Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 19.09.2024

Стебли двудольных древесных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют типичное непучковое строение. Если у трав все клетки камбия к осени превращаются в клетки постоянных тканей, то в древесных стеблях камбий функционирует в течение всей жизни. Многолетняя деятельность камбия и определяет особенности структуры ствола дерева и стеблей кустарника.

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб теряет эту способность к проведению веществ обычно через год (после перезимовки), древесина служит дольше — несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает молодые деятельные. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте. Однако нефункционирующие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние жизнедеятельные ткани.

Рассмотрим строение ствола дерева на примере липы. Образующийся из почки в процессе весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникающие сплошные слои вторичной ксилемы, камбия, флоэмы и первичной коры. Однако уже летом под эпидермой формируется перидерма, образуются чечевички. С образованием перидермы, заканчивающимся к осени, клетки эпидермы отмирают. Остатки их сохраняются на поверхности стебля несколько лет. Под перидермой у дву-трехлетней ветви липы находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина (рис. 84).

Первичная кора начинается клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы, затем идут хлоренхима и паренхима. Крахмалоносное влагалище выражено нечетко. К первичной коре примыкает перицикл. Над флоэмными участками он состоит из небольших групп одревесневших волокон склеренхимы.

Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий наращивает внутрь мощные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу камбий образует широкий слой вторичной коры, которая состоит из флоэмы (луба) и сердцевинных лучей, которые служат для передвижения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые весной. По мере нарастания коры и древесины из камбия один за другим возникают новые сердцевинные лучи (вторичные). Длина каждого луча зависит от его возраста.

Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает чередующиеся полоски — твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы) луба. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами и лубяной паренхимы. Вторичная кора (от камбия до эндодермы) вместе с первичной образуют кору стебля. На срезе дерева кора занимает незначительную площадь.

Кора липы легко отделяется от ствола, особенно весной, когда начинается сокодвижение и клетки камбия, лежащие глубже, интенсивно делятся. По камбию снимают с липы кору, которую раньше использовали для плетения лаптей (лыко), изготовления коробов, коробок-лубянок, кровли и т.д.

Камбий расположен между корой и глубжележащей древесиной. Клетки камбия делятся параллельно поверхности органа, образуя правильные радиальные ряды. За счет камбия стебель растет в толщину.

Внутрь от камбия идет древесина, составляющая 9/10 объема ствола. Древесина (ксилема) включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесинную паренхиму и древесинную склеренхиму (либриформ). Общая особенность всех элементов ксилемы — одревеснение клеточных стенок. Древесина характеризуется наличием годичных слоев (годичных колец), четко выделяющихся на поперечном срезе. Происхождение их связано с периодичностью в деятельности камбия. К зиме камбий вступает в период покоя. Весной, с началом сокодвижения в период распускания листьев, камбий активно делится, откладывая широкопросветные и тонкостенные крупные сосуды. К сосудам обычно примыкают клетки древесинной паренхимы. С приближением осени, когда деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные сосуды и трахеиды, древесинные волокна. Отличия весенней и осенней древесины создают резкую границу между годичными кольцами (рис. 85) По числу годичных колец можно определить возраст дерева.

В центре стебля находится сердцевина, окруженная небольшим числом спиральных и кольчатых сосудов первичной ксилемы.

Древесина двудольных растений может быть рассеянно-сосудистой, если сосуды распределены более или менее равномерно по всему годичному кольцу, или кольцесосудистой, если широкопросветные сосуды сосредоточены в весенней древесине. Рассеянно-сосудистая древесина у яблони (рис. 86), груши, бука, березы, граба, тополя, клена; кольцесосудистая — у дуба, вяза, ясеня, каштана, шелковицы. Кроме этих двух крайних типов существуют промежуточные, например у липы. Кольцесосудистый тип древесины является, по-видимому, высокоспециализированным и встречается у сравнительно немногих видов, большинство из которых растет в северной умеренной зоне. Проведение воды в такой древесине происходит приблизительно в 10 раз быстрее, чем в рассеянно-сосудистой.

На ширину годичных колец в значительной степени влияют условия произрастания. У сосны и лиственницы, прозябающих на болоте, образуются такие узкие слои, что в возрасте 20. 30 лет диаметр ствола не превышает 2 см. Влияют также погодные условия и затенение. Широкие кольца соответствуют благоприятным годам жизни, узкие — неблагоприятным. Анализ годичных колец позволяет установить колебания климатических условий за многие века. Во влажных тропиках, где не существует резкой смены времен года, годичные кольца не обнаруживаются, так как древесина нарастает равномерно.

Возрастные изменения в древесине приводят к отмиранию всех ее живых элементов, морфологическим изменениям и накоплению консервирующих веществ. Расположенные в центре более старые годичные слои ксилемы постепенно перестают выполнять свою проводящую роль. У многих лиственных пород (грецкий орех, шелковица, дуб, виноград) сосуды и трахеиды закупориваются тилами — выростами клеток древесной паренхимы, внедряющимися в полости сосудов, реже трахеид через поры. У некоторых древесных (вишня, клен, береза) тилы не образуются, но сосуды перестают функционировать, так как заполняются эргастическими веществами. У хвойных трахеиды перестают проводить воду с раствором минеральных веществ, так как каналы пор закрываются утолщенной частью замыкающей пленки — торусом. Полость трахеиды заполняется живицей — раствором смол в эфирных маслах.

Клетки древесной паренхимы сильно одревесневают, содержание воды в них снижается, постепенно эти клетки отмирают. Во всех элементах древесины происходит отложение консервирующих веществ, часто окрашенных. В результате этих изменений центральная часть ствола резко выделяется по окраске и твердости. Нефункционирующую ксилему называют ядром, а окружающую ядро более молодую функционирующую часть древесины — заболонью.

Возраст, в котором начинает формироваться ядровая древесина, различен у разных видов: у дуба — 9. 10 лет, у сосны — 25. 30 лет. Ядровая древесина может иметь очень красивую окраску — коричневую у дуба, желтую у бересклета и барбариса, оранжевую у ольхи, красную у красного дерева (цезальпинии бразильской), темно-красную у вишни и др. Благодаря красивой окраске и прочности ядровая древесина особенно ценится. Образование ядровой древесины повышает прочность ствола, обеспечивает надежную опору для увеличивающейся из года в год кроны дерева. Ядровая древесина содержит большое количество консервирующих веществ, препятствующих возникновению дуплистости, стойко противостоит бактериям и грибам.

У таких деревьев, как липа, бук, ель, пихта, ядро не образуется. Внутрь от заболони расположена спелая древесина, не отличающаяся по окраске, но более сухая, не принимающая участия в проведении воды. Такие породы называются спелодревесными. Древесина липы очень мягкая, легко режется, изделия из нее недолговечны. В стволах ивы и тополя более старая древесина становится мягкой и легкой. Она почти не сопротивляется разрушительной деятельности грибов и бактерий. Паразитные грибы, проникая через трещины и поранения, легко разрушают центральную часть ствола, и в нем образуется дупло.

Образование ядровой древесины, а также корки на поверхности ствола имеет большое биологическое значение — они обеспечивают долголетие дерева.

Вопросы для самоконтроля

1. Каково первичное анатомическое строение стебля? Какими тканями представлены первичная кора и центральный цилиндр?

2. В чем анатомические отличия строения стебля двудольных и однодольных? Чем они обусловлены? Стебли каких растений сохраняют первичное анатомическое строение в течение всей жизни?

3. Каковы характерные черты строения соломины злаков?

4. Какие типы вторичного строения стеблей двудольных растений известны? Что обусловливает возникновение пучкового, сплошного, переходного типов строения стебля двудольных? 5.

В чем основные отличия структуры травянистого стебля от древесного?

6. Какую роль выполняют сердцевинные лучи в стебле?

7. С чем связано образование годичных колец? От чего зависит относительная величина годичного прироста?

8. Что такое ядровая древесина и с какими процессами связано ее образование?

Резюме .

Стебель - ось побега. Стебель характеризуется радиальной симметрией и неограниченным ростом в длину. Основные функции стебля—это опорная (механическая) и проводящая. Стебель с его узлами и междоузлиями, так же как и листья, пазушные почки и позже цветки, возникает из меристематической верхушки побега — его апекса. В результате деятельности первичных меристем апекса формируется первичное анатомическое строение стебля: эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина. Прирост стебля в толщину включает его первичное и вторичное утолщение. Вторичное утолщение происходит за счет деятельности камбия. Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным. Первичное строение стебля сохраняется у однодольных растений в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных — лишь в ранние фазы его развития.

Для стеблей однодольных растений характерно резко выраженное пучковое строение: многочисленные закрытые (без камбия) проводящие пучки рассеяны по всей толще стебля. Пробковый камбий также не образуется, вследствие чего у однодольных растений нет перидермы.

На ранних этапах развития стебля двудольных имеет первичное строение. На ранних этапах развития стебля двудольных имеет первичное строение.

Вторичное строение характерно для всех двудольных и хвойных растений — трав и деревьев. Пучковое строение стебля встречается у некоторых травянистых. Заложенные в конусе нарастания прокамбиальные тяжи располагаются в один круг по периферии центрального цилиндра. Пучковое строение стебля может с возрастом смениться непучковым – переходным и сплошным.

Стебли двудольных древесных растений имеют типичное непучковое строение. Многолетняя деятельность камбия и определяет особенности структуры ствола дерева и стеблей кустарника.

Древесина двудольных растений может быть рассеянно-сосудистой, если сосуды распределены более или менее равномерно по всему годичному кольцу, или кольцесосудистой, если широкопросветные сосуды сосредоточены в весенней древесине.

Стволы старых деревьев покрываются коркой. Возрастные изменения в древесине приводят к отмиранию всех ее живых элементов, морфологическим изменениям и накоплению консервирующих веществ. Клетки древесной паренхимы сильно одревесневают, содержание воды в них снижается, постепенно эти клетки отмирают. Во всех элементах древесины происходит отложение консервирующих веществ, часто окрашенных. В результате этих изменений центральная часть ствола резко выделяется по окраске и твердости. Нефункционирующую ксилему называют ядром, а окружающую ядро более молодую функционирующую часть древесины — заболонью. У таких деревьев, как липа, бук, ель, пихта, ядро не образуется. Внутрь от заболони расположена спелая древесина, не отличающаяся по окраске, но более сухая, не принимающая участия в проведении воды. Такие породы называются спелодревесными. Если ядро не образуется, то внутрь от заболони расположена спелая древесина, не отличающаяся по окраске, но более сухая, не принимающая участия в проведении воды. Такие породы называются спелодревесными.

Тестовые задания к лекции

Тестовые задания промежуточного контроля №№ 11-13

Тестовые задания итогового контроля №№ 11-13, 41-43

Учебный модуль 2 "Морфология семенных растений"

Модульная единица 3 "Вегетативные органы растений"

Учебный элемент 7 "Лист. Морфология и анатомия листа. Метаморфозы побега"

Аннотация. Лист. Части листа. Классификация листьев. Анатомическое строение листьев двудольных и однодольных растений. Зависимость строения листьев от экологических условий. Листопад.

Ключевые слова. Лист. Онтогенез листа. Жилкование. Усики. Колючки. Филлодий. Кладодий. Филлокладий. Ловчие аппараты. Корневище. Клубень. Луковица. Клубнелуковица. Качан.

Вопросы лекции

7.1.1. Общая характеристика листа. 159

7.2. Онтогенез листа. 160

7.3. Морфология и классификация листьев. 160

7.3.1 Морфология листьев ……………… ………………………………138

7.3.2. Классификация листьев …………………………………………….1

7.3.3. Жилкование. 162

7.3.4. Формации листьев. 162

7.4. Анатомия листа. 163

7.5. Старение листьев и листопад. 165

7.6. Метаморфозы листа. 166

7.6.2. Колючки. 166

7.6.3. Филлодий. 167

7.6.4. Ловчие аппараты.. 167

7.7. Метаморфозы побега. 169

7.7.1. Колючки. 169

7.7.3. Кладодии и филлокладии. 171

7.8. Метаморфозы побегов как органы запаса, естественного и искусственного вегетативного размножения. 171

7.8.1. Корневище. 171

7.8.2. Клубень. 173

7.8.3. Луковица. 176

7.8.4. Клубнелуковица. 178

Вопросы для самоконтроля. 180

Тестовые задания к лекции. 181

Лист

Общая характеристика листа.

Лист — орган второго порядка побега. Для листа характерны следующие особенности. Он возникает экзогенно — из наружных слоев меристемы конуса нарастания стебля в виде листового бугорка. Физиологическая специализация листа приводит к значительному развитию у него ассимиляционной паренхимы (хлоренхимы). Для него (в отличие от стебля и корня) характерен ограниченный верхушечный рост. При этом продолжительность периода роста мала.

Лист — орган моносимметричный, так как обладает лишь одной плоскостью симметрии. Его характерная форма плоская, что делает лист бифациальным (с двумя поверхностями). Плоскость симметрии перпендикулярна к двум его поверхностям — верхней (брюшной, или вентральной) и нижней (спинной, или дорсальной).

У однодольных растений, у которых лист ориентирован вертикально, образуются унифациальные листья с одной поверхностью. Это происходит за счет своеобразного выклинивания верхней поверхности листа, в результате чего вся поверхность листовой пластинки является лишь нижней (рис. 88). Они могут быть в сечении округлые (лук, ситник) или уплощенные, но не в спинно-брюшной плоскости, а с боков (ирис)

Лист характеризуется (в отличие от стебля и корня, живущих долго, иногда сотни лет) коротким периодом жизни. У травянистых и листопадных древесных растений продолжительность жизни листа всего несколько месяцев; у вечнозеленых двудольных — обычно два-три года (хотя у самшита, лавра — пять-шесть лет); у хвойных — от трех до десяти лет.

Размеры листьев чаще колеблются в пределах 3. 10 см, но могут достигать и нескольких десятков метров. Например, у бразильской пальмы — рафии смолистой лист имеет следующие размеры: длина черешка 4. 5 м, длина листовой пластинки 20 м, ширина 12 м.

В ходе эволюции у различных групп растений лист возник неодинаково:

макрофильная линия эволюции — у большинства высших растений (папоротниковидные, голосеменные, покрытосеменные) лист образовался в результате уплощения и последующего срастания систем конечных боковых осей (теломов) ветвящегося вегетативного тела первичных наземных растений типа раниофитов. При этом была утрачена способность к длительному верхушечному росту и ветвлению. Только у папоротников листья, называемые вайями, способны к более длительному, чем у других растений, росту в длину;

микрофильная линия эволюции — у современных и ископаемых плауновидных листья возникли как экзогенные выросты осевых органов (энации).

Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Кроме того, он может быть органом защиты (чешуи, колючки), прикрепления к опоре (усики), запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.

Онтогенез листа.

Внутрипочечная фаза развития листа начинается с заложения его в виде бокового выступа на апексе побега. Это листовой бугорок, из которого в дальнейшем развивается зачаток (примордий) листа (рис. 89). Первое время зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину за счет краевого (маргинального) роста. При этом вследствие более активного роста со спинной стороны он изгибается по направлению к апексу побега. Однако у семенных растений апикальный рост быстро прекращается.

С момента развертывания почки начинается внепочечная фаза развития листа, которая сопровождается у двудольных почти равномерным поверхностным ростом. Он происходит за счет многократного деления всех клеток зачатка листа и дальнейшего увеличения их размеров. Это приводит к увеличению поверхности листьев в десятки, сотни и даже тысячи раз.

После прекращения роста всей поверхности происходит дифференциация клеток меристемы в постоянные ткани, но в основании листа остается интеркалярная меристема, за счет деятельности которой лист продолжает расти еще некоторое время, т. е. в это время он растет своим основанием. У некоторых растений интеркалярный рост продолжается довольно долго (амариллис, кливия, ага-пантус). Но наиболее длительным (до 100 лет) интеркалярным ростом обладают листья вельвичии удивительной.

Строение и гистологический состав элементов структуры стебля на примере хвойных и лиственных древесных растений (сосна обыкновенная, липа сердцелистная). Исследование срезов однолетнего, многолетнего стеблей под микроскопом при малом и большом увеличении.

Рубрика	Биология и естествознание
Вид	лекция
Язык	русский
Дата добавления	31.08.2017
Размер файла	773,5 K

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Многолетний стебель древесных растений

1. Стебель хвойных древесных растений на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

2. Стебель лиственных древесных растений на примере липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.)

Основные понятия по теме

Однолетний стебель голосеменных покрыт эпидермисом (стенки его наружных клеток утолщены) и кутикулой. Под эпидермисом лежит первичная кора. Два-три верхних слоя ее состоят из плотно располагающихся клеток паренхимы, которые содержат вещества, окрашивающие их в бурый цвет. В одном из субэпидермальных слоев на ранних стадиях онтогенеза закладывается феллоген, формирующий пробку. Во внутренней зоне первичной коры хорошо видны идущие вдоль стебля смоляные ходы.

К паренхиме первичной коры примыкает флоэма. Наружная часть флоэмы представлена первичной флоэмой (на срезе различается с трудом). Вторичная флоэма представляет собой мелкие тонкостенные элементы, располагающиеся узкой полоской. Камбиальная зона отделяет флоэму от древесины. Древесина состоит из толстостенных одревесневших клеток многоугольной формы. Первичную ксилему образуют мелкие, сильно одревесневшие клетки. Она в виде небольших лопастей вдается в сердцевину. Вся остальная древесина - вторичная. Древесина пронизана многочисленными смоляными ходами, окруженными паренхимной обкладкой.

Весь массив проводящих тканей пересекают сердцевинные лучи. Первичные идут от сердцевины до флоэмы. Они формируются в период дифференциации первичных проводящих тканей из прокамбия. Камбий образует короткие вторичные лучи.

В центре стебля располагается паренхима сердцевины. Ее мелкие наружные клетки с утолщенными стенками образуют так называемую перимедуллярную зону.

Многолетний стебель отличается мощным развитием древесины, в которой хорошо различаются годичные кольца прироста. Их наружная зона (поздняя древесина) отличается сжатыми в радиальном направлении элементами, более толстостенными, чем элементы ранней древесины. Для многолетнего стебля характерна довольно широкая зона вторичной флоэмы. Проводит вещества только прилегающая к камбию ее часть - проводящая флоэма. В периферической части этой ткани - в непроводящей флоэме - радиальное расположение элементов нарушено.

В многолетних стеблях долго сохраняется первичная кора со смоляными ходами, но с возрастом наружная ее часть отделяется от внутренней клетками перидермы, залегающими в виде отдельных дуг, соединяющихся с наружной перидермой стебля. Так формируется корка сосны.

По сравнению с хвойными, у лиственных древесных растений гистологический состав элементов внутренней структуры более сложный. Стебель липы имеет типичное для древесных двудольных строение. В центре его располагается небольшой участок тонкостенных клеток сердцевины. Последняя окружена толстым слоем древесины. На границе с сердцевиной видны небольшие выступы участков первичной ксилемы, состоящей главным образом из кольчатых и спиральных сосудов.

Вторичная ксилема (древесина) представлена годичными кольцами. Сосуды летней и весенней древесины различаются по размеру. Такой тип древесины называют рассеянно-сосудистым. Кроме того, в древесине липы имеются трахеиды, однако на поперечном срезе их трудно отличить от сосудов. По всему годичному кольцу ее располагаются тонкостенные паренхимные клетки, часто заполненные содержимым. Они либо одиночные (диффузная паренхима), либо собраны в короткие (по 2 - 3 клетки) тангенциальные цепочки (метатрахеальная паренхима), не соприкасающиеся с сосудами. Остальная часть древесины состоит из многоугольных или таблитчатых волокон.

Древесину окружает зона камбия, за которой в виде трапеций располагаются участки вторичной флоэмы. К флоэме относятся ситовидные трубки с клетками-спутницами и лубяная паренхима, чередующаяся со слоями лубяных волокон. Между участками флоэмы лежат широкие сердцевинные лучи, сужающиеся в древесине до одного ряда клеток.

За флоэмой следует перициклическая зона, представленная чередующимися по кругу группами лубяных волокон (против участков флоэмы) и паренхимы (против сердцевинных лучей). Вторичная флоэма, сердцевинные лучи (флоэмная их часть) и перициклическая зона составляют вторичную кору. Кнаружи от вторичной коры начинается первичная кора. Ее внутренняя зона, примыкающая к перициклической, - эндодерма - у липы выражена слабо и почти не отличается от вышележащей паренхимы. Кнаружи от паренхимы располагается пластинчатая колленхима. Покрыт стебель перидермой, на которой часто видны остатки эпидермиса.

Практическое занятие

Цель: познакомиться с основными типами строения анатомической структуры многолетних стеблей древесных растений.

Материалы и оборудование: постоянные микропрепараты поперечных и радиальных срезов стеблей сосны и липы; микроскопы МБР-1; практикумы по анатомии и морфологии растений; таблицы.

Работа 1. Стебель хвойных древесных растений на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

1 Рассмотреть срез однолетнего и многолетнего стебля сосны под микроскопом при малом и большом увеличении.

2 Зарисовать схематично детальное строение одно - и многолетнего стеблей сосны и отдельный его сектор, сделав при этом соответствующие обозначения (рисунок 1).

Рисунок 1 - Строение стебля сосны (Pinus sylvestris): А, Б - схематическое изображение строения однолетнего и многолетнего стеблей; В - сектор поперечного среза трехлетнего стебля (по В.Н. Вехову и др., 1980): 1 - эпидермис, 2 - чешуя корки, 3 - перидерма, 4 - паренхима первичной коры, 5 - смоляные ходы, 6 - первичная флоэма, 7 - луб, 8 - камбий, 9 - древесина, 10 - годичные кольца древесины, 11 - сердцевина, 12 - первичная ксилемма, 13 - сердцевинные лучи, 14, 15 - весенняя и летняя древесина, 16 - перимедуллярная зона сердцевины (из Г.А. Бавтуто, Л.М. Ерей, 2002)

Работа 2. Стебель лиственных древесных растений на примере липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.)

1. Рассмотреть постоянный окрашенный препарат (обычная двухцветная окраска): одревесневшие клеточные оболочки на нем красного цвета, а цитоплазма и целлюлозные оболочки - синего. Познакомиться с общим планом внутреннего строения стебля при малом увеличении микроскопа, а затем при большом увеличении детально изучить его структуру (рисунок 2).

Рисунок 2 - Стебель липы сердцелистной (Tilia cordata) - поперечные срезы на разных уровнях (по В.Г. Хржановскому и др., 1982): А - на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры: 1 - прокамбий; 2 - остатки эпидермиса; 3 - перидерма; 4 - колленхима; 5 - паренхима первичной коры; 6 - эндодерма; (4-6 - первичная кора); 7 - склеренхима перициклического происхождения; 8 - первичная флоэма; 9 - лубяные волокна; 10 - ситовидные трубки и клетки-спутницы; 11 - сердцевинный луч (7-11 - вторичная кора); 12 - камбий; 13 - летняя древесина; 14 - весенняя древесина (13-14 - годичное кольцо); 15 - древесина (вторичная ксилема); 16 - первичная ксилема; 17 - перимедуллярная зона сердцевины; 18 - сердцевина (из Г.А. Бавтуто, Л.М. Ерей, 2002)

многолетний стебель древесное растение

Вопросы для самоконтроля

1. Из каких тканей состоит древесина и луб у хвойных и лиственных древесных растений? Каковы функции этих тканей?

2. Какие элементы входят в состав сердцевинных лучей сосны и липы? Какова функция этих лучей?

3. Что собой представляет вторичная кора? Чем она отличается от первичной?

Литература

1. Бавтуто, Г.А. Ботаника. Морфология и анатомия растений / Г.А. Бавтуто, В.М. Еремин. - Мн.: Высшая школа, 1997. - С. 204 - 226.

2. Бавтуто, Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений: учеб. пособие / Г.А. Бавтуто, Л.М. Ерей. - Мн.: Новое знание, 2002. - С.235 - 258.

3. Ботаника: Морфология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биолог. и хим. спец. / А.Е. Васильев [и др.]; - 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1988. - C.241 - 253.

Подобные документы

Покровная, пучковая и основная ткани растений. Ткани и локальные структуры, выполняющее одинаковые структуры функции. Клеточное строение ассимиляционного участка листа. Внутреннее строение стебля. Отличие однодольных растений от двудольных растений.

презентация [15,3 M], добавлен 27.03.2016

Жизненный цикл древесных растений. Выражение приспособленности к условиям среды. Фенологическое развитие древесных растений. Программа фенологических наблюдений. Растения на ювенильном этапе онтогенеза, на виргинилъном и последующих этапах онтогенеза.

реферат [33,0 K], добавлен 24.02.2009

Фитоморфология как наука. Стебель и побег, их роль для растений. Классификация и значение выделительных тканей цветков. Сущность эмбриогенеза растений. Основные типы ветвлений. Виды млечников и устройство смоляных ходов. Форма и строение нектарников.

лекция [11,6 K], добавлен 02.06.2009

Организация ксилемы центрального цилиндра плаунов. Ветвление побегов семенных растений. Органические и минеральные вещества в вакуолях растительных клеток. Развитие пластинки листа. Морфологическая организация перидермы. Анатомическое строение стебля.

шпаргалка [27,5 K], добавлен 23.09.2011

Стебель — удлинённый побег высших растений, служащий механической осью, выполняющий роль производящей и опорной базы для листьев, почек, цветков. Определение строения древесного стебля расположением проводящих пучков. Изучение основ стелярной теории.

презентация [8,6 M], добавлен 30.01.2015

Строение корня и стебля. Надземная и подземная корневая системы. Листовые (вегетативные) и цветочные (генеративные) почки. Распространение плодов и семян. Простые и сложные соцветия. Органы растений и листорасположение. Виды жилкования и функции листьв.

презентация [2,4 M], добавлен 20.03.2011

Биоиндикация техногенного загрязнения с использованием высших растений. Экологические шкалы Раменского, Цыганова, Элленберга. Реакции хвойных и лиственных растений на присутствие загрязнителей воздуха: газоустойчивость и индикационная значимость растений.

Стебли двудольных древесных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют типичное непучковое строение. Если у трав все клетки камбия к осени превращаются в клетки постоянных тканей, то в древесных стеблях камбий функционирует в течение всей жизни.

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб теряет эту способность к проведению веществ обычно через год (после перезимовки), древесина служит дольше — несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает молодые деятельные слои.

Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ: нефункционирующая древесина поддерживает тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.

Рассмотрим строение ствола дерева на примере липы. Образующийся из почки в процессе весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникающие сплошные слои вторичной ксилемы, камбия, флоэмы и первичной коры. Однако уже летом под эпидермой закладывается пробковый камбий — феллоген и формируется перидерма. Под некоторыми устьицами образуются чечевички. С образованием перидермы, заканчивающимся к осени, клетки эпидермы отмирают. Остатки их сохраняются на поверхности стебля несколько лет. Под перидермой у дву - трехлетней ветви липы находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.

Первичная кора начинается клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы, затем идут хлоренхима и паренхима. Крахмалоносное влагалище выражено нечетко. К первичной коре примыкает перицикл. Над флоэмными участками он состоит из небольших групп одревесневших волокон склеренхимы.

Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий наращивает внутрь мощные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу камбий образует широкий слой вторичной коры, которая состоит из флоэмы (луба) и сердцевинных лучей. По мере утолщения стебля клетки тонкостенной хлорофиллоносной паренхимы сердцевинных лучей сильно растягиваются. На срезах они выделяются в виде светлых треугольников, чередующихся с трапециевидными участками флоэмы. Сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме в виде узких полос, доходя до сердцевины. Это первичные сердцевинные лучи. Они служат для передвижения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые весной. По мере нарастания коры и древесины из камбия один за другим возникают новые сердцевинные лучи (вторичные). Длина каждого луча зависит от его возраста.

Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает чередующиеся полоски — твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы) луба. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами и лубяной паренхимы. Ситовидные трубки относятся к собственно проводящей системе, по ним перемещаются органические вещества, выработанные в листьях; лубяная паренхима служит для накопления запасных питательных веществ (крахмала, глюкозы, масла). Весной они гидролизуются и расходуются, осенью откладываются вновь. Твердый луб (лубяные волокна) — это флоэмная склеренхима. Волокна твердого луба - мертвые клетки с утолщенными одревесневшими стенками. Длина их невелика — 0,87..0,26 мм. Между приростами луба, образуемого камбием из года в год, нет ясно видимых границ. Вторичная кора (от камбия до эндодермы) вместе с первичной (от эндодермы до перидермы) образуют кору стебля. На срезе дерева кора занимает незначительную площадь 1/10 объема.

Кора липы легко отделяется от ствола, особенно весной, когда начинается сокодвижение и клетки камбия, лежащие глубже, интенсивно делятся. По камбию снимают с липы кору, которую раньше использовали для плетения лаптей (лыко), изготовления коробов, коробок-лубянок, кровли и т. д.

Камбий расположен между корой и глубжележащей древесиной. Состоит он из узких четырехгранных призматических тонкостенных клеток с крупными ядрами и цитоплазмой почти без вакуолей. Клетки камбия делятся параллельно поверхности органа, образуя правильные радиальные ряды. За счет камбия стебель растет в толщину.

Внутрь от камбия идет древесина, составляющая 9/10 объема ствола. Древесина (ксилема) включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесинную паренхиму и древесинную склеренхиму (либриформ). Общая особенность всех элементов ксилемы — одревеснение клеточных стенок. Древесина характеризуется наличием годичных слоев (годичных колец), четко выделяющихся на поперечном срезе. Происхождение их связано с периодичностью в деятельности камбия. К зиме камбий вступает в период покоя. Весной, с началом сокодвижения в период распускания листьев, камбий активно делится, откладывая широкопросветные и тонкостенные крупные сосуды. К сосудам обычно примыкают клетки древесинной паренхимы. С приближением осени, когда деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные сосуды и трахеиды, древесинные волокна. Отличия весенней и осенней древесины создают резкую границу между годичными кольцами. По числу годичных колец можно определить возраст дерева.

В центре стебля находится сердцевина, окруженная небольшим числом спиральных и кольчатых сосудов первичной ксилемы.

На ширину годичных колец в значительной степени влияют условия произрастания. У сосны и лиственницы, прозябающих на болоте, образуются такие узкие слои, что в возрасте 20. 30 лет диаметр ствола не превышает 2 см. Влияют также погодные условия и затенение. Широкие кольца соответствуют благоприятным годам жизни, узкие — неблагоприятным. Анализ годичных колец позволяет установить колебания климатических условий за многие века. (Дендрохроноло́гия (от греч. dendron — дерево, chronos — время, logos — учение) — научная дисциплина о методах датирования событий, природных явлений, археологических находок и древних предметов, основанная на исследовании годичных колец древесины. Используется для датирования деревянных предметов и фрагментов древесных стволов (например, в постройках), а также в биологии — при изучении биологических изменений за последние тысячелетия. Существует направление в дендрохронологии — дендроклиматология, занимающаяся изучением закономерностей сложения годичных слоев древесных пород для установления климата в прошлые геологические эпохи.) Во влажных тропиках, где не существует резкой смены времен года, годичные кольца не обнаруживаются, так как древесина нарастает равномерно.

Особенности строения стебля хвойных.

У хвойных (ель, сосна и др.) строение стебля сходно со строением его у древесных двудольных.

Отличительные особенности строения стебля хвойных:

1. Наличие вертикальных и горизонтальных смоляных ходов в коре и в древесине.

2. Флоэма состоит только из ситовидных клеток и лубяной паренхимы.

3. Ксилема состоит в основном из трахеид с окаймленными порами (сосудов нет).

По стволам хвойных вода поднимается гораздо медленнее, чем по стволам лиственных древесных пород.

Стебель — это каркас, центральная опора растения, соединяющая его подземные и надземные части. Основные функции стебля:

1) опорная — поддерживает листья, цветки, плоды, почки и развивающиеся из них боковые побеги;
2) проводящая — осуществляет транспортировку веществ между листом и корнем;

На самой верхушке стебля имеется точка роста, которая представлена образовательной тканью. Стебель и каждый его боковой побег имеют конусы нарастания. В точке роста клетки постоянно делятся, образуя новые. Благодаря верхушечной почке растение растет вверх, а боковые почки формируют крону.

По направлению роста стебли бывают прямостоячими (тополь, сосна, береза, пшеница и др.), стелющимися (вербейник монетчатый), лазящими (лианы), ползучими (живучка ползучая, земляника), вьющимися (вьюнок, хмель) (рис.1).

Рис.1 Типы стеблей

Внутреннее строение стебля

На продольном срезе ствола дерева можно рассмотреть его внутреннее строение. Он состоит из 4 слоев: коры, камбия, древесины и сердцевины (рис.2).

Рис.2 Внутреннее строение стебля

Кора — самый наружный слой ствола. Она состоит из слоев кожицы, пробки и луба.
Молодые побеги снаружи покрыты тонкой прозрачной кожицей (эпидермис). С возрастом кожицу заменит пробка. Клетки пробки мертвые, с толстыми оболочками. Они заполнены воздухом. Это надежно защищает растения от неблагоприятных условий окружающей среды. В коре расположены чечевички. Они хорошо заметны на молодых побегах деревьев как черточки или небольшие бугорки. Через межклетники в чечевичках осуществляется газообмен. Под пробкой находится лубяной слой. Лубяные волокна придают стеблям гибкость и прочность. По ситовидным трубкам луба идет передача растворов органических веществ от листьев ко всем частям растения.

Камбий

Камбий — это слой, расположенный под корой, между лубом и древесиной. Если снять кору с молодого побега, повреждаются оболочки клеток камбия. Потрогав рукой поврежденное место, можно ощутить липкую влагу. Клетки образовательной ткани камбия делятся и откладываются в сторону древесины (больше) и луба (меньше). Прирост древесины за год по толщине стебля называют годичным кольцом (рис.3). В период листопада деление и рост клеток камбия прекращаются. Весной с появлением листьев функции камбия возобновляются. Камбиальное кольцо образуется у деревьев в самом начале формирования стебля. Следовательно, рост стебля в толщину связан с делением клеток камбия.

Рис.3 Образование годовых колец

Древесина (ксилема)

Древесина (ксилема) залегает под камбием к центру от луба (флоэма). Она занимает большую часть побега. Проводящую функцию в древесине выполняют сосуды и трахеиды. По ним в восходящем потоке — от подземных органов к надземным — идет передача воды и растворенных в ней питательных веществ (минеральных и органических). Узкие длинные клетки, соединяясь, образуют сосуд. Оболочки между члениками сосуда разрушаются, и он становится похож на трубку, по которой движется вода. То есть в сосудах древесины нет перегородок, как в ситовидных трубках луба.

Древесина состоит из сосудов, волокон и живых клеток.
Ежегодно из камбия откладывается новый слой древесины. На поперечном спиле дерева видны чередующиеся кольца более светлой и темной древесины. Подсчитав их число, можно определить возраст дерева. На процесс образования и толщину годовых колец влияют условия окружающей среды (рельеф местности, количество влаги, ветер, лесные пожары и др). Узкие годовые кольца свидетельствуют о засушливом лете, а широкие о дождливом (рис.4).

Рис.4 Влияние условий окружающей среды на образование годовых колец

Сердцевина

Сердцевина — центральная часть стебля. Она образована рыхлой паренхимной запасающей тканью. У некоторых видов растений она содержит млечники, смоляные и эфиромасляные ходы. Паренхимные клетки сердцевины запасают питательные вещества. Лубяные и древесные волокна усиливают опорные качества стебля.

Проводящие ткани луба и древесины пересекаются лубо-древесными лучами. Они соединяют все слои стебля друг с другом. По ним питательные вещества доставляются из луба в древесину, из древесины — в луб. В клетках лучей откладываются запасные вещества.

Передвижение (транспорт) веществ по стеблю

Передача веществ по стеблю осуществляется по проводящей системе, состоящей из ксилемы и флоэмы. Ксилема транспортирует жидкость из корней к листьям, а флоэма доставляет питательные вещества, образованные в листьях, в корни и другие части растения. Вода и растворенные в ней минеральные соли, поглощенные корневой системой, поднимаются в надземные органы по сосудам древесины (ксилемы). В процессе фотосинтеза в листьях растений вырабатываются питательные вещества. Растворяясь в воде, они переносятся от листьев во все части растения по ситовидным трубкам луба (флоэма) (рис.5).

Рис.5 Проводящая система стебля

Стебель — осевая часть растения, ее каркас. Он выполняет опорную и проводниковую функции. Стебли деревьев состоят из 3 слоев: кора (защита и проведение органических веществ по лубу вниз), древесина (прочность и проведение воды от корня вверх) и сердцевина (запас питательных веществ). Рост стебля в длину происходит за счет почки роста на верхушке, у боковых побегов — конуса нарастания; а в толщину за счет камбия — образовательной ткани между корой и древесиной.

Общая информация

Полезные качества / функции

Условия выращивания

• Нетребовательна к почве, как в отношении минерального питания, так и в отношении механического состава и кислотности.
• Подходит для легких и средних почв. Может расти на очень кислых и очень щелочных почвах.
• Предпочитает бедные перегноем почвы. Растёт на сухих песчаных, известковых, глинистых, каменистых и заболоченных грунтах.
• Не переносит уплотнения и сильного засоления почвы.
• Весьма чувствительна к уровню стояния почвенных вод. При повышении и понижении этого уровня более чем на 20см столетние сосны начинают усыхать, более молодые оказываются устойчивее.

• Зоны зимостойкости USDA: 3-7
  
• Морозостойка

• Очень светолюбива, во втором ярусе быстро погибает. В связи с этим в лесах сосна формирует высоко поднятую крону, а нижние ветви отмирают.
• Наиболее теневынослива сосна в первые годы жизни. Вместе с тем, именно в это время на ее теневыносливость заметно влияют особенности почв, поскольку при лучшем обеспечении водой и питательными веществами поглощается большая часть падающего на хвою света. При одинаковой освещенности подрост сосны под пологом леса оказывается тем угнетеннее, чем беднее и суше почва.
• На освещённых местах медленно очищается от сучьев, формирует низко опущенную крону с гипертрофированными нижними ветвями.

• Вредители: сосновый подкорный клоп, бабочки побеговьюна зимующегоиз семейства листовёрток (Tortricidae).
  
• Грибы: снежное шютте, Coccophacidium pini, шютте, пёстрое пожелтение хвои сосен, окаймлённый трутовик (Fomitopsis pinicola).
  
• Болезни: корневая губка.
  

Агротехника

• Всхожесть свежих семян до 95%, с каждым годом она падает, окончательно теряется через 6-7 лет. Лучшее время для сбора семян — октябрь (по другим данным — зима).
• Семена имеют спящий зародыш и не способны к немедленному прорастанию, для пробуждения требуется воздействие низких температур. Поэтому используется подзимний посев на глубину 1,5-2 см или снегование посевов в ящиках до весны. Для весеннего проращивания семена подвергают холодной стратификации при +3+5 градусах в течение 2-3 месяцев. Проращивание стратифицированных семян производится в смеси листовой земли, торфа и песка (3:1:1) при температуре +18…+23 градуса и умеренном поливе.
• Пересадку в грунт сеянцы переносят хорошо. Посадка саженцев — лучше всего приживаются саженцы от 3 до 7 лет, высаженные весной до начала вегетации, желательно с комом земли для сохранения микоризы.
• Когда высаживают растение в яму, нужно следить за тем, чтобы корневая шейка не была выше или ниже уровня земли.

• Обычно мощная, стержневая, глубоко идущая, с хорошо развитым стержневым корнем, что позволяет сосне расти на каменистых обрывах и по склонам оврагов, где редко встретишь другие деревья. Длина корня достигает 20-30м.
• Но корневая система Сосны обыкновенной может быть очень разнообразной в зависимости от условий произрастания. На рыхлых, хорошо аэрируемых сухих почвах хорошо развиваются вертикальные корни. На влажных, глинистых и болотистых почвах — напротив, поверхностная корневая система, и с этим связана ветровальность. Если сравнивать с елью, корневая система лежит глубже, и поэтому сосна гораздо реже валится ветром и меньше страдает от пожаров. Часто наблюдается срастание корней.

• Можно делать обрезку и прореживание кроны.
• Молодые и декоративные сосны рекомендуется на зиму укрыть лапником, который защитит растение от ранних весенних ожогов. Лапник нужно убрать в середине апреля. Взрослые растения являются зимостойкими, поэтому они не нуждаются в укрытии на зиму.

• Молодой сосновый лес служит прикрытием кедру и дубу, защищает яблоню и другие плодовые от морозов, болезней, засухи.
• Примесь берёзы в сосняках препятствует распространению корневой губки — одного из наиболее опасных заболеваний сосны.
• По опушкам под пологом сосны много малины, черники, земляники; в верховых сфагновых сосновых лесах растёт клюква, морошка, брусника; под сосной успешно произрастает шиповник, рододендроны, вереск.
• Образует 2 вида разнообразных сообществ (с различным подлеском): из травянистого вереска, кизильника, осоки или растёт с берёзами, дроком, осинами, лапчаткой, черникой.
• Сосновая хвоя содержит терпен, обладающий свойством подавлять прорастание некоторых растений, в том числе пшеницы. Терпен распространяется в почве вокруг дереве через осадки и опад хвои.

Сбор, хранение и переработка

Разновидности и формы

Сосна обыкновенная имеет ряд форм, различающихся длиной хвои и размерами шишек.

Читайте также:

  
• Вишня богатырка описание сорта
  
• Старик сажал яблони ему сказали
  
• Дерево цветет пушистыми цветами
  
• Как привить яблоню в расщеп
  
• Последовательность чисел фибоначчи описывает размножение кроликов рост веток на деревьях