Содержание органических кислот повышается при созревании яблок

Добавил пользователь Владимир З.
Обновлено: 24.09.2024

Рацион человека должен содержать в достаточном количестве питательные и биологически активные природные вещества антиоксидантного действия, повышающие устойчивость организма к неблагоприятным факторам внешней среды. Годовая физиологическая потребность человека в плодах и ягодах для повышения иммунитета и защиты от многих заболеваний составляет 80-100 кг (по данным НИИ питания РАМН), фактически в России потребляется всего 15-18 кг в год. При этом наибольшая доля потребления свежих плодов приходится на яблоки. Яблоки являются ценным пищевым продуктом, широко используемым в течение круглого года в свежем и пере­работанном виде.

Значение яблок в питании человека велико. Они служат источником сахаров, органических кислот, витаминов, минеральных солей, микроэлемен­тов, пектиновых веществ. Яблоки содержат до 10 различных витаминов, основными из них являются аскорбиновая кислота (витамин С) и Р-активные вещества (катехины, лейкоантоцианы, флавоновые гликозиды и др.).

Данная работа посвящена исследованию химического состава плодов у сортов яблони, выращенных в садах интенсивного типа с использованием различных слаборослых вставочных подвоев.

Объекты и методика исследований

Биохимический анализ плодов проводился в 2003-2006 гг. в садах сортоизучения ВНИИСПК 1990-1993 гг. посадки. В качестве объекта были использованы сорта селекции института летнего, осеннего и зимнего сроков созревания, выращенных на карликовых и полукарликовых вставочных подвоях.

Результаты

Химический состав плодов определяет их вкус и питательную ценность. Мякоть плодов состоит из воды и сухих веществ. В состав сухих веществ входят растворимые сухие вещества (РСВ): углеводы, кислоты, ду­бильные и красящие вещества, пектины, витамины и нерастворимые: целлюлоза, протопектины, крахмал, минеральные вещества и другие.

Анализы показали, что в плодах изучаемых летних сортов на полукарликовом вставочном подвое 3-3-72 среднее содержание сухих веществ составило 13,9% на уровне контрольных сортов Мелба и Папировка и колебалось от 13,4% у сорта Орловим до 15,1% у сорта Желанное (табл.1).

Содержание РСВ в условиях средней полосы России изменяется от 10,7% до 18,4% (Седов, Седова, 1982). В нашем опыте у летних сортов яблони содержание РВС в среднем составило 11,1% и колеблется незначительно (10,4 -11,7%), коэффициент вариации составил 4,3%.

Органические кислоты определяют вкус и питательную ценность яб­лок, влияют на их технологические качества. В яблоках они представлены, в основном, яблочной (до 72%), лимонной (17%), янтарной (6-7%) кислотами (Метлицкий, 1976). Содержание титруемых кислот в плодах летних сортов колеблется от 0,72% (Желанное) до 0,84% (Раннее алое), коэффициент ва­риации составил 7,0%.

Сахара (фруктоза, глюкоза, сахароза), находящиеся в плодах, легко усваиваются организмом человека. По содержанию сахаров в плодах выделил­ся сорт Желанное (12,6%, что превосходит контрольный сорт Мелба). У сор­тов Орловим, Раннее алое содержание сахаров в плодах на уровне Мелбы и Панировки.

Отношение сахара к кислоте определяет вкус плодов. Сахаро-кислотный коэффициент у изучаемых летних сортов (11,4-12,4) на уровне широко распространенных сортов Мелба и Папировка, кроме сорта Желан­ное, у которого этот коэффициент составил 17,9, превосходя Папировку и лучший по вкусу сорт Мелба.

Витамины в плодах сортов яблони представлены в основном аскорби­новой кислотой (АК) и Р-активными веществами. В плодах летнего срока со­зревания в среднем содержится 6,5 мг/100 г АК, с колебаниями от 3,8 мг/100 г у сорта Желанное (существенно ниже контроля Папировка) до 6,5 мг/100 г у сорта Раннее алое (на уровне Папировки).

Р-активные вещества поступают в организм за счет плодов и ягод, спо­собствуют выведению из организма вредных, в том числе канцерогенных веществ, влияют на проницаемость и эластичность капиллярных сосудов, предупреждают атеросклероз.

Из сортов летнего срока созревания наибольшее количество Р-активных веществ имеют сорта Желанное (катехинов - 156,1мг/100 г, лейкоантоцианов - 245,3 мг/100 г) и Раннее алое (152,7 и 268,5 мг/100 г соответст­венно). Летние сорта яблони по содержанию аскорбиновой кислоты и Р-активных веществ обладают наибольшей изменчивостью признака (V=21,5% и 38,6% соответственно).

Химический состав плодов у сортов яблони осеннего и зимнего срока со­зревания при выращивании их на разных слаборослых вставочных подвоях изучали в сравнении со старым среднерусским сортом Антоновка обыкно­венная на сильнорослом семенном подвое (табл.2).

Содержание сухих веществ, определенных высушиванием, у изучен­ных сорто-подвойных комбинаций в среднем на уровне контроля Антоновки обыкновенной на сильнорослом подвое, и лишь у плодов сортов Орловский пионер на карликовом подвое 3-17-38 и Орлик на полукарлике 3-3-72 пре­восходило контроль.

Содержание РСВ колебалось от 9,0 до 12,3 %, и у большинства сортов было на уровне Антоновки обыкновенной на сильнорослом подвое при не­большом коэффициенте вариации этого признака (V=9,1%). Ниже контроля содержание РСВ было у сортов Орловский пионер и Чистотел как в среднем по сорту, так и по всем вариантам вставочных подвоев.

Содержание cахаров в плодах у сортов Орловский пионер, Чистотел как на карликовых, так ина полукарликовых вставочных подвоях (8,11-8,79%), у Синапа орловского на сильнорослом подвое (9,05%), а также в плодах сорта Имрус на вставках 3-17-38 и 3-4-98 (9,11-9,22%) было существенно ниже этого показателя у контрольного сорта Антоновки обыкновенной. Варьирование со­держания сахаров в различные годы у сортов Имрус, Чистотел, Синап орлов­ский, Орлик, Память Исаева, Болотовское, Свежесть было небольшим (V= 0,87-7,1%). Значительным было варьирование суммы сахаров по годам у сорта Орловский пионер на карликовой вставке 3-17-38 (V= 24,5%).

Вкус плодов определяется сахаро-кислотным коэффициентом (отноше­ние суммы cахаров к титруемым кислотам). Оптимальное значение сахаро-кислотного коэффициента, определяющего гармоничный кисло-сладкий вкус составляет 15-20. Контрольный сорт Антоновка обыкновенная имел наи­меньший сахаро-кислотный коэффициент (11,5)при наибольшем значении титруемых кислот и низком сумме сахаров, что определяет кисловатый вкус плодов этого сорта. Этот показатель у Антоновки обыкновенной стабилен по годам (V= 3,3%). У сортов Болотовское и Орлик сахаро-кислотный коэффи­циентбыл больше 20 (23,4-27,8 у Орлика и 25,2 у Болотовского). Для плодов этих сортов характерен сладкий вкус. На уровне Антоновки обыкновенной сахаро-кислотный коэффициент у сортов Имрус, Орловский пионер, Чисто­тел, Синап орловский, Память Исаева - для этих сортов характерен сладко-кисловатый вкус.

Низкий коэффициент вариации сахаро-кислотного коэффициента по годам характерен для сортов Память Исаева, Синап орловский на полукарли­ке 3-4-98 (V=3,4-6,0%) - на уровне Антоновки обыкновенной (V=3,3%). От­носительно стабилен вкус у плодов сортов Чистотел (V=11,2-12,9%), Боло­товское (V=11,8%). У остальных сортов отмечено значительное влияние метеорологических условий года на сахаро-кислотный коэффициент и таким образом на вкус плодов, особенно это отмечено у сорта Орловский пионер (V=23,6-48,4%) в зависимости от вставочного подвоя, Орлик (V=29,7-34,5%), Имрус на карлике 3-17-38 (V=40,5%), Синап орловский на сильнорослом се­менном подвое (V=29,0%).

Содержание АК в плодах яблони небольшое, у изученных сортов в среднем составило от 3,8 мг/100г (Имрус) до 10,5 мг/100г (Орловский пио­нер). У контрольного сорта Антоновка обыкновенная этот показатель был наибольший - 12,1 мг/100г. На уровне Антоновки обыкновенной содержание АК было у сорта Орловский пионер и Чистотел, у остальных сортов - досто­верно ниже контроля.

Плоды яблони богаты Р-активными веществами, они имеют важное значение в качестве лечебного и профилактического средства. В яблоках об­наружено более 10 фенольных соединений, наибольший интерес из них представляют лейкоантоцианы, которые преобладают в мякоти плода, и катехины.

Плоды осенне-зимних сортов яблони достаточно богаты Р-активными веществами. Контрольный сорт Антоновка обыкновенная содержит 427,6 мг/100 г Р-активных катехинов и лейкоантоцианов. Превосходят контроль по этому показателю сорта Чистотел на карлике 3-17-38 (522,3 мг/100 г), Боло­товское на полукарликовом подвое 3-4-98 (483,8 мг/100 г), Имрус на 3-4-98 (492,5 мг/100 г). Ниже Антоновки обыкновенной сумма Р-активных веществ у Орловского пионера в среднем на всех вставочных подвоях (408,2 мг/100 г), Орлик на сильнорослом семенном (322,5 мг/100 г), Память Исаева (374,4 мг/100 г). Наименьшее содержание Р-активных веществ у сорта Синапа ор­ловского на сильнорослом семенном подвое (292,4 мг/100 г).

Содержание Р-активных веществ в плодах очень нестабильный показа­тель, изменчив в зависимости от условий выращивания. Р-активных веществ больше накапливается в теплые влажные годы. Содержание лейкоантоцианов в более влажный и менее теплый вегетационный период 2004 года при сумме температур (t) > 10°С равной 1728,4°С, сумме осадков 248,7 мм, гидротерми­ческом коэффициенте (ГТК) 1,44 было по всем сорто-подвойным комбина­циям значительно ниже (169,9 мг/100 г), чем в 2003 году при сумме t > 10°C=1942,6°С, сумме осадков 232,7 мм, ГТК=1,20 (337,7 мг/100 г).

Влияния вставочного подвоя на изменение химическою состава плодов у изучаемых сортов не прослеживается (табл. 3). Коэффициент вариации признаков: содержание сухих веществ, РСВ, титруемых кислот, сахаров, сахаро-кислотный коэффициент, АК, лейкоан­тоцианов в среднем при использовании различных по силе роста слаборослых вставочных и семенных сильнорослых подвоев характеризуется большой стабильностью (V=2,6-8,5%).

3 Химический состав плодов 8 сортов яблони на различных вставочных слаборослых и семенном сильнорослом подвоях (данные 2003, 2004, 2006 гг.).

Процесс развития плода на дереве можно разделить на этапы. После опыления у плода наступает период деления клеток, за которым следует этап развития. Хотя яблоки продолжают увеличиваться в размерах, к концу сезона плод вступает в фазу, определяемую как созревание. Зрелое яблоко не обязательно является вызревшим, но оно уже способно к вызреванию после хранения и реализации. Плоды, собираемые до достижения зрелости, не вызревают в дальнейшем, их мякоть не становится мягкой, а, напротив, приобретает резинистую консистенцию; не появляется аромата и вкуса, которые характерны для полностью вызревшего яблока. Если плод остается на дереве после достижения зрелости, он переходит в фазу вызревания. Многие считают, что вызревший на дереве плод имеет оптимальные потребительские характеристики, однако он не поддается хранению. Такие дефекты, возникающие при хранении, как горькая ямчатость яблок, порча при низкотемпературном хранении, водянистость сердечка плода, пятнистость пор, мокрый ожог, поверхностный ожог и стекловидность зависят от степени зрелости плода на момент сбора урожая.


Критерий определения времени сбора урожая в период между достижением зрелости и созреванием на дереве для производителей яблок, как правило, зависит от сроков хранения продукции. К плодам, предназначенным для длительного и краткого хранения, могут применяться различные критерии.

Производители используют небольшое количество параметров, прогнозируя созревание яблок:

■ количество дней со времени периода полного цветения;

■ индекс содержания крахмала (spi);

■ изменение фоновой окраски (от зеленой до желтой);

■ покраснение (интенсивность красной окраски и площадь покрытого ею плода);

■ концентрация растворимых твердых веществ;

В научных исследованиях нередко проводится измерение концентрации или скорости выработки этилена. Не существует единого параметра, с помощью которого можно с точностью определить достижение плодом конкретной степени зрелости. Отдельным странам и регионам необходимо создать свои собственные стандарты зрелости, поскольку нецелесообразно рассчитывать на то, что стандарты могут механически копироваться без учета условий каждой страны или особенностей культурных сортов.

Показатели, определяющие степень зрелости

Твердость (давление мякоти)

Твердость плодов и овощей создается высокомолекулярным пектином, который связывает воду в особую вторичную структуру. В период созревания активизируются ферменты, разрушающие вторичную структуру пектина, образуется низкомолекулярный пектин и вода, плоды размягчаются.

Ключевыми показателями зрелости яблок являются твердость мякоти и концентрация растворимых твердых веществ.

Содержание сахара

В плодах и овощах как резервное вещество накапливается крахмал. Зеленые плоды содержат много крахмала. По мере созревания происходит гидролиз крахмала и в большинстве плодов и овощей он превращается в сахар.

По содержанию сахара зрелость фруктов определяется с помощью:

2. Минимального значения отношения сахара к кислоте.

В соответствии со стандартом ЕЭК ООН на столовый виноград, например, установлено:

■ Разновидности считаются зрелыми, когда параметры сока в ягодах соответствуют минимальному рефрактометрическому показателю (от 12 до 17,5 в зависимости от разновидности) или превышают его.

Содержание сока

По содержанию сока устанавливаются требования к зрелости цитрусовых плодов. В соответствии со стандартом ЕЭК ООН эти требования включают:

1. Минимальное содержание сока, % — от 20 до 42%;

Цитрусовые, которые соответствуют перечисленным критериям созревания, но имеют зеленую окраску, могут быть подвергнуты операции удаления зеленой окраски.

Объективные методы определения зрелости

В рамках схемы ОЭСР по применению международных стандартов на фрукты и овощи разработано руководство по объективным методам определения зрелости фруктов. Документ описывает методы объективных испытаний фруктов, которые применяются инспекционными службами и сельскохозяйственной отраслью в целом при определении приемлемых уровней зрелости. Это:

1) Определение твердости плода пенетрометром.

2) Определение содержания крахмала в яблоках и грушах с использованием йодного раствора.

3) Определение полных растворимых твердых сахаров (Total Soluble Solids of sugar (TSS)) рефрактометром.

4) Определение кислот в плодах титрованием и вычисление коэффициента сахар/кислота.

Определение твердости плода пенетрометром

Твердость плода связана со степенью зрелости и может зависеть от разновидности, региона производства, условий произрастания. Определение твердости с помощью пенетрометра основано на давлении, которое необходимо создать, чтобы погрузить плунжер определенного размера в мякоть плода до определенной глубины.

Пенетрометры могут быть калиброваны как в метрической (кг), так и в имперской (фунты) системе измерений. Они могут предназначаться для различных диапазонов давлений, подходящих для измерений мягких или более твердых плодов.


Определение содержания крахмала в яблоках и грушах с использованием йодного раствора

Развитие процесса созревания ведет к уменьшению уровня крахмалов.

Количество крахмала в мякоти плода определяется с использованием раствора йода. Йод приобретает сине-черный цвет, когда реагирует с крахмалом. Это испытание в особенности подходит для яблок. Созревание обычно развивается от центра плода к поверхности. При обработке йодом созревающий плод имеет растущее белое кольцо вокруг ядра.

Определение полных растворимых твердых сахаров (TSS) рефрактометром

Как уже говорилось, развитие процесса созревания ведет к увеличению уровня сахаров.

С помощью рефрактометра можно определить общее содержание растворимых твердых сахаров в плодах. Метод подходит для зрелых и сочных плодов, имеющих существенное содержание сахара, поскольку определение TSS основано на способности сахара, содержащегося в соке, воздействовать на стрелку индикатора.

Определение кислот в плодах титрованием и вычисление коэффициента сахар/кислота

Именно соотношение сахаров и кислот придает многим плодам характерный аромат, является индикатором коммерческой и органолептической зрелости. В начале процесса созревания соотношение сахар/кислота является низким из-за малого содержания сахара и довольно большого содержания кислоты, что делает вкус плода кислым. В ходе созревания количество кислоты уменьшается, содержание сахара растет, и соотношение сахар/кислота достигает более высокого значения. Перезрелые фрукты имеют очень низкие уровни плодовых кислот и поэтому испытывают недостаток характерного аромата.

Титрование — химический процесс, используемый для определения количества составляющих веществ, например, кислот, в образце с использованием стандартного нейтрализующего реактива, например, щелочи (NaOH).

Момент, когда с добавлением очередной порции щелочи получают нейтральную среду, может быть зафиксирован двумя методами:

■ использованием цветного индикатора;

■ потенциометрически с использованием рН-метра, который должен применяться для сильно окрашенных соков.

При использовании фенолфталеина в качестве индикатора точка нейтрализации достигается, когда цвет индикатора меняется с бесцветного на розовый.

Как только уровень кислоты в образце определен, это значение может использоваться, чтобы найти отношение сахара к кислоте.

Глава 3
ОРГАНИЧЕСКИЕ КИСЛОТЫ И ИХ МЕТАБОЛИЗМ
Органические кислоты широко распространены в растительном мире и играют важную роль в обмене веществ растений. Они в значительных количествах содержатся в ягодах винограда и представлены главным образом винной и яблочной кислотами. Лимонной, янтарной, гликолевой, глиоксалевой, щавелевой и других кислот в винограде значительно меньше. Благодаря создаваемой ими кислотности в сусле подавляется развитие болезнетворных микроорганизмов и создаются благоприятные условия для деятельности винных дрожжей. Органические кислоты находятся в определенных соотношениях с сахарами и этим обусловливают приятное вкусовое ощущение.

Образование и превращения органических кислот

Органические кислоты образуются в процессе дыхания растений и являются продуктами неполного окисления сахаров и аминокислот. Вместе с этим они могут служить исходным материалом для биосинтеза углеводов, аминокислот, белков и эфиров.
Ниже приведена схема, которая показывает связь между углеводами, органическими кислотами и белками (цикл трикарбоксильных кислот).
В цикл трикарбоксильных кислот фактически входят и дикарбоксильные кислоты.

Следовательно, справедливо его назвать циклом ди- и трикарбоксильных кислот. В этом цикле последовательно протекают окислительно-восстановительные реакции, в которых происходит перенос электронов, (водорода) под действием специфических дегидрогеназ.
Вначале возникает фосфоэнолпировиноградная кислота из углеводов, которая карбоксилируется в щавелевоуксусную кислоту под действием фермента фосфоэнолпируваткарбоксилазы при участии аденозинтрифосфата (АТФ).

Второй этап — это образование ацетил-КоА из пировнноградной кислоты:

Затем происходят конденсация ацетил-КоА со щавелевоуксусной кислотой и образование лимонной кислоты. Эта реакция катализируется ферментом, который носит название энзима конденсации.
Лимонная кислота под действием фермента аконитазы превращается в цис-аконитовую кислоту, а цис-аконитовая — в изолимонную. Последняя кислота превращается в щавелевоянтарную в присутствии фермента изоцитрикодегидрогеназы и НАДФ. Щавелевоянтарная кислота действием соответствующей карбоксилазы декарбоксилируется в α-кетоглутаровую кислоту. Здесь происходит переход от трикарбоксильных кислот к дикарбоксильным.
Очень сложным процессом является превращение α-кетоглутаровой кислоты в сукцинил-КоА, а затем в янтарную кислоту. Сукцинил-КоА образуется при окислении α-кетоглутаровой кислоты. Затем сукцинил-КоА превращается в янтарную кислоту. Для этого требуются гуанизиндифосфат (ГДФ) и фосфор:

Янтарная кислота под действием сукциндегидрогеназы превращается в фумаровую. Последняя гидратируется в яблочную (в присутствии фумаразы). В заключительной реакции яблочная кислота дегидрируется в щавелевоуксусную, под действием маликодегидрогеназы. На этом цикл замыкается. При каждом обороте происходит отщепление трех молекул СO2 и пяти пар водородных атомов, которые передаются цитохромоксидазной системе для окисления в воду, при этом клетка получает энергию.
Суммарный итог окисления пировиноградной кислоты представляется в следующем виде:

При окислении одной молекулы пировиноградной кислоты через цикл Кребса выделяется свободная энергия, равная 889,5 кДж/моль.

С помощью каталитического действия цикла Кребса осуществляется окисление не только продуктов распада углеводов, но также жиров и белков. Как видно из цикла ди- и трикарбоксильных кислот, образующиеся продукты распада белков — аминокислоты — входят в этот цикл. В результате прямого аминирования или переаминирования из кетокислот (пировнноградной, щавелевоуксусной, α-кетоглутаровой) образуется целый ряд аминокислот (аланин, аспарагиновая и глютаминовая кислоты, гистидин, аргинин, тирозин, фенилаланин и др.).
Таким образом, при превращении отдельных органических кислот образуются различные продукты, т. е. углеводный и белковый обмен связываются в одно целое.
Почти все кислоты ди- и трикарбоксильных циклов встречаются в винограде, за исключением цис-аконитовой и щавелевоянтарной, которая в растительном мире еще не обнаружена.
Ф. Драверт и Г. Стефан (1965) исследовали биохимические и физиологические процессы при созревании винограда. Они изучали превращения введенных меченых соединений С14-глюкозы, С14-винной, С14-яблочной, С14-уксусной, С14-глютаминовой кислот и С14O2 в созревающих ягодах винограда. Этим они установили превращение винной и яблочной кислот. Винная кислота расходуется главным образом на дыхание, а яблочная, кроме дыхания, идет еще и на образование сахаров, органических кислот и аминокислот. Из глютаминной кислоты и глюкозы образуются винная и уксусная кислоты, уксусная потом превращается главным образом в яблочную по циклу Кребса через ацетил-КоА.
Эти авторы считают, что количество яблочной кислоты в процессе созревания значительно уменьшается.
Ф. Драверт и Г. Стефан (1966) вводили в виноград яблочную кислоту, меченую в 3—С14, в начале его созревания и после 64 ч выдержки в темноте нашли 25% меченого сахара.
До 1970 г. было проведено много работ по изучению органических кислот в процессе созревания винограда. К ним относятся работы Η. М. Сисакяна, И. А. Егорова, Б. Л. Африкян; В. В. Вильямса, В. М. Лозы и Е. Е. Елецкого; Л. Женевуа; Е. Пейно и А. Мурье; Ж. Риберо-Гайона, М. Амерайна и А. Уинклера, Ж. Карль и М. Ламазу-Бетбедера, З. Никовой и др.
Исследования, проведенные в 1957 г. А. К. Родопуло на шампанских сортах, произрастающих в Грузинской ССР, показали, что содержание органических кислот и углеводов в процессе созревания винограда изменяется (табл. 3).
Так, титруемая кислотность с 35,7 (20/VII) уменьшается к 5/Х до 6,5 г/л. В винограде, собранном 20/VII, в наибольшем количестве содержатся винная и яблочная кислоты, а лимонная, янтарная, щавелевая и пировиноградная кислоты — в незначительном количестве.
В процессе созревания винограда количество винной и яблочной кислот значительно уменьшается, особенно яблочной. Очевидно, она сильнее, чем винная, окисляется и интенсивнее участвует в окислительных процессах. Незначительно уменьшается содержание янтарной и щавелевой кислот. Количество лимонной кислоты в процессе созревания винограда все время увеличивается, хотя это увеличение небольшое. При технической зрелости винограда (к 20/IX) содержание лимонной кислоты увеличивается и достигает максимума, тогда как количество всех остальных кислот уменьшается.
На основании полученных данных можно предположить, что превращение органических кислот протекает по циклу ди- и трикарбоксильных кислот.
Нами в винограде были найдены и дегидрогеназы яблочной, лимонной и янтарной кислот, а также пировиноградная, щавелевоуксусная и α-кетоглутаровая кислоты.


Таблица 3
СОДЕРЖАНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ В ПРОЦЕССЕ СОЗРЕВАНИЯ ВИНОГРАДА СОРТА ЧИНУРИ

При физиологической зрелости винограда (к 5/Х) наблюдается уменьшение количества винной, яблочной, янтарной и щавелевой кислот, содержание лимонной также уменьшается. Следует отметить, что по динамике накопления лимонной кислоты можно определять техническую и физиологическую зрелость винограда.
Соотношение количества винной и яблочной кислот меняется в ходе созревания. У незрелого винограда это соотношение составляет примерно единицу, а в процессе созревания оно увеличивается. При технической зрелости соотношение между винной и яблочной кислотами меньше 2, а при физиологической — больше 2.
М. Амерайн наблюдал, что в незрелом винограде соотношение между винной и яблочной кислотами составляет от 0,7 до 1,2, а в зрелом винограде больше 2 [97].

В последнее время изучались [92] функции отдельных кислот в сусле и вине. При этом установили, что большое значение имеет яблочная кислота. Другие исследователи считают, что при созревании винограда и приготовлении вина имеет значение винная и яблочная кислоты. Содержание винной кислоты мало зависит от климатических условий. Она микробиологически более устойчива и как наиболее сильная регулирует в вине соотношение кислот и солей и, следовательно, концентрацию водородных ионов, что и определяет ее значение при производстве вин. Яблочная кислота имеет большее значение при созревании винограда, чем при приготовлении вина, она играет важную роль в обмене веществ растения.
Т. Джонсон, С. Нагель [123] изучали содержание органических кислот винограда сорта Фоси, Либерге, Конкорд, Шардоне и Мюллер-Тургау, произрастающих в США. Результаты их исследований приведены в табл. 4.

Таблица 4
СОДЕРЖАНИЕ НЕКОТОРЫХ ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ И ТИТРУЕМАЯ КИСЛОТНОСТЬ В ПРОЦЕССЕ СОЗРЕВАНИЯ ВИНОГРАДА СОРТА ШАРДОНЕ

Когда околоплодник завершает свой рост, в нем происходят характерные качественные изменения, которые все вместе называют созреванием. Наиболее общие изменения, связанные с созреванием плодов, следующие:

  • 1) размягчение тканей;
  • 2) гидролиз запасных соединений;
  • 3) изменение окраски;
  • 4) изменение вкуса.

Созревание начинается на материнском растении и продолжается после опадания или снятия плода. У некоторых растений (банан, дынное дерево, яблоня) созревание стимулируется отделением плода от материнского растения. У авокадо плоды вообще не созревают, пока остаются на дереве.

Созревание изучалось преимущественно на сочных плодах. Смысл созревания состоит в том, чтобы семена были освобождены от околоплодника и попали в почву или плоды стали вкуснее для животных и птиц, распространяющих семена. У некоторых плодов, особенно сухих, созревание может и не сопровождаться видимыми изменениями.

Размягчение тканей.

Сочные плоды, твердые в незрелом состоянии, при созревании становятся мягкими. Это размягчение околоплодника может происходить вследствие изменения пектиновых веществ клеточных стенок или вследствие гидролиза крахмала (у тыквы) или жиров (у авокадо). Пектиновые вещества срединных пластинок переходят в растворимую форму, и клетки теряют связь друг с другом. Форма клеток при этом становится округлой. Такая ткань легче разжевывается и легче переваривается. Переход пектиновых веществ в растворимую форму обусловлен действием полигалактуронидазы. Затем количество растворимого пектина тоже уменьшается.

Гидролиз запасенных веществ. Созревание сочных плодов так же, как и созревание семян, сопровождается накоплением в нем питательных веществ. Последующие превращения запасенных веществ зависят от вида растения.

Гидролитические превращения веществ во время созревания обычно приводят к образованию сахаров. Например, в начале формирования яблока сахара, притекающие из листьев, превращаются в крахмал, поэтому незрелые плоды твердые и несладкие. На более поздних стадиях созревания крахмал превращается в сахар, количество которого быстро увеличивается. Содержание сахаров может увеличиться и в результате гидролиза жиров, например у авокадо. У апельсина кислоты превращаются в сахар. У лимона увеличивается количество кислот.

Скорость гидролиза обусловливает скорость созревания. У разных плодов активность гидролитических ферментов различна. Бананы созревают быстро, и так же быстро идет гидролиз крахмала — примерно 10 дней. В яблоках этот процесс происходит медленно — примерно 30 дней. У цитрусовых (апельсин, лимон) реакции гидролиза могут растянуться на несколько месяцев.

Несмотря на то что во время созревания преобладают гидролитические процессы, одновременно происходит синтез некоторых веществ. Прежде всего, синтезируются белки и РНК, а также ароматические вещества, воск. Эти химические превращения сопровождаются резкими изменениями проницаемости мембран клеток и органелл, а также разрушением многих мембран. Пока неясно, является ли это причиной, следствием или побочным явлением химических превращений.

Химические превращения веществ происходят с помощью как уже имеющихся в околоплоднике ферментов, так и новых. После сбора плодов эти химические процессы ускоряются.

Изменение окраски. Пигменты, окрашивающие околоплодник, могут быть представлены только хлорофиллами, каротиноидами (цитрусовые, дынное дерево), антоцианами (земляника) или всеми вместе. Они находятся в экзокарпии (яблоко) или распределены в мезокарпии (персик).

Изменение окраски обусловлено разрушением хлорофилла, синтезом каротиноидов или аитоцианов. Эти процессы могут идти в плоде одновременно или последовательно. Хлорофилл может разрушаться в течение всего периода созревания (у банана), только в начале созревания (у апельсина) или в конце его (у некоторых сортов груш).

Изменение окраски происходит под действием света, поглощаемого фитохромом. Накопление сахаров может усилить синтез пигментов в околоплоднике. Изменение окраски не коррелирует с другими процессами, характерными для созревания плодов.

Изменение вкуса плодов изучено мало. Достижение зрелости семенами обычно сопровождается достижением зрелости околоплодником.

Пока семена не созрели, околоплодник невкусный, имеет слишком кислый или терпкий вкус из-за большого количества органических кислот и дубильных веществ. Питательные вещества, запасенные в околоплоднике, впоследствии служат для привлечения переносящих семена животных и птиц. Поэтому эти вещества должны быть вкусными, главным образом это сахара, кислоты, сложные эфиры. При созревании уменьшается количество дубильных веществ.

Дыхание плодов. Все процессы формирования и созревания плодов идут за счет энергии дыхания. Вещества, ингибирующие дыхание, задерживают и созревание плодов.

Созревание сопровождается изменением скорости дыхания. У всех плодов в начале их формирования интенсивность дыхания равна интенсивности дыхания листьев, а затем понижается. По типу дыхания в период созревания плоды делят на две группы. У таких плодов, как яблоки, груши, сливы, томаты, бананы, авокадо, манго, наблюдается временный резкий подъем дыхания, называемый климактерическим и совпадающий с периодом созревания (см. параграф 5.3). Он наступает до уборки урожая или после. Затем происходит снижение интенсивности дыхания, наблюдаемое в период, когда плоды перезревают. Такие плоды называют климактерическими. Климактерический подъем дыхания, обнаруженный сначала только у сочных плодов, впоследствии был обнаружен и у плодов с сухим околоплодником. Чем сильнее увеличивается интенсивность дыхания, тем быстрее созревает плод. Интенсивность климактерического дыхания отражает скорость созревания. У плодов авокадо и банана интенсивность дыхания резко увеличивается, они быстро созревают; у груш — меньше увеличивается, и они медленнее созревают; сорта медленно созревающих яблок характеризуются небольшим подъемом интенсивности дыхания в этот период.

Климактерический подъем дыхания объясняют повышенными потребностями в энергии. Увеличение интенсивности дыхания сопровождается увеличением количества АТФ. Кроме того, климактерический подъем дыхания связан с переключением пентозофосфатного цикла на гликолиз и с использованием в качестве дыхательного субстрата органических кислот (малата и ЩУК). Считается, что образующаяся ЩУК приводит к подавлению реакций цикла трикарбоновых кислот.

Ко второй группе относятся плоды, у которых отсутствует климактерический подъем дыхания во время созревания. Эти плоды тоже делят на две группы. У первых интенсивность дыхания практически не изменяется в процессе их созревания (апельсины, лимоны, инжир), а у вторых — снижается (перец, арахис).

Большую роль в созревании плодов играет этилен, ускоряющий созревание. Он образуется в околоплоднике и ускоряет наступление климактерического подъема дыхания. В молодых развивающихся плодах этилена очень мало, перед началом созревания его концентрация резко увеличивается. Этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают свойственную им окраску.

Этилен взаимодействует с ауксином. В молодых плодах этилена мало, а ауксинов много; по мере прекращения роста плодов количество этилена увеличивается, а ауксина уменьшается. Предполагают, что и другие гормоны, например гиббереллины, влияют на созревание.

Молекулярный механизм действия этилена до конца неизвестен. Возможно, он влияет на гены, или на увеличение проницаемости мембран, благодаря которому кислород лучше поступает в ткани, или на активность ферментов, например разлагающих пектин, а также ФЛЛ-лиазы, участвующей в образовании антоцианов.

Считается, что климактерический подъем дыхания означает кульминацию процесса созревания и начало старения. Во время климакса увеличивается проницаемость тонопласта, поэтому органические кислоты выходят из вакуоли в цитозоль, дыхательный коэффициент увеличивается с 1 до 1,5 и более, что обусловлено развитием анаэробных процессов. Одной из причин анаэробного сдвига дыхания является уменьшение поступления кислорода из-за увеличивающегося синтеза кутина и воска на поверхности околоплодника.

Читайте также: