У томата высокий рост доминирует над низким гладкий эндосперм над шероховатым от скрещивания двух
Добавил пользователь Валентин П. Обновлено: 21.09.2024
Число признаков организма многократно превышает число хромосом. Следовательно, в одной хромосоме располагается множество генов. Наследование признаков, гены которых находятся в одной паре гомологичных хромосом, называется сцепленным наследованием (закон Моргана). Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.
Распространенные ошибки при решении этого типа задач обычно сводятся к тому, что учащиеся не умеют определять типы гамет, не понимают механизмы кроссинговера или не учитывают тот факт, что при сцепленном наследовании доминантные и рецессивные гены могут находиться в одной из гомологичных хромосом (транс-положение) или в разных гомологичных хромосомах (цис-положение).
1. Полное сцепление
3. Выяснение генотипов особей и определение вероятности рождения потомства с анализируемыми признаками
4. Задачи, в которых одновременно рассматривается сцепленное и независимое наследование
5. Неполное сцепление
6. Составление схем кроссинговера
7. Определение типа наследования (сцепленное или независимое) и расстояния между генами
8. Определение числа кроссоверных гамет или полученного соотношения особей в потомстве в зависимости от расстояния между генами в хромосоме
9. Картирование хромосом
Ответы и решения
1. Полное сцепление
Перед решением задач на сцепленное наследование целесообразно сравнить результаты анализирующего скрещивания при независимом и сцепленном наследовании:
Независимое наследование
А – желтая окраска, а – зеленая окраска,
В – гладкие семена, b – морщинистые семена.
Сцепленное наследование (кроссинговер отсутствует)
Количество гамет равно 2 n , где n – не число гетерозиготных пар генов, а количество пар разнородных хромосом, содержащих гетерозиготные гены. Например, тригетерозигота АаВbСс будет давать 8 типов гамет, если гены расположены в разных парах хромосом (n = 3) и только 2 типа, если гены находятся в одной паре (n = 1).
Какие типы гамет будут образовывать организмы с генотипами:
а) | АB ab | ; | б) | Ab aB | ? |
Задача 6-3
Написать типы гамет, продуцируемых тетрагетерозиготным организмом, если два гена и их аллели находятся в одной паре гомологичных хромосом, а другие две пары генов – в другой. Кроссинговер отсутствует.
3. Выяснение генотипов особей и определение вероятности рождения потомства с анализируемыми признаками
При выяснении генотипов особей с заданными признаками используются те же принципы, что и при решении задач на моно- или дигибридное скрещивание. Как отмечалось ранее, в каждом случае следует учитывать, в цис- или транс-положении находятся доминантные и рецессивные гены.
Катаракта и полидактилия (многопалость) вызываются доминантными аллелями двух генов, расположенных в одной паре аутосом. Женщина унаследовала катаракту от отца, а многопалость – от матери. Определить возможные фенотипы детей от ее брака со здоровым мужчиной. Кроссинговер отсутствует.
50% детей будут многопалыми, 50% – унаследуют катаракту.
Доминантные гены катаракты и элиптоцитоза расположены в первой аутосоме. Определить вероятные фенотипы и генотипы детей от брака здоровой женщины и дигетерозиготного мужчины. Кроссинговер отсутствует.
Доминантные гены катаракты, элиптоцитоза и многопалости расположены в первой аутосоме. Определить возможные фенотипы детей от брака женщины, больной катарактой и элиптоцитозом (мать ее была здорова), с многопалым мужчиной (мать его имела нормальную кисть).
У дрозофилы доминантный ген, определяющий лопастную форму глаз, располагается в той же аутосоме, что и рецессивный ген укороченности тела. Гомозиготную муху с укороченным телом и лопастной формой глаз скрестили с гомозиготной дрозофилой, имеющей круглые глаза и обычную длину тела. Какими окажутся гибриды первого поколения F1 и каким будет потомство F2 от скрещивания этих гибридов между собой?
4. Задачи, в которых одновременно рассматривается сцепленное и независимое наследование
Дрозофила, гомозиготная по признакам желтой окраски, наличия очень узких крыльев и отсутствия щетинок, была скрещена с дрозофилой, имеющей в гомозиготном состоянии гены, определяющие серый цвет, нормальные крылья и щетинки. Какое потомство возникнет от скрещивания полученных гибридов между собой, если известно, что рецессивный ген желтой окраски и доминантный ген узких крыльев лежат во второй аутосоме, а рецессивный ген отсутствия щетинок – в третьей, если предположить, что кроссинговер между генами А и В отсутствует?
А – серая окраска, а – желтая окраска,
В – узкие крылья, b – нормальные крылья,
С – наличие щетинок, с – отсутствие щетинок.
5. Неполное сцепление
При неполном сцеплении гомологичные хромосомы могут обмениваться аллельными генами. Причиной этого является кроссинговер, который, в свою очередь, является результатом того, что при мейозе гомологичные хромосомы конъюгируют и могут обмениваться участками.
В результате этого при скрещивании дигетерозигот с генотипом с гомозиготами по рецессиву, имеющими генотип , в потомстве, наряду с обычными, появляется некоторое количество особей, образовавшихся в результате слияния кроссоверных гамет (рекомбинантов), имеющих генотип или .
6. Составление схем кроссинговера
При составлении схем кроссинговера следует помнить, что основное количество гамет будут составлять некроссоверные, а кроссоверные гаметы будут встречаться в небольших количествах. Образование кроссоверных гамет можно легко определить, воспользовавшись схемой, представленной при решении задачи 6-9.
Написать возможные варианты кроссинговера между генами в группе сцепления .
1) Одиночный кроссинговер между генами А и В:
2) Одиночный кроссинговер между генами В и С:
3) Двойной кроссинговер между генами А и С:
Написать возможные типы гамет, образующиеся у организма с генотипом при наличии кроссинговера.
Написать возможные варианты гамет, образующиеся у организма с генотипом при наличии кроссинговера.
7. Определение типа наследования (сцепленное или независимое) и расстояния между генами
Для определения типа наследования необходимо выяснить количество особей, получающихся при анализирующем скрещивании. Соотношение фенотипических классов в F1, близкое к 1:1:1:1, позволяет с большой вероятностью предположить наличие независимого наследования, а присутствие в потомстве двух фенотипов в пропорции, близкой к 1:1, указывает на сцепленное наследование. Наличие небольшого количества рекомбинантов является результатом кроссинговера. Количество таких организмов пропорционально вероятности кроссинговера между сцепленными генами и, следовательно, расстоянию между ними в хромосоме. Это расстояние измеряется в морганидах (М) и может быть определено по формуле:
x = | a + c | · 100, (2) |
n |
где x – расстояние между генами (в морганидах),
а и с – количество кроссоверных особей,
n – общее число особей.
Таким образом, одна морганида равна 1% кроссинговера.
Если число кроссоверных особей дано в процентах, то расстояние между генами равно сумме процентного состава.
У томата высокий рост доминирует над низким, гладкий эндосперм – над шероховатым. От скрещивания двух растений получено расщепление: 208 высоких растений с гладким эндоспермом, 9 – высоких с шероховатым эндоспермом, 6 – низких с гладким эндоспермом, 195 – низких с шероховатым эндоспермом. Определить вид наследования, генотип исходных растений и расстояние между генами.
Наличие в потомстве расщепления по обоим признакам указывает на то, что в скрещивании участвовало дигетерозиготное растение.
Соотношение особей, имеющих оба доминантных или оба рецессивных признака, близкое к 1:1, говорит о том, что одно из растений было гомозиготным по рецессиву (то есть, в данном случае, имело место анализирующее скрещивание), и что гены, кодирующие развитие обоих признаков, расположены в одной паре хромосом в цис-положении. Следовательно, генотип исходных особей: и .
Признаки роста и формы поверхности эндосперма у томата наследуются по типу неполного сцепления. Расстояние между генами, кодирующими эти признаки, составляет 3,5 морганид. Генотип исходных растений, соответственно: и .
Гладкая форма семян кукурузы доминирует над морщинистой, а окрашенные семена – над неокрашенными. При скрещивании растений кукурузы с гладкими окрашенными семенами и с морщинистыми неокрашенными семенами получено следующее потомство:
4152 – гладких окрашенных,
149 – морщинистых окрашенных,
152 – гладких неокрашенных,
4166 – морщинистых неокрашенных.
Определить тип наследования (сцепленное или независимое) и расстояние между генами, кодирующими форму и окраску семян у кукурузы.
При скрещивании гетерозиготной мухи с красными глазами и нормальными крыльями и мухи с пурпурными глазами и короткими крыльями получили:
1109 красноглазых мух с длинными крыльями,
1140 красноглазых мух с короткими крыльями,
1122 пурпурноглазых мух с длинными крыльям,
1160 пурпурноглазых мух с короткими крыльями.
Сцепленно или независимо наследуются гены формы крыльев и цвета глаз у дрозофилы? Какие гены являются доминантными, а какие – рецессивными?
При скрещивании самки дрозофилы, дигетерозиготной по генам М и N, с рецессивным самцом получено следующее расщепление по фенотипу: MN : Mn : mN : mn – 47:3:3:47. Определить расстояние между генами М и N.
У томатов признак высокого роста (А) доминирует над карликовым (а), а округлая форма плода (В) доминирует над грушевидной (b). Оба гена принадлежат к одной группе сцепления. При анализирующем скрещивании получено:
38% высоких растений с округлыми плодами,
42% карликовых растений с грушевидными плодами,
10% высоких растений с грушевидными плодами,
10% карликовых растений с округлыми плодами.
Определить расстояние между генами, кодирующими рост растения и форму плодов.
При анализирующем скрещивании дигетерозиготы в потомстве произошло расщепление на четыре фенотипических класса в соотношении: 42,4% – AаBb, 6,9% – Aаbb, 7,0% – aaBb, 43,7% – aabb. Как наследуются гены? Каково расстояние между ними?
8. Определение числа кроссоверных гамет или полученного соотношения особей в потомстве в зависимости от расстояния между генами в хромосоме
Число кроссоверных гамет определяется по формуле (3), выведенной из формулы (2) для определения расстояния между генами в хромосоме:
a = c = | 100 · n | , (3) |
2x |
где а и с – количество рекомбинантов каждого вида,
n – общее количество потомства,
x – расстояние между генами в морганидах.
У кур признак раннего оперения (Е) доминирует над признаком позднего оперения (е), а рябое оперение (В) – над черным (b). Гены В и Е сцеплены и показывают 20% кроссинговера. Скрещивается гомозиготная рано оперившаяся черная курица с гетерозиготным петухом. Какое потомство получится при скрещивании?
Если допустить, что гены А и В сцеплены и перекрест между ними составляет 20%, то какие гаметы и в каком количественном соотношении будет образовывать дигетерозигота?
Расстояние между генами С и D – 4,6 морганид. Определить процент гамет каждого типа: CD, cd, Cd и cD, продуцируемых дигетерозиготным организмом.
У кукурузы гладкие семена (S) доминируют над морщинистыми (s), а окрашенные (С) – над бесцветными (с). Гены S и С расположены в одной и той же аутосоме на расстоянии 3,6 морганид. Установите, какие типы гамет и в каком соотношении будут образовываться у дигетерозиготных по этим признакам растений.
Если допустить, что гены А и В сцеплены и расстояние между ними составляет 8 морганид, а ген С находится в другой группе сцепления, то какие гаметы и в каком количестве будет образовывать тригетерозигота и .
9. Картирование хромосом
Для составления карт хромосом рассчитывают взаимное расстояние между отдельными парами генов и затем определяют расположение этих генов относительно друг друга.
Так, например, если три гена расположены в следующем порядке: А В С, то расстояние между генами А и С (процент рекомбинаций) будет равно сумме расстояний (процентов рекомбинаций) между парами генов АВ и ВС.
Если гены расположены в порядке: А С В, то расстояние между генами А и С будет равно разности расстояний между парами генов АВ и СВ.
Гены А, В и С находятся в одной группе сцепления. Между генами А и В кроссинговер происходит с частотой 7,4%, а между генами В и С – с частотой 2,9%. Определить взаиморасположение генов А, В и С, если расстояние между генами А и С равняется 10,3% единиц кроссинговера. Как изменится взаиморасположение этих генов, если частота кроссинговера между генами А и С будет составлять 4,5%?
По условию задачи расстояние от гена А до гена С (10,3 М) равно сумме расстояний между генами А и В (2,9 М) и генами В и С (7,4 М), следовательно, ген В располагается между генами А и С и расположение генов следующее: А В С.
Если бы расстояние от гена А до гена С равнялось разности расстояний между парами генов АВ и ВС (4,5 = 7,4 – 2,9), то гены располагались бы в следующей последовательности: А С В. И в этом случае расстояние между крайними генами было бы равно сумме расстояний между промежуточными: АВ = АС + СВ.
Расщепление при анализирующем скрещивании, близкое к 1:1, указывает на то, что все три пары генов находятся в одной хромосоме.
Расстояние между генами А и В равно: 1,7 + 1,7 = 3,4 М.
Расстояние между генами В и С равно: 0,8 + 0,8 = 1,6 М.
Ген В находится между генами А и С. Расстояние между генами А и С равно: 1,7 + 1,7 + 0,8 + 0,8 = 5,0 М.
Карта участка хромосомы:
Ответы и решения к задачам главы VI
6-1. а) АВ СD EF, ab cd ef, AB cd ef, ab CD EF, ab CD ef, AB cd EF, AB CD ef, ab cd EF;
б) ABC D EF, abc D ef, ABC D ef, abc D EF;
в) ABCDEF и abcdef.
6-2. а) Будут образованы гаметы AB и ab ;
б) будут образованы гаметы Ab и aB .
6-3. Поскольку гены могут находится в хромосомах в цис- или транс-положении, то данная задача имеет 4 варианта решения, в каждом из которых образуется по 4 типа гамет.
6-4. 50% детей будут многопалыми, 50% – унаследуют катаракту.
6-5. Генотип мужчины может быть или , поэтому задача имеет два варианта решения. В первом случае 50% детей будут иметь обе аномалии, 50% – будут здоровы. Во втором – половина детей будет болеть элиптоцитозом, половина – катарактой.
6-6. 25% детей будут болеть катарактой, элиптоцитозом и многопалостью, 25% – будут здоровы, по 25% – катарактой и элиптоцитозом или многопалостью.
6-7. Все гибриды F1 будут иметь лопастную форму глаз и укороченное тело. В потомстве F2 будут наблюдаться фенотипы: лопастные глаза, короткое тело; лопастные глаза, нормальное тело; круглые глаза, нормальное тело в соотношении 1:2:1.
6-8. Объяснение в тексте.
6-9. Объяснение в тексте.
6-10. Наряду с гаметами AB и ab , которых будет образовываться большинство, будет получено некоторое количество гамет
Ab и aB .
6-11. У данного организма будут образовываться гаметы:
6-12. Признаки роста и формы поверхности эндосперма у томата наследуются по типу неполного сцепления. Расстояние между генами, кодирующими эти признаки, составляет 3,5 морганид. Генотип исходных растений был соответственно АВ и аb.
6-13. Наследование сцепленное. Расстояние между генами формы и окраски семян составляет 3,5 М.
6-14. Расщепление в потомстве, близкое к соотношению 1:1:1:1, указывает на то, что наследование независимое. Доминантными являются гены красной окраски глаз и нормальной формы тела.
6-15. Расстояние между генами М и N равно 6 морганидам.
6-16. Расстояние между генами высоты растения и формы плодов составляет 20 М.
6-17. Наследование осуществляется по типу неполного сцепления. Расстояние между генами А и В составляет 13,9 М.
6-18. 40% – рано оперившихся рябых, 40% – поздно оперившихся черных, 10% – рано оперившихся черных, 10% – поздно оперившихся рябых.
6-19. 40% – АВ; 40% – аb; 10% – аВ; 10% – Ab.
6-20. Cd – 2,3%; cD – 2,3%; CD – 47,7%; cd – 47,7%.
6-21. Будут образованы гаметы: SC – 48,2%; sc – 48,2%; Sc – 1,8%; sC – 1,8%.
6-22. АВС – 23%; АВс – 23%; аbс – 23%; аbС – 23%; АbС – 2%; Аbс – 2%; аВС – 2%; аВС – 2%.
Автор методики системно-аналитического изучения биологии и химии кбн Богунова В.Г. раскрывает тайны организации и функционирования живого, делится секретами мастерства при подготовке к ЕГЭ, ДВИ, олимпиадам, объясняет авторскую технологию решения задач по генетике и молекулярной биологии
Полный каталог статей вы найдете на авторском сайте в разделе "Статьи репетитора Богуновой В.Г."
"Никогда такого не было, и вот опять!" Сидим до экзамена перед компьютером и в игрушки играем?! А чо?! До ЕГЭ по биологии еще целая неделя отдыха, а перед смертью все равно не надышишься! Зачем зря калории жечь и шарики за ролики в голове закручивать?!
Знаете, что мне сказали подружки-сороки, когда я их поздравила с прибавлением семейства? ЕГЭ по химии было сложным. Все выпускники обрыдались после экзамена. Половина ребят сдали пустые листы со второй частью. Но. это цветочки по сравнению с тем, что будет на ЕГЭ по биологии. Короче, нас ожидает полный ТРЭШ. Не верите? Можете и дальше сидеть за компом, заткнув уши наушниками, вместо того, чтобы взять ручку в ручку и начать решать задачи по генетике!
Короче, вы как хотите, а я - как знаю!
Сегодня будем разбирать задачи на неполное сцепление генов (т.е. на кроссинговер). Вначале - небольшой ликбез.
Неполное сцепление генов
Сцепленное наследование - это распределение в потомстве неаллельных генов, лежащих в одной хромосоме.
Закон Т. Моргана о сцепленном наследовании: гены, локализованные в одной хромосоме, занимают определенное место (локус) и наследуются сцепленно. Сила сцепления обратно пропорциональна расстоянию между генами: чем больше расстояние между генами, тем меньше сила сцепления между ними и чаще образуются рекомбинантные типы гамет.
Т. Морган показал, что сцепление может быть полным и неполным, нарушение сцепления происходит за счет кроссинговера.
Кроссинговер (от англ. сross-in-gover перекрест) - перекрест хромосом, взаимный обмен гомологичными участками хромосом, происходит в профазе-1 мейоза во время конъюгации хромосом.
Вероятность кроссинговера зависит от положения генов в хромосоме: чем ближе гены друг к другу, тем вероятность кроссинговера меньше, чем дальше они друг от друга, тем эта вероятность больше.
Расстояние между генами выражают в единицах рекомбинации, т.е. через долю скрещиваний (в процентах), приводящих к появлению новых сочетаний генов, отличных от родительских: 1 единица рекомбинации (1% кроссинговера) = 1 морганиде.
1. В F2 образуется 4 группы фенотипов, собранных попарно с примерно одинаковым числом особей (вероятностью признака).
5. Процент кроссинговера и расстояние между генами (в морганидах) определяют по доле особей с кроссоверными гаметами (число особей в меньших группах делят на общее число особей).
208 высоких гладких, 9 высоких шероховатых, 6 низких гладких и 195 низких шероховатых растений. Объясните расщепление, определите генотип исходных растений и их фенотип.
Генотипы: АаВв х АаВв - идет расщепление 9:3:3:1. Далее гаметы АВ Ав аВ ав . Потомство: Составляешь решетку Пеннета - 9 фенотипов(выс. Гл.) А*В*
3 фенотипа (выс. Шер.) А*в*
3 фенотипа ( низ. Глад.) а*В*
1 фенотип ( низ. Шер.) аавв
*- разные буквы в генотипе
*- на ее месте
Примеры одноклеточных растений: Цианобактерии. биолланте,криноид,хлорофоны, хламидомонада, хлорелла, плеврококк, диатомовые водоросли.
Примеры многоклеточных растений: береза, ландыш, пшеница и т.п.
Лабораторная работа №1
Цель: изучить особенности строения и выполняемых функций различных видов тканей в организме человека.
1. Изучите строение различных видов тканей в организме человека. Сделайте рисунок одного из видов тканей (по выбору учащегося). Сделайте обозначения.
Для определения типа наследования необходимо выяснить количество особей, получающихся при анализирующем скрещивании. Соотношение фенотипических классов в F1, близкое к 1:1:1:1, позволяет с большой вероятностью предположить наличие независимого наследования, а присутствие в потомстве двух фенотипов в пропорции, близкой к 1:1, указывает на сцепленное наследование. Наличие небольшого количества рекомбинантов является результатом кроссинговера. Количество таких организмов пропорционально вероятности кроссинговера между сцепленными генами и, следовательно, расстоянию между ними в хромосоме. Это расстояние измеряется в морганидах (М) и может быть определено по формуле:
x = | a + c | · 100, (2) |
n |
где x – расстояние между генами (в морганидах),
а и с – количество кроссоверных особей,
n – общее число особей.
Таким образом, одна морганида равна 1% кроссинговера.
Если число кроссоверных особей дано в процентах, то расстояние между генами равно сумме процентного состава.
У томата высокий рост доминирует над низким, гладкий эндосперм – над шероховатым. От скрещивания двух растений получено расщепление: 208 высоких растений с гладким эндоспермом, 9 – высоких с шероховатым эндоспермом, 6 – низких с гладким эндоспермом, 195 – низких с шероховатым эндоспермом. Определить вид наследования, генотип исходных растений и расстояние между генами.
1. Наличие в потомстве расщепления по обоим признакам указывает на то, что в скрещивании участвовало дигетерозиготное растение.
2. Соотношение особей, имеющих оба доминантных или оба рецессивных признака, близкое к 1:1, говорит о том, что одно из растений было гомозиготным по рецессиву (то есть, в данном случае, имело место анализирующее скрещивание), и что гены, кодирующие развитие обоих признаков, расположены в одной паре хромосом в цис-положении. Следовательно, генотип исходных особей: и .
- Сцепление не является полным, так как в потомстве присутствовало небольшое количество рекомбинантов, имеющих фенотипы низких растений с гладким эндоспермом и высоких растений с шероховатым эндоспермом, которым соответствуют генотипы и .
- Подставляя значения количества особей каждого типа в формулу (2) (см. выше), можно определить расстояние между генами А и В:
Признаки роста и формы поверхности эндосперма у томата наследуются по типу неполного сцепления. Расстояние между генами, кодирующими эти признаки, составляет 3,5 морганид. Генотип исходных растений, соответственно: и .
Гладкая форма семян кукурузы доминирует над морщинистой, а окрашенные семена – над неокрашенными. При скрещивании растений кукурузы с гладкими окрашенными семенами и с морщинистыми неокрашенными семенами получено следующее потомство:
4152 – гладких окрашенных,
149 – морщинистых окрашенных,
152 – гладких неокрашенных,
4166 – морщинистых неокрашенных.
Определить тип наследования (сцепленное или независимое) и расстояние между генами, кодирующими форму и окраску семян у кукурузы.
При скрещивании гетерозиготной мухи с красными глазами и нормальными крыльями и мухи с пурпурными глазами и короткими крыльями получили:
1109 красноглазых мух с длинными крыльями,
1140 красноглазых мух с короткими крыльями,
1122 пурпурноглазых мух с длинными крыльям,
1160 пурпурноглазых мух с короткими крыльями.
Сцепленно или независимо наследуются гены формы крыльев и цвета глаз у дрозофилы? Какие гены являются доминантными, а какие – рецессивными?
При скрещивании самки дрозофилы, дигетерозиготной по генам М и N, с рецессивным самцом получено следующее расщепление по фенотипу: MN : Mn : mN : mn – 47:3:3:47. Определить расстояние между генами М и N.
У томатов признак высокого роста (А) доминирует над карликовым (а), а округлая форма плода (В) доминирует над грушевидной (b). Оба гена принадлежат к одной группе сцепления. При анализирующем скрещивании получено:
38% высоких растений с округлыми плодами,
42% карликовых растений с грушевидными плодами,
10% высоких растений с грушевидными плодами,
10% карликовых растений с округлыми плодами.
Определить расстояние между генами, кодирующими рост растения и форму плодов.
При анализирующем скрещивании дигетерозиготы в потомстве произошло расщепление на четыре фенотипических класса в соотношении: 42,4% – AаBb, 6,9% – Aаbb, 7,0% – aaBb, 43,7% – aabb. Как наследуются гены? Каково расстояние между ними?
Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.
Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначенные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.
Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.
Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).
Читайте также: