Возникновение и развитие отдела покрытосеменные

Добавил пользователь Skiper
Обновлено: 19.09.2024

Цветковые растения или Покрытосеменные — отдел высших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки.

Цветковые растения произошли от труппы вымерших водорослей, которая дала качало и семенным папоротникам. Таким образом, голосеменные и покрытосеменные растения — параллельные ветви эволюции, имеющие общего предка, но затем эволюционировавшие независимо друг от друга. Остатки первых цветковых растений обнаруживаются в раннемеловых отложениях.

Начиная с конца мелового периода мезозойской эры, на Земле начинают господствовать покрытосеменные растения, которые приобрели целый ряд преимуществ по сравнению с другими высшими растениями, в том числе голосеменными. На этот же период приходится наибольшее распространение насекомых, птиц и млекопитающих, которые связаны между собой цепями питания, приспособлениями к размножению и обитанием в одинаковых условиях среды. Жизненные формы покрытосеменных представлены деревьями, кустарниками или травами, что обусловливает их наибольшую экологическую пластичность и распространение на суше во всех природных зонах и в водных бассейнах. Их основные вегетативные органы — корень , стебель и лист , имеющие многочисленные видоизменения, самые специализированные по строению и функциям.

Покрытосеменные растения, как и голосеменные, размножаются с помощью семян, но семена их защищены околоплодником, что способствует их лучшему сохранению и распространению. А появление цветка — органа семенного размножения, который (в целом) дает новое поколение (репродукцию), ставит этот отдел растений в положение самых высокоорганизованных представителей растительного царства.

Отличительные признаки покрытосеменных

Наличие цветка.
Наличие завязи и плода , сохраняющих семязачатки и семена.
Опыление ветром, насекомыми, водой, птицами.
Женский заросток — восьмиядерный зародышевый мешок без архегониев.
Мужской заросток— пыльцевое зерно ( пыльца ), состоящее из двух клеток — вегетативной и генеративной.
Двойное оплодотворение : один спермий оплодотворяет яйцеклетку, другой — вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка .
Двойное оплодотворение завершается следующими преобразованиями: из завязи образуется плод , из семязачатка (семяпочки) — семя , из зиготы — зародыш семени (диплоидный), из оплодотворенного вторичного ядра — вторичный эндосперм .
Эндосперм представлен тканью с триплоидным набором хромосом . Формируется одновременно с зародышем семени, в нем откладываются запасные питательные вещества ( белки , углеводы, жиры ).
При прорастании как только внутрь семени поступает вода, начинается его набухание, запасные вещества переходят в растворимые формы, доступные для всасывания зародышем. Часть запасных веществ эндосперма расщепляется дыхательными ферментами. что освобождает энергию (в виде АТФ ), необходимую для роста зародыша.
Триплоидность ядер клеток эндосперма, несущих наследственную информацию материнского и отцовского организмов, повышает приспособленность молодого растения к различным условиям среды.

Из зародыша семени вырастает спорофит (бесполое диплоидное поколение), который может быть представлен различной жизненной формой — травой (однолетней или многолетней), кустарником, деревом, лианой. Любая жизненная форма растения имеет основные органы — корень, стебель, листья и их видоизменения, а также цветки, семена, плоды.

Покрытосеменные представлены двумя классами — однодольные и двудольные.

Сравнение классов однодольные и двудольные

Теперь рассмотрим каждый класс отдетьно.

Класс однодольные

Название класса обусловлено тем, что в зародыше семени находится одна семядоля. Однодольные существенно отличаются от двудольных по следующим признакам:

мочковатая корневая система, корень имеет первичное строение (в нем отсутствует камбий )
листья в большинстве простые, цельнокрайние с дуговым или параллельным жилкованием
проводящие пучки в стебле замкнутые, разбросаны но всей толще стебля

Семейство злаки

Травянистые растения (исключение — бамбук). Стебли простые, иногда ветвистые, цилиндрические или сплюснутые, разделенные узлами. У большинства растений полые в междоузлиях, заполнены тканью только в узлах. Такой стебель называют соломиной. Листья линейные или ланцетные, с влагалищем в основании. В месте перехода влагалища в пластинку находится вырост—язычок, форма которого является признаком при определении злаков. Цветки желтовато-зеленые, мелкие, собраны в соцветия колоски, которые образуют колос, кисть, метелку. У основания каждого колоска прикреплены две колосковые чешуи, прикрывающие колосок. В колоске 2—5 цветков. Околоцветник состоит из двух цветочных чешуи, двух пленок, В двуполом цветке содержатся три тычинки и пестик с двумя перистыми рыльцами. В отдельных случаях встречается 1—-6 колосковых и цветочных чешуи, 2—6, редко 40 тычинок. Плод — зерновка (орешек или ягода).

Хозяйственное значение

Пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис, сорго, могар, сахарный тростник — хлебные, технические культуры (получают сахар, спирт, пиво).
Овсяница, мятлик, тимофеевка — кормовые травы.
Тростник, бамбук. Стебли используют в строительстве, для получения бумаги, как топливо. Злаки широко используют для закрепления песков, склонов, в декоративном цветоводстве.
Пырей ползучий, овсюг, щетинник, ежовник — сорняки.

Семейство лилейные

Одно-, двух- и многолетние травы, полукустарники, кустарники в деревья. Для многолетних трав характерно наличие луковиц или корневищ . Цветки двуполые, реже однополые. Околоцветник в основном венчиковидный, иногда чашечковидный, из свободных иди неполностью сросшихся листиков. Количество тычинок соответствует количеству листиков околоцветника. Пестик один. Плод — трехгнездная коробочка или ягода.

Хозяйственное значение

Лук, чеснок, спаржа — овощные культуры.
Ландыш, алоэ, чемерица — сырье для лекарств.
Лилия, ландыш, тюльпан, гиацинт — декоративные культуры.

Класс двудольные

Систематический признак двудольных — наличие двух семядолей в зародыше. Отличительные особенности двудольных следующие:

корневая система стержневая, с развитыми боковыми корнями ;
корень и стебель имеют вторичное строение, есть камбий;
сосудисто-волокнистые пучки стебля открытого типа, расположены концентрически;
листья как простые, так и сложные;
цветки пяти- и четырехчленного типа;
эндосперм в созревших семенах хорошо выражен у ряда видов: пасленовых, зонтичных и др. Но у бобовых, сложноцветных и. других (например, горох, фасоль, подсолнечник, развит слабо или совсем отсутствует и запасные питательные вещества находятся непосредственно в семядолях зародыша.

Семейство розоцветные

Распространены в странах с субтропическим и умеренным климатом. Очень разнообразны по строению цветка, соцветий, плодов и листьев. Характерная особенность —своеобразное строение гинецея и цветоложа. Последнее имеет тенденцию к разрастанию. У некоторых видов растений части цветка, которые окружают пестик, срастаются основаниями и образуют со сросшимся, цветоложем мясистую чашу— гипантий. Цветки с двойным пятичленным околоцветником, тычинок много, расположены они по кругу (их количество кратно 5), пестик один или несколько. Завязь верхняя, нижняя или средняя. Плоды — костянки, орешки, часто ложные или сборные. Насекомоопыляемые растения.

Хозяйственное значение

Шиповник. Плоды содержат много витамина С, 1-—8% сахара, до 2% крахмала, 1—5% азотиетых веществ. Корни богаты дубильными веществами. Используются в пищевой (лекарственные препараты) и парфюмерной промышленности.
Розы (пояиантовые, чайные), малина, земляника, яблоня, груша, рябина, слива, вишня, абрикос, персик, миндаль — декоративные культуры, используются в пищевой, парфюмерной, фармакологической промышленности.

Семейство бобовые

Стебли прямостоячие, вьющиеся, стелющиеся. Листья сложные с прилистниками. Строение цветка типичное: чашечка из 5 чашелистиков (3+2), венчик из 5 лепестков (задний — парус, два боковых — ввела, два нижних, срастающихся в верхней части — лодочка). Тычинок 10 (из них 9 срастаются и образуют несомкнутую трубочку). Пестик один. Завязь верхняя, одногнездная. Плод — боб. Опыляются насекомыми.

Хозяйственное значение представителей семейства (астрагал, верблюжья колючка — полукустарник, вика, горох, клевер, люцерна, фасоль, соя, люпин): пищевые, кормовые, медоносные, декоративныё растения. Благодаря клубеньковым бактериям сидераты. Пищевые и кормовые качества снижаются из-за концентрации гликозидов (глициризин, кумарин) и алкалоидов (цитизин, спартеин). Играют заметную роль в формировании растительного покрова.

Семейство пасленовые

Травы, реже полукустарники, кустарники. Листья очередные, без прилистников. Простые, с цельной или рассеченной пластинкой. Цветки правильные или неправильные. Венчик сростнолепестный, трубчатый. К трубочке венчика прикреплено 5 тычинок. Пестик один с верхней двухгнездной завязью, которая содержит многочисленные семенные зачатки. Цветки двуполые. Насекомоопыляемые растения. Плод — ягода или коробочка (редко костянкрвидный). Большинство пасленовых содержит ядовитые алкалоиды, которые в малых дозах используются для получения лекарств.

Хозяйственное значение

Паслен (паслен черный). Из листьев получают лимонную кислоту, наркотики, из семян табака — табачное масло.
Картофель, баклажаны, томаты, перец. Используются в пищевой промышленности.
Белладонна (красавка), скополия, дурман, белена черная — лекарственные растения.

Семейство крестоцветные

Одно- двух-, многолетние травы, полукустарники с очередными листьями, иногда собранными в прикорневую розетку. Цветки двуполые, собраны в кистевидные соцветия. Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашелистики и лепестки расположены накрест. Тычинок 6, из них 4 длиннее, 2 короче. Пестик один. Плод — стручок или стручочек, В семенах содержится 15—49,5% масла.

Хозяйственное значение

Дикая редька, сурепица пастушья сумка, горчица полевая, желтушник — сорняки.
Капуста, редька, репа, брюква —огородные культуры.
Горчица, pane— масличные культуры.
Левкой, ночная красавица, маттиола—декоративные растения.

Семейство сложноцветные

Однолетние и многолетние травянистые растения, полукустарники, кустарники, небольшие деревья. Листья очередные или супротивные, без прилистников. Типичный признак — соцветие корзинка. На плоском или выпуклом дне корзинки расположены отдельные цветки. Корзинка имеет общую обертку, состоящую из видоизмененных верхушечных листьев. Типичные цветки двуполые, с нижней завязью, к которой прикреплена видоизмененная чашечка, венчик язычковый, трубчатый, воронковидный; окраска белая, синяя, желтая, голубая и др. Встречаются цветки однополые (мужские или женские), крайние цветки часто бесплодные. Тычинок 5, они срастаются пылинками в трубочку, через которую проходит столбик , несущий рыльце . Плод — обычная семянка с волосистым хохолком, или пленчатой коронкой.

Хозяйственное значение

Салат, цикорий, артишок — пищевые культуры.
Подсолнечник -— масличная культура.
Топинамбур -кормовая культура.
Одуванчик, полынь, череда, тысячелистник, poмашка — лекарственные растения.
Георгины, бархатцы, хризантемы — декоративные растения, 6. Осот молочай, василек, синий, горчак ползучий – сорняки.

Сравнительная характеристика семейств

Изображенное растение относится к отделу Покрытосеменные, классу Однодольные.
Признаки отдела Покрытосеменные: наличие цветка ( цветок изображен справа от соцветия , видны тычинки; цветки собраны в соцветие сложный колос) и плода (сухой зерновка)
Признаки класса Однодольные: мочковатая корневая система, 1 семядоля в семени (видно у семени в разрезе), параллельное жилкование листьев, число частей цветка кратно 3.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

У покрытосеменных растений появился цветок — специализированный орган , приспособленный к половому размножению.
Двойное оплодотворение , в результате которого образуется семя .
Семена находятся в плодах, которые имеют разные приспособления к размножению.

Примечание В пункте 3) вернее указывать в плодах, которые имеют разные приспособления к расселению (распространению). Например, крылатки клена; яркий околоплодник вишни и т.д.

Ответ: см. решение

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Появление цветка, обеспечившего генетическое разнообразие видов растений благодаря совместной эволюции с насекомыми.
Приспособленность плодов к распространению различными способами.
Многочисленность и защищенность семян.
Независимость процесса оплодотворения от воды.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

наличие в клетках пластид ;
клеточной стенки из клетчатки;
вакуолей с клеточным соком;
автотрофный тип питания ( фотосинтез );
рост в течение всей жизни;
прикрепление к субстрату.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

класс двудольные, цветок четырёхчленного типа, сетчатое жилкование листьев;
А – кочан – это видоизменённый побег ( почка ), накапливает питательные вещества, обеспечивает зимовку, развитие двулетнего растения на второй год;
Б – плод – стручок, обеспечивает распространение и защиту семян.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

плодоношение и созревание семян
рост и развитие вегетативных органов
цветение и опыление
образование и формирование зародыша
прорастание семени

Исходя из условия, этапы нужно прописать, начиная от семени.

Первое — прорастание семени.

Затем должны появиться вегетативные органы растения. Есть органы вегетативные, а есть генеративные. Генеративные отвечают за размножение, а вегетативные за обмен веществ. Это корень , листья, стебель. Нам не подойдет вариант про цветение и опыление , так как генеративные органы развиваются на вегетативных.

За опылением следует образование и формирование зародыша.

Затем наступает плодоношение и созревание семян.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Воспользуемся таблицей с семействами растений и их признаками. Ее необходимо выучить.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

А) Первые, наиболее древние растения.

Б) Господствующая группа растений на Земле.

В) Не имеют органов и тканей.

Г) Имеют вегетативные и генеративные органы.

Д) Имеют приспособления к опылению, распространению плодов и семян.

Е) Тело состоит из одной или множества сходных клеток.

2) покрытосеменные растения

Водоросли — низшая форма организации растений, покрытосеменные — высшая.

У водорослей тело не дифференцировано на ткани, плодов нет.

Жизнь произошла из воды, вначале были одноклеточные водоросли.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

относится к классу Двудольные
цветок трёхчленного типа
корневая система стержневая
в семени одна семядоля
относится к семейству Лилейные
плод — орех

Сразу видим, что корневая система не стержневая, а мочковая. Растение однодольное. Половина лепестков — 3 штуки, цветок трехчленного типа. Раз однодольное — то в семени одна доля. Относится к лилейным. Плод явно коробочка.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

наличие двойного оплодотворения у цветковых растений
образование корней у папоротникообразных
снижение испарения путём образования воскового налёта на листьях
усиление опушенности листьев у покрытосеменных растений
защита семян в плодах у покрытосеменных растений
сокращение срока вегетации у растений, произрастающих в суровом климате

Ароморфоз — важный и крупный скачок в развитии. Варианты 3 и 6 — адаптация к климату, правильными ответами будут 125. Благодаря двойному оплодотворению , зародыш имеет запас питательных веществ. Корни дают опору и возможность получать воду и растворенные в ней минеральные вещества. Защита семян повышает в разы шансы на выживание.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Три признака растений семейства крестоцветных (капустных):

1) цветок четырёхчленного типа;

2) соцветие кисть;

5) плод стручок или стручочек

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

мочковатая корневая система
стержневая корневая система
жилкование листьев параллельное или дуговое
жилкование листьев сетчатое
листья всегда простые
развитие из зародышевого корешка явно выраженного главного корня

Предки покрытосеменных, как указывалось ранее, остаются до настоящего времени неизвестными. Но, несомненно, вся эта группа возникла от голосеменных и обособилась от них, вероятно, еще на ранних этапах всей истории семенных растений. Из современных покрытосеменных, соответственно стробилярной теории цветка, по-видимому, наиболее близок к древнейшим покрытосеменным подкласс Magnoludae .Однако Magnolndae имеют уже настолько специализированный аппарат для привлечения насекомых-опылителей, что естественно предположить существование в прошлом еще более древней группы покрытосеменных. Такие гипотетические предковые покрытосеменные могли быть неустойчиво энтомофильными растениями, у которых перенос пыльцы совершался и ветром ,насекомыми. По всей вероятности, у них достаточно широко было распространено и самоопыление.

Схема эволюции цветковых растений

Гипотетические покрытосеменные предки современных цветковых дали начало, вероятно, нескольким линиям эволюции . Главной из них, т. е. имевшей впоследствии наибольший успех в освоении самых разнообразных условий жизни, была линия, в которой рано выработались Magnoliidae. Другой была линия, представленная подклассом Hamamelidae (см.рис.)

В конце прошлого — начале текущего столетия было широко распространено представление об однопокровных, которые в основном соответствуют Hamamelidae, как о группе весьма древней, примитивной, близкой к предкам покрытосеменных.Учение о происхождении покрытосеменных от голосеменных через однопокровные дополнялось специально разработанной австрийским ботаником Р.Веттштейном теорией происхождения цветка покрытосеменных из "соцветия" голосеменных (типа эфедры). Эта теория получила название теории псевданция (ложного цветка).

Научная критика концепции происхождения всего многообразия покрытосеменных от однопокровных вскрыла прежде всего, что морфологически "простое" строение цветка может быть следствием упрощения, возникшего в связи с особым направлением отбора. Это подтверждается наличием остаточного околоцветника (дуб, лещина), появлением в цветках рудиментов недостающего пола и развитием в качестве исключения обоеполых цветков вместо однополых.

Если простота цветков однопокровных вторичная, то приходится заключить, что эта группа прошла длительный путь эволюции, возникнув от предков с обоеполыми цветками. Но обоеполость цветков тесно связана с энтомофилией. Поэтому и распространенная у однопокровных анемофилия должна была прийти на смену энтомофилии, что возможно в процессе приспособления к жизни большими одновидовыми скоплениями.По-видимому, именно благодаря этому от каких-то энтомофильных лилиецветных возникли анемофильные осоки и злаки; анемофильные полыни, несомненно, являются производными энтомофильных сложноцветных.

Подвергалась глубокой критике и псевданциевая теория происхождения цветка, оказавшаяся неубедительной.В итоге, на смену представлению о первичности и примитивности однопокровных сформировалось прямо противоположное воззрение — однопокровных стали рассматривать как группу, прошедшую длительный путь эволюции и возникшую от высокоспециализированных покрытосеменных.При этом допускалось, что различные порядки однопокровных — производные разных эволюционных линий покрытосеменных. Это означало отрицание группы как единого естественного таксона.Схематический обзор родственных связей покрытосеменных растений позволяет сделать несколько обобщающих выводов. Ход эволюционного развития осуществлялся в виде нескольких параллельных потоков, которые соответствуют подклассам и классам.

Таким образом, система связей между покрытосеменными не может быть уподоблена родословному дереву; она, скорее, соответствует "кустарнику" на том этапе его развития, когда он уже потерял главный корень. Но в таком случае приходится признавать, что однокоренное, монофилетическое происхождение покрытосеменных продолжает оставаться гипотезой, хотя и очень вероятной. Гипотетичность монофилетического происхождения покрытосеменных усугубляется и тем, что пока нет возможности безоговорочно указать группу древних растений, вероятнее всего голосеменных, которая дала начало первым цветковым. При таких обстоятельствах не приходится удивляться, что по временам возникали и продолжают появляться гипотезы о полифилетическом возникновении цветковых. Однако полифилетические воззрения находятся не в лучшем положении, так как выдвигают задачу отыскания не одного, а нескольких предков покрытосеменных, что не смягчает, а обостряет трудность проблемы.

В схеме родственных отношений покрытосеменных растений достаточно четко отражен параллелизм в развитии подклассов и даже классов. Одно из его проявлений состоит в том, что почти в каждом подклассе имеются энтомофильные и анемофильные ветви. Распространенность анемофильных приспособлений в разных эволюционных потоках свидетельствует о том, что существуют какие-то общие условия, при которых анемофилия представляет существенное преимущество в борьбе за существование. Одно из таких условий — способность произрастания массовыми одновидовыми скоплениями, в которых опыление ветром, при производстве большого количества пыльцы, перестает быть ненадежным. Но произрастание в форме массовых скоплений возможно при условии,что внутривидовая конкуренция становится инструментом саморегуляции численности, поддерживающим ее на уровне, необходимом для подавления конкурентов. С этой точки зрения устойчивое ветроопыление, если оно обеспечивается надежными микробиологическими особенностями цветков и соцветий, представляет высокое достижение в ходе исторического развития цветковых.Но все же более распространенным у покрытосеменных оказалось опыление животными: насекомыми, птицами, рукокрылыми.

Почти в каждом подклассе можно найти растения (главным образом зоофильные) с правильными и неправильными (зигоморфными) цветками, с раздельнолепестным венчиком, с верхней и нижней завязью. На основании морфогенеза, спайнолепестности, зигоморфности и нижней завязи можно с уверенностью сказать, что эти признаки являются более поздними, вторичными по сравнению с первичными: раздельнолепестностью и актиноморфностью цветка, верхней завязью. Эти данные, принимая во внимание приспособительное значение вторичных признаков, помогают филогенетику размещать порядки и семейства в пределах эволюционных рядов соответственно формированию во времени. Однако факт, что указанные вторичные морфобиологические особенности имеют место в энтомофильной эволюции во всех подклассах, приходится рассматривать как закономерность. Нет необходимости видеть причину этого во "внутренних свойствах" растений, "предопределяющих", как иногда думают, эволюционные изменения. Возможности изменений органов у растений в целом очень ограничены.

Сдвиги в онтогенезе цветка в сторону более раннего наступления базального роста у оснований примордиев лепестков, что приводит к возникновению спайнолепестности, — достаточная основа для последующего отбора, поскольку трубка венчика ограничивает круг потребителей продуктов, вырабатываемых цветком, и одновременно защищает эти продукты от посетителей, которые не могут произвести опыление. Аналогичное можно сказать и о возникновении других вторичных особенностей цветка.

Основные контуры эволюционных рядов покрытосеменных растений были построены главным образом на основе учета разнообразия цветков и плодов. В настоящее время эти ряды или те, которые получены в результате критического пересмотра ранее построенных, все чаще находят подтверждение в особенностях вегетативного тела. В этом отношении очень важные результаты были получены при анатомическом изучении покрытосеменных растений, в частности их водопроводящей системы. .

Настоящие сосуды, как известно, свойственны только покрытосеменным. Если подобные образования и встречаются в более древних группах (голосеменные, папоротникообразные), то это только аналоги сосудов. Но членики сосудов покрытосеменных различны. Среди них можно отличать и более типичные, и приближающиеся к трахеидам. Кроме того, известно, что среди покрытосеменных есть и бессосудистые растения. Такие группы естественно рассматривать как более древние. В некоторых эволюционных рядах, отвечающих прогрессивному изменению цветка, обнаруживается последовательное нарастание признаков совершенствования водопроводящей аппаратуры растения. Подтверждаются эти ряды и другими анатомическими признаками.

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

В течение последних десятилетий большого прогресса достигла особая ветвь морфологии — морфология пыльцы. Ее данные, привлекаемые к построению филогенетических рядов, помогают ориентироваться в высоте организации, а также в наличии сходств, которые можно истолковывать как показатели родства.Хотя представления о ходе эволюционного развития, показанные прилагаемым схематическим рисунком, нельзя считать окончательным, все же в основном они правильно отражают, во-первых, взаимосвязь по крайней мере более крупных подразделений покрытосеменных, а во-вторых, размещение в каждом из стволов более поздних (по возникновению в пределах данной филогенетической ветви) и более ранних таксонов.

Эта схема позволяет выделить в многообразии покрытосеменных три уровня. Первый, наиболее низкий уровень включает примитивных покрытосеменных, их неизвестных предков и обширный подкласс Magnoliidae. Этому уровню противоположен другой, наивысший, характеризуемый спайнолепестностью и часто зигоморфностью цветка, нижней завязью, тенденцией к мельчанию цветков и образованию компактных соцветий. Этот уровень достаточно ясен у энтомо- фильных двудольных. У высших энтомофильных однодольных соответственно наблюдается зигоморфность цветков, сопровождаемая порой глубокими перестройками андроцея и гинецея, а также появление сложных аппаратов, обеспечивающих анемофилию. Между этими двумя уровнями находит себе место промежуточный, в котором отразилось много частных проявлений эволюционного процесса.

Охватывающая эволюцию растений по геологическим периодам

Цветковые, или покрытосеменные – сравнительно молодая группа высших растений, появившаяся в меловом периоде, стремительно размножившаяся в середине – конце мела и с тех пор занимающая господствующее положение на суше. Проблеме происхождения цветковых посвящено огромное количество публикаций, однако в этом вопросе по-прежнему много неясного. Общепризнано, что цветковые произошли от голосеменных, но от кого именно и каким образом?

Д.Д.Соколов и А.К.Тимонин с кафедры высших растений биофака МГУ подробно рассмотрели основные теории происхождения покрытосеменных в обзорной статье, опубликованной во втором номере Журнала общей биологии за 2007 г.

Авторы обращают внимание на парадоксальный факт: цветы покрытосеменных до такой степени разнообразны, что не существует ни одного признака или структурной особенности, которая была бы присуща всем цветкам без исключения. Поэтому и сформулировать, что такое цветок, весьма трудно. Тем не менее ясно, что именно появление цветка было ключевым событием в происхождении покрытосеменных.

Впрочем, если не рассматривать мужские цветки, у остальных все-таки есть общая черта, отличающая цветок покрытосеменных от фруктификаций голосеменных. У цветковых плодолистики свернуты и образуют, во-первых, рыльце, улавливающее пыльцу, во вторых – замкнутую полость (завязь), в которой развиваются семязачатки. У некоторых голосеменных есть нечто похожее – замкнутые капсулы с семязачатками, однако у них нет завязи (пыльцу улавливают сами семязачатки при помощи длинных отростков, высовывающихся из узкого отверстия капсулы). К тому же исходный листочек, несущий семязачатки ( мегаспорофилл , у цветковых ему соответствует плодолистик) свернут у голосеменных нижней (абаксиальной) стороной внутрь, а у цветковых – наоборот, верхней (адаксиальной) стороной внутрь. Соответственно и семязачатки сидят на разных сторонах листочка.

В начале XX века была популярна теория происхождения цветковых от беннеттитов – вымершей группы голосеменных, у которых имелись обоеполые фруктификации (стробилы) – в отличие от других голосеменных, имеющих однополые фруктификации. Из стробилов беннеттитов, действительно напоминающих цветы, ботаники и пытались вывести типичный для покрытосеменных обоеполый цветок. Но тут возникла проблема: у беннеттитов не обнаружилось никаких структур, из которых можно было бы вывести плодолистики. У них вообще нет мегаспорофиллов, а семязачатки сидят прямо на оси стробила. Проблема казалась неразрешимой.

Ничего невероятного в таком сценарии нет, исходя из того, что известно об общих принципах генетической регуляции развития. Гипотеза Мейена исключительно изящно и просто объясняет противоречие, казавшееся неразрешимым. Ее нельзя проверить классическими методами палеоботаники и морфологии (поскольку никаких переходных форм гипотеза Мейена не предполагает). Однако ее можно проверить методами сравнительно-генетического анализа.

Эволюционные реконструкции, основанные на морфологии, подтверждали родство покрытосеменных и беннеттитовых (а также родственных беннеттитам гнетовых, которые дожили до наших дней). Однако реконструкции, основанные на молекулярных данных, показали иное. Они показали, что все дожившие до современности голосеменные представляют собой монофилетичную группу (т.е. группу, происходящую от одного общего предка и включающую всех без исключения потомков этого предка). Это значит, что последний общий предок всех современных голосеменных, в том числе гнетовых (а стало быть и беннеттитов тоже) не был предком покрытосеменных. Таким образом, предка цветковых нужно искать среди других вымерших голосеменных, более древних, точнее, обособившихся раньше, чем беннеттитовые. Фролик и Паркер предложили свою кандидатуру – користоспермовые семенные папоротники (Corystospermataceae). У них, правда, микроспорангии (пыльники) располагались на нижней, а не на верхней стороне микроспорофиллов.

Авторы предполагают, что причина всех этих противоречий, вероятно, кроется в недостаточной надежности эволюционных реконструкций, основанных на молекулярных данных. По их мнению, голосеменные растения плохо подходят для молекулярно-филогенетического анализа, поскольку большинство семейств голосеменных давно вымерло. Мы, таким образом, имеем недостаточно репрезентативную выборку таксонов, что, как хорошо известно, может приводить к ошибочным молекулярным филогениям. В конечном счете, по мнению авторов, на сегодняшний день нет оснований для безоговорочного отрицания идеи Мейена о происхождении цветковых от беннеттитовых. Эту идею вполне можно сохранить в качестве рабочей гипотезы.

Богатое разнообразие покрытосеменных объясняет их высокую приспособляемость к разнообразным условиям среды|среды. По сравнению с голосеменными и другими отделами растительного мира для покрытосеменных характерны|характерны следующие особенности:

В жизни и хозяйственной деятельности человека покрытосеменные имеют значительно большее значение, чем растения других отделов.

Всё|Все виды покрытосеменных (цветковых) растений относятся к двум классам: двудольных и однодольных. Среди них встречаются деревья, кустарники и травы|травы, однолетние, двулетние и многолетние растения.

Классификация покрытосеменных растений

Как уже отмечалось выше, в отделе покрытосеменных растений выделяются два класса: двудольные и однодольные. Учитывая их многочисленность и разнообразие, в каждом классе выделяются отдельные семейства, роды|роды, виды.

Класс двудольные объединяет свыше 175 тыс. видов, около 350 семейств. В основу деления покрытосеменных на семейства положено строение цветков; учитываются также особенности соцветий и плодов и в меньшей степени — вегетативных органов|органов. Основные признаки некоторых семейств класса двудольных представлены в таблице.

Как видно, характерные|характерные особенности покрытосеменных растений и, в частности — представителей двух классов, заключаются в строении их органов|органов и особенно цветков, то есть вегетативных и генеративных органов|органов.

Отдел покрытосеменные

Общая характеристика

Покрытосеменные составляют наиболее совершенную|совершённую и самую многочисленную группу высших растений, включающую примерно 250 тыс. видов, распространённых по всему земному шару, особенно во влажных тропиках.

В Беларуси насчитывается 112 семейств, 500 родов|родов и более 1750 видов (без учёта многочисленных видов, форм и сортов интродуцированных растений, адвентивных видов и других цветковых растений).

Предполагается, что покрытосеменные возникли в начале мелового периода мезозойской эры (около 125 млн. лет назад). К концу мелового периода покрытосеменные занимают господствующее положение в растительном мире благодаря высокой экологической пластичности и многим преимуществам по сравнению с другими высшими растениями.

Важнейший признак покрытосеменных —наличие цветка — видоизменённого и ограниченного в росте спороносного побега, приспособленного для размножения. Появление цветка сыграло исключительно важную роль в их эволюции.

Семязачатки у цветковых растений (в отличие от голосеменных) заключены в полость завязи|завязи пестика и тем самым защищены.

По сравнению с голосеменными пыльца цветковых попадает|попадает сначала не в пыльцевход семязачатка, а на рыльце пестика, предназначенного именно для улавливания пыльцы; это важная отличительная черта|чёрта этой группы.

Гаметофиты (женский — зародышевый мешок, мужской — пыльцевое зерно) крайне упрощены и развиваются значительно быстрее, чем у голосеменных, в связи с чем они утратили гаме-тангии — антеридии и архегонии. Кроме того, гаметофиты полностью зависят от спорофита и всегда находятся под его защитой, в то время как у моховидных и у некоторых папоротников гамето-фит не защищён и легко высыхает.

Для цветковых растений характерно двойное оплодотворение, в результате которого образуется зигота, дающая начало|начало зародышу, и тришюидная клетка, из которой впоследствии формируется эндосперм. У голосеменных эндосперм образуется в семязачатке до оплодотворения независимо от того, формируется зародыш или нет, т. е. не имеет значения, возникает необходимость в наличии питательной ткани или нет. У покрытосеменных же одновременное развитие зародыша и эндосперма позволяет избежать ненужной траты пластических веществ и энергии в том случае, если зародыш не образуется.

Спорофит покрытосеменных устроен чрезвычайно разнообразно и представлен различными жизненными формами; деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, полукустарнички, лианы, одно- и многолетние травы|травы.

Покрытосеменные имеют высокоорганизованную проводящую систему: в состав ксилемы входят более совершенные|совершённые проводящие элементы — настоящие сосуды, в то время как у голосеменных они представлены трахеидами. Помимо этого, в отличие от всех остальных высших растений, покрытосеменные имеют ситовидные трубки флоэмы с клетками-спутницами. Их появление повысило эффективность перемещения продуктов фотосинтеза от листьев к стеблю и корню, а по сосудам, которые значительно шире трахеид, осуществляется более быстрое передвижение воды|воды и растворенных|растворённых минеральных солей от корня к стеблю и листьям.

Первые семенные растения — голосеменные — опылялись пассивно. Их пыльца разносилась ветром и лишь случайно оказывалась около семязачатков. Эволюционный успех цветковых растений в значительной степени был обусловлен параллельным развитием их и различных животных. Они оказывали друг на друга селективное воздействие и во многом определили эволюцию свою и партнёров. Яркая окраска цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар — свойства, присущие растениям, явились одновременно средствами для привлечения животных-опылителей. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми. Этот процесс более надёжен, чем опыление ветром. В частности, растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие|большие количества пыльцы, как при опылении ветром.

Одним из факторов широкого распространения покрытосеменных и увеличения их разнообразия является биохимическая коэволюция. В некоторых группах покрытосеменных выработалась способность образовывать вторичные метаболиты (алкалоиды, хиноны, эфирные масла|масла, флавоноиды, кристаллы оксалата кальция и др.) — ядовитые вещества, защищающие их от растительноядных животных.

В результате возникновения разнообразных жизненных форм (деревьев, кустарников, трав и др.) покрытосеменные — единственная группа растений, образующая сложные многоярусные сообщества, или фитоценозы. Это способствовало более полному и интенсивному использованию ресурсов среды|среды, успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний.

Видео по теме : Отдел покрытосеменные

Читайте также: