорастания. [19] Бетке и все (2006) разоблачили бездействующее Арабидопсис к NO газу, и в течение следующих 4 дней 90% семян вышли из состояния покоя и прорастали. Авторы также изучили, как NO и GA влияют на процесс вакуолизации алейроновых клеток, что позволяет переваривать движение питательных веществ. Мутант NO привел к ингибированию вакуолизации, но когда позже был добавлен GA, процесс снова стал активным, что привело к убеждению, что NO предшествует GA в этом пути. NO может также привести к снижению чувствительности к абсцизовой кислоте (ABA), гормону растений, который в значительной степени отвечает за состояние покоя семян. [22] Баланс между GA и ABA важен. Когда уровни АБК выше, чем ГА, это приводит к бездействию семян, а когда уровни ГА выше, семена прорастают. [23] Переключение между состоянием покоя семян и прорастанием должно происходить в то время, когда семена имеют наилучшие шансы на выживание, а важный сигнал, с которого начинается процесс прорастания семян и общий рост растения, является легким.

Читайте также: