Физиология и биохимия формирования качества урожая картофеля
Добавил пользователь Валентин П. Обновлено: 21.09.2024
В полевых условиях изучено влияние синтетических биологических препаратов полифункционального действия, способных одновременно стимулировать рост, развитие, физиолого-биохимические процессы у растений и повышать их устойчивость к ряду заболеваний различной природы, проявляя ярко выраженную противогрибную, антибактериальную активность и противовирусное действие. Целью исследования являлось изучение биологических препаратов (Фитохит, Фитоспорин М) на урожайность и качество сорта Импала среднеранней группы спелости в системе семеноводства картофеля. Полученные результаты позволяют считать эффективным и перспективным применение данных биопрепаратов. В опыте было выявлено, что биологические препараты способствовали более позднему появлению всходов (на 2–3 дня) и опережению последующих фаз развития картофеля (на 5–6 дней). Установлено, что применение биопрепаратов на картофеле способствовало увеличению фотосинтетических показателей растений, таких как ассимиляционной поверхности листьев (на 29,9–12,7 %), продуктивности фотосинтеза (на 41,2–31,4 %), активности пероксидазы (на 9,8–10,1 %). Благодаря фотосинтетической стимуляции биопрепараты повышают устойчивость к фитофторозу, способствуют увеличению урожайности и содержания крахмала в клубнях картофеля. Наибольшая прибавка урожая была получена на варианте с применением Фитохита (37,3 %). Меньшая, но также достоверная прибавка урожая была получена на варианте с применением Фитоспорина М (23,4 %). Выявлено неодинаковое влияние изучаемых препаратов на распространенность и развитие фитофтороза. Повышение устойчивости к фитофторозу в большей степени обеспечивает микробиологический препарат Фитоспорин М (65,3–77,2 %). Применение биологических препаратов в системе семеноводства – перспективный прием, позволяющий повысить продуктивность и качество картофеля и ограничить распространение и развитие грибных болезней, в частности фитофтороза, в полевых условиях.
1. Булдаков С.А. Оздоровленный картофель в пленочных теплицах / С.А. Булдаков, Н.А. Шаклеина, Л.П. Плеханова, О.Н. Логинов // Картофель и овощи. – 2013. – № 6. – С. 28.
2. Вески О. Физиологические особенности сортов картофеля / О. Вески // Сб. научн. тр. Эстонской сельскохозяйственной академии. – 1957. – № 3. – С. 117.
3. Гамзазаде А.И. Новая модификация индуктора болезнеустойчивости растений и регулятора роста / А.И. Гамзазаде, Э.Я. Исмаилов, С.Л. Тютерев и др. // Новые перспективы в исследовании хитина и хитозана. – М., 1999. – С. 83–87.
4. Гречушников А.И. Влияние активности пероксидазы на устойчивость картофеля к фитофторозу / А.И. Гречушников. – Сельскохозяйственная биология. – 1973. – № 5. – С. 22.
5. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследования) / Б.А. Доспехов. – М.: Агропромиздат, 1985. – 351 с.
6. Евстигнеева Т.А. Эффективность препаратов на основе хитозана против болезней картофеля / Т.А. Евстигнеева, Т.А. Шелабина, А.И. Родионенков, С.Л. Тютерев // Вестник защиты растений. – 2003. – № 1. – С. 26–31.
7. Засорина Э.В. Регуляторы роста на картофеле в Центральном Черноземье / Э.В. Засорина, И.Я. Пигорев // Аграрная наука. – 2005. – № 7. – С. 21.
8. Кравченко А.В. Экогель на основе хитозана повышает биопотенциал картофеля / А.В. Кравченко, Л.С. Федотова, А.В. Федосов // Картофель и овощи. – 2010. – № 3. – С. 30.
11. Миронова Г.Д. Участие пероксидазы и не опосредованного цитохромоксидазой действия кислорода в процессах образования АТФ / Г.Д. Миронова, Т.В. Сирота // Биофизика сложных систем и радиационных нарушений. – М.: Наука. – 1977. – С. 287.
12. Рубин Б.А. Физиология и биохимия дыхания растений / Б.А. Рубин, М.Е. Ладыгина. – М.: МГУ, 1974. – С. 231.
13. Уромова И.П. Биологизированная система защиты картофеля от болезней / И.П. Уромова // Агрохимический вестник. – 2008. – № 6. – С. 39.
14. Уромова И.П. Влияние фиторегуляторов на фотосинтетическую способность растений картофеля / И.П. Уромова // Земледелие. – 2009. – № 7. – С. 35.
15. Уромова И.П. Урожай и качество картофеля при использовании биопрепаратов / И.П. Уромова // Плодородие. – 2009. – № 7. – С. 22.
В настоящее время одной из важнейших задач системы семеноводства является повышение урожайности и качества картофеля [1]. В современных условиях семеноводство строится на основе использования оздоровленного картофеля методом апикальной меристемы в сочетании с комплексом агротехнических приемов с биологизированным аспектом, который способен ограничить распространение инфекционных болезней в полевых условиях и обеспечить максимальное качество картофеля. Одним из таких приемов повышения продуктивности и качества картофеля является использование биологических препаратов. Биологические препараты – это большая группа природных или химически синтезированных соединений, проявляющих высокую биологическую активность при низких концентрациях [7]. Они обладают способностью влиять на иммунный потенциал растений, физиолого-биохимические процессы, протекающие в растениях, на устойчивость к фитопатогенам, а в результате этого – на урожайность и качество клубней [15]. Перспективными в этом плане являются биологические препараты с элиситорной активностью. К этой группе относятся препараты Фитохит и Фитоспорин М.
Фитохит – биологический препарат природного происхождения с ярко выраженной элиситорной способностью, на основе хитозана (линейный полисахарид – производное природного биополимера – хитина). Механизм действия хитозана заключается в активации иммунного потенциала растений в ответ на появление фитопатогенов. Хитозан способствует индуцированию синтеза различных фитоалексинов, которые способны подавлять инфекцию [3, 6, 8].
Фитоспорин М – это микробиологический препарат с биофунгицидной активностью. Основой препарата являются аэробные спорообразующие бактерии Bacillus subtillis. Механизм действия данного препарата заключается в предотвращении проникновения в растение возбудителей болезней и подавлении их развития. Преимущество таких препаратов в том, что они не только подавляют развитие инфекции, но и способствую повышению устойчивости к неблагоприятным факторам.
Цель исследования
Таким образом, в настоящее время биопрепараты находят все более широкое применение в семеноводстве картофеля. В связи с этим целью нашего исследования является изучение влияния биологических препаратов на урожайность и качество картофеля среднераннего сорта Импала.
Материалы и методы исследования
В опытах использовали оздоровленный материал среднераннего сорта Импала (супер-суперэлита). Схема полевого опыта: 1 вариант – контроль, без обработок; 2 вариант – обработка клубней Фитохитом (0,2 л/т) + некорневая обработка (0,4 л/га) в фазу бутонизации – начала цветения; 3 вариант – обработка клубней Фитоспорином М (25 мл/т) + некорневая обработка (50 мл/га) в фазу бутонизации – начала цветения.
В опытах применяли агротехнику, рекомендованную для данной зоны возделывания картофеля. Посадку проводилась в третьей декаде мая. Схема посадки 75х25 см, общая площадь делянки – 56 м2, учетной – 28 м2, повторность 4-кратная. Размещение вариантов систематическое.
За время вегетации проводили двукратное опрыскивание надземной части растений биологическими препаратами. Обработки проводили ранцевым опрыскивателем. Расход рабочей жидкости – 300 л/га.
Уход за посадками картофеля включал две междурядные обработки, окучивание, обработка против фитофтороза и колорадского жука (при необходимости). Уборка проводилась методом сплошного выкапывания клубней на делянках и последующего взвешивания. В течение вегетации проводили фенологические наблюдения, определяли площадь листовой поверхности весовым методом с помощью высечек, продуктивность фотосинтеза, активность пероксидазы, распространенность и развитие фитофтороза на ботве, урожайность и содержание крахмала в клубнях.
Учеты и наблюдения проводили по общепринятым методикам [5, 10]. Аналитические работы проведены в лаборатории физиологии растений кафедры биологии, химии и БХО НГПУ им. К. Минина.
Результаты исследования и их обсуждение
При проведении фенологических учетов было установлено, что при одинаковых почвенных и погодных условиях биопрепараты не способствовали более раннему появлению полных всходов (табл. 1).
Влияние биопрепаратов на сроки наступления фаз развития картофеля (в среднем за 2012–2014 гг.)
Количество дней от посадки до:
В вариантах с обработкой биопрепаратами всходы появились на 2–3 дня позднее по сравнению с контролем, в зависимости от препарата. Однако наступление других фаз развития происходило с опережением, но уже на 6–5 дней, по сравнению с контролем.
Возможно, это объясняется тем, что при обработке клубней перед посадкой растворами биопрепаратов происходит снятие апикального доминирования. Верхушечное доминирование проявляется в изменении движения внутренних гормонов между верхними и нижними глазками на клубнях, а также между противоположными почками в глазках. На все эти процессы тратится время, поэтому происходит задержка в появлении полных всходов. Однако в дальнейшем этот процесс задержки компенсируется более интенсивным ростом растений и приводит к более быстрому опережению наступления других фаз развития (бутонизации и цветения).
Таким образом, в дальнейшем это способствует появлению большего количества стеблей и, как следствие всех этих процессов, увеличивается ассимиляционная поверхность листьев картофеля, о чем свидетельствуют данные табл. 2. В конечном итоге Фитохит и Фитоспорин М приводят к увеличению продуктивности и качества картофеля и оказывают значительное влияние на способность к защите от фитофтороза.
Влияние биологических препаратов на физиологические показатели картофеля (в среднем за 2012–2014 гг.)
фотосинтеза, г/м2 сутки
Активность пероксидазы, отн. ед.
Физиологические процессы, протекающие в растении, оказывают большое влияние на формирование высоких и качественных урожаев, так как, по мнению А.Г. Лорха [9], 90–98 % урожая клубней картофеля создается за счет фотосинтетической работы.
Основными физиологическими показателями являются ассимиляционная поверхность листьев, продуктивность фотосинтеза и активность пероксидазы (табл. 2).
Пероксидаза является одной из важнейших характеристик интенсивности окислительно-восстановительных процессов в клетке растений картофеля, так как данный фермент участвует в процессе фотосинтеза [12] и энергетическом обмене клетки [11]. Существуют данные [2], что активность пероксидазы изменяется под влиянием различного вида инфекций (грибная, бактериальная, вирусная). Различные по устойчивости сорта способны по-разному реагировать на инфекцию. Некоторые исследователи [4, 14] считают, что активность пероксидазы при поражении фитофторозом возрастает у более устойчивых сортов.
Наибольшая активность пероксидазы в опыте была отмечена на варианте с применением Фитоспорина М (на 10,7 %), по сравнению с контролем. На варианте с применением Фитохита активность пероксидазы незначительно отличалась по абсолютным показателям от предыдущего варианта, различие было не достоверным. Видимо, микробиологический препарат Фитоспорин М в большей степени способствует изменению активности пероксидазы, так как данный препарат повышает устойчивость растений картофеля к фитофторозу, о чем свидетельствуют данные, приведенные в табл. 3.
Влияние биологических препаратов на урожайность и качество картофеля (в среднем за 2012–2014 гг.)
Другим важным физиологическим показателем является ассимиляционная площадь листьев. Наибольшей площадью листьев отличались растения на варианте с обработкой Фитохитом (табл. 2). Максимальная ее величина в фазе цветения составила 31,7 тыс. м2/га. При обработке Фитоспорином М величина этого показателя снизилась на 4,2 тыс. м2/га (или на 15,2 %), однако это выше, чем на контроле, на 11,3 %. Тенденция увеличения листовой поверхности от применения биопрепаратов сохранялась во все годы исследования, изменялись лишь численные значения.
Качественной характеристикой работы листового аппарата растений является величина чистой продуктивности фотосинтеза (табл. 2). Максимальная продуктивность фотосинтеза отмечена на варианте с применением Фитохита (41,2 %), чуть ниже (31,4 %) при обработке Фитоспорином М в фазу цветения, по сравнению с контролем. Перед уборкой продуктивность фотосинтеза уменьшилась на варианте с обработкой Фитохитом в 2,1 раза, на варианте с применением Фитоспорина М в 1,8 раза, на контроле – в 1,3 раза. Следовательно, при обработке Фитохитом произошло усиление оттока продуктов фотосинтеза в клубни за одинаковый промежуток времени, что привело к увеличению содержания крахмала в клубнях (табл. 3). В нашем опыте наибольшее его количество было отмечено на варианте с применением Фитохита. Прибавка, по сравнению с контролем, составила 7,6 %. Меньшая прибавка была зафиксирована на варианте с обработкой микробиологическим препаратом – 3,3 %, по сравнению с контролем.
Наибольшая прибавка урожая была получена на варианте с применением Фитохита. В этом случае, в среднем за 3 года достоверная прибавка к контролю составила 37,3 %. Меньшая, но также достоверная прибавка урожая была получена на варианте с применением Фитоспорина М (23,4 %).
Как показывают результаты наших исследований, биопрепарат Фитохит обладает высокой биологической активностью, а это способствует более полной реализации генетического потенциала картофеля. Это проявляется в усиленном росте и развитии растений, а в дальнейшем снижает распространенность и развитие фитофтороза во время вегетации и в конечном итоге приводит к повышению урожайности и качества картофеля.
При проведении фитопатологической оценки ботвы картофеля из грибных болезней был отмечен только фитофтороз. Наименьшая распространенность болезни и ее развитие на листьях отмечались на варианте с применением Фитоспорина М (65,3–77,2 %). При обработке Фитохитом распространенность и развитие болезни было выше и составляло 45,0–53,3 %, по сравнению с контролем.
Необходимо отметить, что распространенность и степень развития фитофтороза в периоды вегетаций была невысокой, так как в опыте использовали оздоровленный картофель супер-суперэлиты и посадки на всем протяжении опыта находились на значительном удалении от массовых репродукций. Поэтому интенсивность поражения в большей степени зависела от применения биологических препаратов, особенно микробиологических [13]. Преимущество данного препарата (Фитоспорин М) заключается в том, что он предотвращает проникновение в растения фитопатогена и подавляет его развитие длительное время, формируя устойчивость к фитофторозу. Иммуностимулирующее действие Фитохита в отношении фитофтороза проявилось в меньшей степени.
Выводы
Результаты полевых опытов свидетельствуют о том, что биологические препараты (Фитохит, Фитоспорин М) оказывают полифункциональное действие на растения картофеля. В результате данных исследований получены положительные данные о влиянии препаратов на фотосинтетические процессы, такие как активность пероксидазы, ассимиляционная поверхность листьев, продуктивность фотосинтеза, а также на устойчивость растений во время вегетации к фитофторозу и в конечном итоге на урожайность и содержание крахмала в клубнях картофеля.
Однако эффективность биологических препаратов по отношению к картофелю сорта Импала неоднозначна. Среди изученных препаратов существенное увеличение продуктивности, по сравнению с контролем отмечено при обработке растений картофеля Фитохитом (37,3 %), а повышение устойчивости к фитофторозу в большей степени обеспечивает препарат Фитоспорин М (65,3–77,2 %). Таким образом, в системе семеноводства применение биологических препаратов является перспективным приемом, который позволяет повысить продуктивность и качество картофеля, устойчивость к фитофторозу в полевых условиях. Поэтому изучение биопрепаратов в настоящий момент имеет актуальный характер, так как каждый препарат необходимо исследовать индивидуально.
В Украине картофель появился сначала на Левобережье: Харьковской, Полтавской и Екатеринославской губерниях, а в 1742 году его уже садили по всему правому берегу Днепра: в Волынской, Подольской и Киевской губерниях. Широко начали выращивать тогда картофель и на Черниговщине. Распространение картофеля в Украине в большей мере связывают с поселением немцев-коллонистов.
Картофель – это ценнейший и незаменимый продукт питания. Углеводы картофеля являются существенным источником энергии для человеческого организма; белок по своим качествам эквивалентен белку яиц, молока и мяса говядины и превышает по качеству белки злаков, сои и бобовых. Кроме того, картофель является своего рода регулятором пищеварения, улучшает и повышает биологическую ценность других продуктов питания человека. Отметим, что его потребление обусловлено не только высокими вкусовыми качествами, а и народными традициями. Равно как и хлеб, картофель никогда не приедается: в Украине из картофеля приготавливается не менее, чем 500 блюд. Картофель также широко используется в диетическом питании. Эта сельскохозяйственная культура отличается высокой универсальностью в использовании. В частности, из него изготавливают крахмал и спирт; это сырье, из которого получают витамины, уксус и много других продуктов. Наши предки умело использовали целительные свойства картофеля, в частности его использовали при ожогах, экземе, лечения заболеваний дыхательных путей, гастритов, язвенной болезни и других. Картофель широко используют в косметике, а продукты его переработки в пищевой, химической, парфюмерной, текстильной, кожной, лакокрасочной и других областях промышленности. По количеству полезных веществ картофель занимает одно из первых мест среди других культур в перерасчете с единицы площади земли. Картофель можно выращивать во всех грунтово- климатических зонах Украины.
2. Следует отметить, что картофель относится к роду паслёновых, который насчитывает около 2000 видов. К этому роду также относятся помидор, баклажан, перец, табак и ряд других. Картофель – многолетнее клубненосное растение, у которого травянистые стебли ежегодно отмирают, а клубни остаются в грунте и после некоторого периода покоя возобновляют рост, давая начало развитию новых растений. Картофель имеет ряд характерных особенностей: произрастать на одном месте довольно длительное время, но зимой при воздействии низких температур клубни в своем большинстве повреждаются. Поэтому они своевременно должны выкапываться , сохранятся в погребах, подвалах, кагатах. Таким образом, человек превратил картофель в однолетнюю культуру. Весь жизненный цикл картофель проходит за один вегетационный период. Только будучи физиологически спелыми клубни способны давать потомство в следующем году, у таких клубней кожура плотная, они имеют сортовой окрас. Клубень состоит из верхушки, середины, пуповиной части, столонной впадины и глазков с почками и бровками – рубцами (см. рис.1) . глазки на поверхности клубня расположены по спирали, начиная с верхушки, причем в верхушечной части они расположены чаще, их больше, чем в средней, а в пуповинной - их мало. Каждый глазок ограничен снизу бровью, т.н. рубцом. Это остатки листьев на столоне. Количество глазков зависит от сорта, условий выращивания и массы клубня. Есть прямая зависимость между количеством глазков, ростков на клубнях, количеством стеблей в кусте и урожайностью.
Стоит отметить, что картофель можно размножать также семенами. В этом случае, новое растение, возможно с другими признаками, может продолжить свой жизненный цикл таким же вегетативным способом, т.е. размножаться снова клубнями и семенами.
Листья клубня начинают развиваться при прорастании клубня. После посадки и выхода стебля над землей формируются непарно-перисторассеченные листья. Поверхность листьев гладкая или сморщенная, в основном покрытая ворсинками. У основания лист имеет пару небольших прилистика. Листья как и стебли имеют окрас от светло- до темно-зеленого, которое зависит от условий выращивания и сорта. Встречаются сорта с антоциановым цветом, который придает кустам красно-бурый оттенок.
Цветки собраны в соцветия сложного завитка на цветоносах разной длины. Окрас бывает белый, бело-розовый, красно-фиолетовый, сине-фиолетовый или синий. Разные сорта цветут в различной интенсивности, а есть и такие, что цвет не выбрасывают. Этот фактор на урожайность практически не влияет. Картофель – самоопыляемая культура.
Плод у картофеля, ко всеобщему удивлению – это семенные шарики или ягодки зеленого цвета с семенами от 50 до 150 штук. Семя мелкое: 1000штук весит примерно о,5 г.
Клубень – это утолщение подземной части стебля – концевой части столона, которое превратилось в специализированный орган размножения. Глазки состоят из 3-5-ти спящих почек. Глазки бывают крупные, средние или малые, а по глубине – глубокие и мелкие. Почка имеет точку роста, зародышевые листочки и корешки. Средняя почка глазка самая крупная и наиболее активная. Место крепления клубня к столону называют пуповиной, а противоположную – верхушкой. Поскольку клубень – это видоизмененный стебель, то и строение этих двух органов аналогичное. Кожура, или внешний пробковый слой, называется перидермой. Он обеспечивает защиту клубня от высыхания, проникновения микроорганизмов и незначительных механических воздействий. В кожуре есть отверстия, называемые чечевичками, через них происходит газообмен и испарение воды. Под перидермой расположен слой плотных клеток, т.н. луб, обеспечивающий прочность клубня. Этот корковый слой называется флоэмой или нисходящий ток продуктов фотосинтеза от листа вниз ко всем органам. Следующий слой камбий или камбиальное кольцо. Эта образовательная ткань отвечает за рост клубней, стеблей и корней. Слой, лежащий под камбием, называется ксилемой или древесиной. Другими словами – это комплекс тканей, отвечающий за транспортировку воды и питательных веществ (восходящий поток от корней к выше расположенным частям куста. Последний внутренний слой в клубне – это сердцевина, кладовая запасов питательных веществ.
Наружное строение клубня
3. Картофель как живой растительный организм для нормального роста и развития, т.е. для увеличения своей массы, формирования органов размножения, плодов и запасающих органов требует постоянного обеспечения влагой и питательными веществами. Они усваиваются растением из грунта и воздуха. С воздуха растению поступает главным образом углекислый газ. Именно из воды, углекислого газа и энергии солнца происходит самое важное преобразование в растении: в хлоропластах зеленых листьев в процессе фотосинтетической реакции образуется органическое вещество, составляющее примерно 95 % сухой массы растения. Остальные 5% припадают на минеральные и зольные элементы. Сюда входят фосфор, калий, кальций, магний, железо, медь, бор, цинк, а всего в растении определено около 70 элементов таблицы Д. И . Менделеева, хотя во всех их растение и не нуждается. Признано считать 20 элементов крайне необходимых и 12 – условно необходимых. Все необходимые для роста и развития растений минеральные элементы являются физиологически равноценными, т.е. каждый из них не может быть заменен другим, потому что каждый из них выполняет свою функцию. А вот по количеству и составу в разных органах растений элементы питания значительно разнятся. Одни из них находятся в относительно большом количестве, другие – в малом, а третьи – в мизерном. По количеству потребления все элементы минерального питания делятся условно на три группы: макро-, микро- и ультрамикроэлементы.
Первую группу наполняют: азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, углерод и некоторые другие. Содержание их в сухом веществе растения от 10 до 0,001%.
Вторая группа – это бор, медь, цинк, алюминий, железо, кобальт, молибден и др. Содержание их в сухом веществе растения мало – от 0,001 до 0,00001%.
К третьей группе относят: золото, серебро, свинец, хлор, литий, ртуть и др. содержание их в сухом веществе растения действительно мизерное – от 0,000001 до 0,000000001%.
Картофель очень активен на потребление элементов минерального питания. Урожай в 10 тонн картофеля с соответствующим количеством ботвы выносит с грунта участка примерно 50 кг азота, 20 кг фосфора, 60 кг калия, 25 кг кальция, 12 кг магния, 3 кг железа, 300 г цинка и 1 г бора.
Ввиду слабо рассредоточенной корневой системой картофеля максимальное усвоение необходимого питания достигается в легкодоступной форме и в достаточном количестве. Да еще количество и темпы потребления во многом зависят от фазы развития культуры. Так в период бутонизации и цветения куст картофеля потребляет 70 – 80% всех названных элементов от общего потребления за весь период вегетации: для ранних сортов это календарный июнь, а для среднеспелых - июль – начало августа. В это время отмечается наибольший прирост вегетативной части, в главной мере обеспечивающей урожай. А вот в микроэлементах потребность картофеля высока в стадии яровизации, прорастания клубней, образования корневой системы и ростков. В период старта ростовых процессов азота, фосфора и калия достаточно из объема клубня, то при росте стеблей и с выходом их на поверхность макроэлементы потребляются уже через корневую систему.
Из-за недостатка азота угнетается рост не только надземной части, но и корней. При достаточной обеспеченности азотом улучшается усвоение фосфора и калия, благодаря чему увеличивается площадь листового массива, возрастание массы сухого вещества, содержание крахмала, белков и других ценных соединений в клубнях. Как вывод: высокая урожайность и полноценные вкусовые качества картофеля требуют удобрения посевной площади необходимым количеством органических и минеральных удобрений.
4. Особенности развития растения картофеля давно и всесторонне изучены. Весной на клубнях пробуждаются глазки, ростки постепенно увеличиваются в длину и толщину, сверху на побеге образуются бугорки – это будущие листочки. А снизу ростка зарождаются бугорки – это будущие корни. Условно жизнь растения можно условно разделить на три периода:
Количество стеблей в кусте относится к генетическому признаку сорта. Обычно при равной массе клубней раннеспелые сорта образуют больше стеблей, чем позднеспелые. В этой линейке среднеспелые сорта занимают среднее место по стеблеобразованию. На показатель количества стеблей в прямой зависимости влияет безусловно и масса клубней. Поэтому для равномерности размещения листового полога , т.е. равномерной фотосинтетической активности насаждений, на определенной площади мелкие клубни высаживать следует гуще крупных. Интенсивность стеблеобразования находится в прямой зависимости и от погодных условий (особенно температуры): так во время образования клубней при повышенных температурах возрастает и стеблеобразовательная способность растений.
Количество клубней и их размеры зависит от количества стеблей в кусте, зависимость здесь прямая. Количество клубней в кусте - это еще и сортовой признак. К примеру, сорт Иван да Марья дает 6 - 8 клубней, но очень крупных, а Мона Лиза - 18 - 25, но большинство клубней в кусте среднего размера. Несколько слов о темпах роста клубне в период вегетации. Через 10 - 12 дней после появления всходов формируются первые столоны, на которых начинают образовываться клубни, заметный прирост их в массе начинается с появлением бутонов, но реальный рост массы клубней происходит в третью пятидневку после начала цветения: на 10-ти кв. м в этот период ранние сорта дают уже урожай 3 - 4 кг, а средние 2 -3 кг. Если обеспечен надлежащий уход и метеоусловия оптимальные, то такой прирост урожая за пятидневку может поддерживаться в течение всего вегетационного периода. Вплоть до усыхания ботвы. В самых благоприятных условиях в отдельные дни прирост урожая может достигать 0,1 кг с 1 кв. м, или 20 - 25 г. на куст. Поэтому основная задача картофелевода состоит в том, чтобы как можно дольше поддерживать активное клубнеобразование.
Принято считать, что лучшие оптимальные температурные условия на картофельном участке создаются при рельефе на южном или северном склоне с направлением рядов на восток. Температура грунта регулируется мульчирующим слоем органики, либо орошением.
Потребность во влаге. Картофель относится к очень влаголюбивым культурам. Особенно он требователен к наличию влаги в почве: на каждый килограмм выращенных клубней растение расходует 60- 150 л воды с учетом климатической зоны и условий грунта, а в засушливых зонах и на песках этот объем возрастает до 400 - 550 л. при недостатке влаги фотосинтез тормозится, питание от внесенных удобрений ипользуется не эффективно. В течении вегетации картофель использует влагу с различной интенсивностью. В период до всходов растения используют влагу от материнского клубня. После всходов и до начала клубнеобразования растения используют зимний запас влаги, потребность в ней еще не большая. А наибольший расход влаги картофель осуществляет в период формирования клубней. Испарение листьями в этот период просто огромное: за сутки с одной сотки в воздух может подняться до 2 куб. м воды. Влажность почвы должна в этот период составлять 70 - 80 % от полной влагоемкости почвы. Для замеров этого показателя обычно используются тензометрические влагомеры, в торговой сети имеются. За полный период вегетации участок картофеля площадью в одна сотку (100 кв. м) требует около 30 тонн воды. Причем стоит учитывать, что на удобренном органикой поле, растение использует воды меньше, нежели на неудобренном. Своевременное рыхление также снижает расход воды с площади посадки, а вот мульчирующий слой органики вообще заслуживает особого внимания, поговорим об этом отдельно.
Потребность в кислороде для нормальной вегетации картофельных посадок тоже заслуживает особого внимания . условие первое: почва под насаждения ми должна быть рыхлой, воздухопроницаемой. Все подземные органы (стебли, корни, столоны и клубни) очень чувствительны к наличию воздуха, а значит и кислорода. Наибольшая потребность в нем во время образования клубней. В хорошо структурированных почвах (при достаточном наличии органики, выращивании сидератов, глубоком рыхлении междурядий) газообмен резко возрастает. На тяжелых, переувлажненных грунтах хороших результат приносит щелевание междурядий и посадка картофеля в гребнях. Стоит помнить, что картофель не способен поглощать кислород из воды. При недостатке кислорода клубни темнеют, приобретают неприятный запах. При влажности воздуха ниже 30% фотосинтез останавливается, листья увядают. Если этот период короткий (дневной), то ночью растение восстанавливает тургур, т.е. плотность стеблевой массы. А при длительной засухе и недостатке влаги ботва увядает, клубни покрываются твердой кожицей, идет ускоренное дозревание. При длительном перепаде поступления влаги к корням растений клубни часто растрескиваются, образовываются дупла в клубнях, идет наращивание деток - мелких клубеньков, формируются перетяжки, нарастают молодые участки клубней.
Агроклиматические зоны Украины установлены для того, чтобы разделить географические площади и климатические зоны возделывания по вырождению и инфекционному заражению картофельных насаждений, что в первую очередь определяет интенсивность снижения урожая в репродукциях и возможность выращивания высокопродуктивного семенного материала.
Зона слабого вырождения картофеля - волынская, Житомирская, Ивано-Франковская, Львовская, Ровенская и Черниговская области, а также северные районы Винницкой, Киевской, Сумской и Хмельницкой областей. Это зоны самого успешного выращивания картофеля, в том числе и семенного .
Зона умеренного вырождения картофеля - Полтавская, черкасская, южные районы Киевской, Сумской, Хмельницкой и Винницкой, северные районы Кировоградской и Харьковской областей. Грунтово - климатические условия здесь менее благоприятные для возделывания картофеля.
Зона сильного вырождения картофеля- Запорожская, Донецкая, Луганская, Одесская, днепропетровская, Николаевская, Херсонская области, а также южные районы Кировоградской и Харьковской областей. Климатические условия этой зоны обусловлены большими колебаниями влаги, температуры воздуха по периодам года.
Зона Карпат и Прикарпатья выделяется суммой осадков и температурным режимом. Уровень возвышения этих районов 500 - 1500 м над уровнем моря.
Хозяйственная ценность картофеля высока - это ценная продовольственная, кормовая и техническая культура. В клубнях картофеля насчитывается около 70 химических соединений и элементов, хотя их содержание не постоянно и меняется в зависимости от сорта, погодных условий вегетации, агротехники, сроков и условий хранения. В среднем в клубне содержится 76,3% воды и 23,7% сухого вещества, в том числе:
В картофеле достаточно витаминов: каротин, тиамин, рибофлавин, пантотеновая кислота, пиридоксин, аскорбиновая кислота, никотиновая кислота, цитрин.
В целом картофель относится к самой универсальной сельскохозяйственной культуре, это самый распространенный продукт питания населения. Для промышленности картофель ценен как сырье по производству крахмала, спирта, жидкой углекислоты, целую вереницу медицинских препаратов. Крахмал ценен в диетическом питании, он отличается обволакивающей способностью и не раздражает слизистую оболочку пищеварительного тракта. В отличие от хлеба, овощей и фруктов. Картофель ценен содержанием белка.
В клубнях картофеля находится около десятка органических кислот (янтарная, щавелевая, лимонная, яблочная).
В составе картофеля имеется также необходимое для организма человека количество минеральных солей в легко усваиваемой форме и около десятка жирных кислот. Самым ценным считается картофель в возрасте 2 - 2,5 месяца от уборки, наличие всех питательных веществ в нем в этот период максимальное.
Текст: М. К. Гулов, канд. биол. наук, доц., Таджикский государственный медицинский университет имени Абуали ибни Сино; Н. Х. Норкулов, канд. биол. наук, вед. науч. сотр., К. Партоев, д-р с.-х. наук, зав. лабораторией генетики и селекции, Институт ботаники, физиологии и генетики растений Национальной академии наук (НАН) Таджикистана
Природные стрессовые факторы, в частности засуха, высокая температура, засоление почвы и другие, провоцируют в клетках растений чрезмерную выработку активных форм кислорода. По этой причине для регулирования процесса роста, развития и физиологической активности, заложенной в генотипе культуры, можно использовать особенности ее толерантности к воздействию внешней среды.
Антиокислительная система является одним из механизмов защиты растений от неблагоприятных факторов, однако разные организмы неодинаково реагируют на изменения окружающих условий. Например, при высокой температуре корни могут быстро использовать весь имеющийся кислород, что приведет к его недостатку или даже полному отсутствию — аноксии. В свою очередь, данный процесс влияет на физиологию или иногда обусловливает гибель посадок.
ВАЖНЫЕ КОМПОНЕНТЫ
Для многих стран особое значение имеет температурный фактор, в первую очередь влияющий на гомеостаз в клетках растений многих культур, в том числе картофеля. Как известно, оптимальный водный режим создает благоприятные условия для биохимических реакций, обеспечивающих высокую продуктивность растений. Недостаточное и избыточное увлажнение почвы отрицательно сказывается на протекании ряда физиолого-биохимических процессов. Например, при сильном дефиците воды в почве задерживается биосинтез органических соединений и усиливается гидролиз, в результате чего нарушаются ростовые стадии. В ответ на водный дефицит синтезируются белки, способствующие удержанию внутриклеточной жидкости, участвующие в трансмембранном переносе молекул воды, и активируются антиоксидантные системы, препятствующие развитию окислительного стресса. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение физиологической адаптивности растений к природным стрессовым факторам.
Одним из показателей биологической устойчивости растений к постоянно меняющимся условиям внешней среды является изменение активности антиоксидантных ферментов. Так, под воздействием водного стресса происходит усиленное образование активных форм кислорода (АФК) в организме, в частности супероксид-радикала (О2–), гидроксил-радикала (ОН–) и перекиси водорода Н2О2, стимулирующих ферменты. Роль последнего вещества при стрессе двойственна. Во многих случаях оно участвует в передачах сигналов как вторичный мессенджер, предохраняющий растение от стресса, включая синтез антиоксидантов. Для защиты от воздействия свободных радикалов в клетках имеются другие компоненты антиокислительной системы, поддерживающие уровень АФК в тканях. Наиболее важными из активных форм кислорода являются супероксиддисмутазы (СОД), которые дисмутируют с образованием перекиси. При этом каталаза (КАТ) и пероксидаза (ПО) расщепляют Н2О2 на воду и молекулярный кислород, в то время как ПО разрушает Н2О2 путем окисления ряда субстратов — фенолов и/или антиоксидантов.
ОПЫТЫ С ВЕЩЕСТВАМИ
С целью изучения динамики активности антиоксидантной системы защиты растений картофеля и участвующих в детоксикации форм кислорода в условиях высокой температуры и водного дефицита специалистами были проведены научные исследования. В качестве их объектов использовался коллекционный материал картофеля Института ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан. Работа осуществлялась в условиях Хуросонского района, расположенного на высоте 550 м над уровнем моря, где среднесуточная температура воздуха во время вегетации составляла 27–29ºС. Сортообразцы выращивались на основе общепринятой агротехники. Применялись три сорта — Файзабад, Таджикистан и Нилуфар. В фазе цветения анализировалась активность антиоксидантных ферментов — супероксиддисмутазы, каталазы и аскорбатпероксидазы (АПО). В первом случае показатели определялись по способности СОД ингибировать фотохимическое восстановление нитросинего тетразолия. За единицу активности принималось количество фермента, способного подавить реакцию восстановления тетразолия на 50%. Для этого полученная оптическая плотность максимального образования формазана делилась на два и принималась за 50% ингибирования, или 0,5 единицы. Расчет производился по формуле: а = 1 – ((Dобр.×0,5) / (Dформазана/2)). Активность СОД высчитывалась согласно выражению А = (а×V×X) / (m×L). В этом случае A являлась действенностью фермента, а — относительной единицей активности в соответствии с предыдущей формулой, V — объемом полученной вытяжки в миллилитрах, X — конечным разведением вытяжки в кювете, L — толщиной слоя в миллиметрах, m — массой сырой навески в миллиграммах. Активность СОД устанавливалась в граммах сырой массы.
ХИМИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ
Активность каталазы определялась по скорости разложения Н2О2. Для этого порция листьев массой 200 мг гомогенизировалась в калийсульфатном буфере объемом 2 мл при рН, равном 6,8 единицы. Полученное вещество центрифугировалось при 12 тыс. об/мин в течение 10 минут. Супернатант использовался как ферментный препарат. К его количеству в 0,1 мл добавлялись 0,9 мл калийфосфатного буфера, после чего реакция запускалась добавлением 100 мкл перекиси водорода, затем немедленно фиксировались изменения экстинкции при 240 нм через каждые пять секунд на спектрофотометре Ultrospec-II. В качестве контроля применялся калийфосфатный буфер. Активность пробы рассчитывалась по формуле: A = (Е240 нм×n) / (39,4×m) и выражалась в мМ перекиси водорода на грамм сырой массы в минуту.
Активность аскорбатпероксидазы устанавливалась по скорости убывания аскорбата. К 200 мг листьев добавлялись 2 мл 50 мМ калийфосфатного буфера при рН, равном 7,8 единицы. Затем 10 минут проводились гомогенизация и центрифугирование при 15 тыс. об/мин. Супернатант использовался как ферментный препарат. Реакционная смесь содержала 100 мкл ферментного экстракта, 50 мкл аскорбиновой кислоты, 50 мкл ЭДТА и 0,8 мл калийфосфатного буфера, а общий объем составлял 1 мл. Реакция начиналась с добавлением 100 мкл Н2О2, измерения осуществлялись при 290 нм на том же спектрофотометре. Контролем служили пробы без препарата. Активность фермента рассчитывалась по формуле: А = (Е290×V) / (m×2,8) в мМ. В этом случае А обозначало содержание аскорбата на грамм сырой массы растения в минутах, E290 — оптическую плотность раствора, V — объем реакционный среды в миллилитрах, m — массу сырой навески, а 2,8 — коэффициент аскорбата. Кроме того, определялся водный дефицит сортов в листьях. Статистическая обработка данных проводилась с использованием компьютерной программы Microsoft Excel 2007 и по Б. А. Доспехову.
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ
Антиоксидантные ферменты взаимосвязаны, поэтому активность КАТ и АПО, участвующих в превращении перекиси водорода в воду и молекулярный кислород, коррелировала с показателями СОД, занятой в формировании Н2О2. При этом предполагалось, что повышение действенности компонентов защиты было обусловлено избыточным накоплением АФК в клетках растений, находящихся в условиях стресса. Следует отметить, что активность антиоксидантных ферментов зависела от степени подверженности культуры негативному воздействию. Так, в клетках более устойчивых сортов картофеля при стрессовом влиянии данные параметры у супероксиддисмутазы и каталазы оказались выше, чем у не толерантных сортов. Сравнительный анализ показал, что большая активность каталазы наблюдалась у резистентного сорта Таджикистан: при высокой температуре воздуха она достигала 6,42 ммоль/г сырой массы. У картофеля Файзабад и клона Нилуфар данная величина была гораздо ниже — 4,34 и 3,32 ммоль/г соответственно.
ЗАЩИТА КЛЕТОК
Иная закономерность у изученных образцов наблюдалась для активности аскорбатпероксидазы при воздействии высоких температур, что было обусловлено генотипическими особенностями. Анализ результатов исследования показал, что АПО вносила вклад в репарацию растений в ходе окислительного стресса, спровоцированного жарой. При этом по мере возрастания температуры воздуха у устойчивого сорта Таджикистан отмечалось снижение активности данного фермента. В листьях картофеля Файзабад действенность АПО по сравнению со значениями для других сортов была максимальной — 4,876 ммоль/г сырой массы. При воздействии стресса у клона Нилуфар и сорта Таджикистан наблюдалась низкая активность аскорбатпероксидазы — 1,035–2,81 ммоль/г. Возможно, в этот период высокая температура воздуха усиливала синтез de novo других антиоксидантных ферментов, например изоформы каталазы, что вызывало уменьшение концентрации перекисей и, следовательно, защиту клетки от окислительного стресса.
Влияние повышенных температурных значений, часто сопровождаемых засухой, обусловливало длительный дефицит воды из-за недостаточного ее поступления из почвы. Данный фактор по-разному воздействовал на генотипы картофеля. Высокие показатели недостатка жидкости наблюдались у клона Нилуфар — 25,06%, в то время как у сортов Файзабад и Таджикистан, наоборот, они были сравнительно ниже — 20,41 и 17,65% соответственно, что свидетельствовало об их устойчивости к жаре.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ В ПРОЦЕССЕ
Высокая температура воздуха сама по себе выступает как стрессовый фактор и одновременно приводит к водному дефициту, тем самым отрицательно влияя на активность антиоксидантных ферментов картофеля. Сравнительный анализ полученных данных показал, что при увеличенной действенности таких ферментов у растений этой культуры наблюдался невысокий недостаток жидкости. Наоборот, при низких параметрах отмечалось возрастание уровня нехватки воды. Таким образом, активность СОД, КАТ и АПО способствовала усилению адаптивной реакции в условиях стрессового воздействия и устойчивости генотипов картофеля к проявлениям жаркого климата.
Читайте также: