В состав лишайника входят грибы и одноклеточные водоросли

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 18.09.2024

Формат ответа: цифра или несколько цифр, слово или несколько слов. Вопросы на соответствие "буква" - "цифра" должны записываться как несколько цифр. Между словами и цифрами не должно быть пробелов или других знаков.

Царство Грибы. Лишайники

Признаки, характерные для грибов

Варианты:

наличие хитина в клеточной стенке
запасание гликогена в клетках
поглощение пищи путём фагоцитоза
способность к хемосинтезу
гетеротрофное питание
ограниченный рост

Выберите три верных ответа из шести. Гриб в составе лишайника

Варианты:

создает органические вещества из неорганических
поглощает воду и минеральные соли
расщепляет минеральные вещества
защищает водоросль от воздействия неблагоприятных факторов
осуществляет связь лишайника с окружающей средой
использует синтезируемые водоросолью органические вещества

Какими особенностями обладают грибы? Выберите три верных признака из шести и запишите цифры, под которыми они указаны.

Варианты:

автотрофные организмы
в клеточных стенках есть хитин
все многоклеточные
некоторые образуют микоризу с растениями
все паразиты
растут всю жизнь

Особенности, характерные для лишайников:

Варианты:

представляют самостоятельную группу организмов
занимают промежуточное положение между царствами растений и животных
чувствительны к загрязнению окружающей среды
нетребовательны к влажности, теплу, плодородию почвы
состоят из сросшихся с корнями растений гифов
состоят из одинаковых клеток

Выберите три верных ответа из шести. Какова роль водоросли, входящей в состав лишайника? Она:

Лиша́йники (лат. Lichenes ) — симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывают от 13000 до 17000 видов около 400 родов.

Содержание

Этимология названия

История исследования, систематическое положение

Сегодня лихенология является самостоятельной дисциплиной, смежной с микологией и ботаникой.

Традиционная систематика лишайников, оказывается во многом условна и отражает скорее особенности их строения и экологии, чем родственные отношения внутри группы, тем более что основывается она только на микобионте, а фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время рассматривают их как экологическую группу, уже не придавая им статуса таксона, поскольку независимость происхождения разных групп лишайников не вызывает сомнений, а группы, входящие в состав лишайников, помещают туда же, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Для обозначения лишайников используют биноминальную номенклатуру, названия соотвествуют названию микобионта.

Жозеф Питтон де Турнефор — впервые объединил лишайники в отдельную группу (в составе мхов)

Симон Швенденер — первооткрыватель симбиотической природы лишайников

Происхождение

Условия обитания лишайников не способствуют образованию окаменелостей [2] . Древнейшая признанная лишайниковая окаменелость, найденная в кремнистом сланце, происходит из раннего девона (возраст около 400 млн лет) [3] . Немного более древний ископаемый Spongiophyton также был истолкован как лишайник на морфологической [4] и изотопической [5] основе, хотя последняя здесь довольно сомнительна [6] . Предложено, но ещё не доказано, что также ископаемый Nematothallus был лишайником [7] . Утверждалось, что являются лишайниками эдиакарские (возраст около 600 млн лет) ископаемые [8] , но это утверждение было встречено скептически, и от него отказался сам автор [7] . Возможное указание на симбиоз гриба и водоросли найдено в эдиакарских окаменелостях Южного Китая, возможно это был водный лишайник [9] . Микобионт лишайника имеет полифилетическое происхождение от различных ветвей грибов.

Микобионт, фотобионт и их симбиоз

Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых (таллом), образованно соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида, и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питаются гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10-15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен: 1) нет прямого контакта, 2) через поверхности, 3) гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли. Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Внешнее строение

Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.

По внешнему виду различают лишайники:

Это деление не отражает филогенетические связи, существует много переходных форм между ними. Ханс Трасс разработал шкалу жизненности лишайников, отражающую условия их существования и основывающуюся на степени развитости таллома и способности к половому размножению.

Накипный лишайник Arctoparmelia centrifuga

Листоватый лишайник Peltigera polydactyla

Кустистый лишайник Stereocaulon tomentosum

Внутреннее строение

Строение гетеромерного лишайника на примере Sticta fuliginosa: a — корковый слой, b — гонидиальный слой, c — сердцевина, d — нижняя кора, e — ризины. Meyers Konversationslexikons (1885-90).

Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:

гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;
гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.

Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный, в нём располагается фотобионт [10] . В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находиться нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.

Как и в случае двухкомпонентных лишайников, фикобионт трёхкомпонентных лишайников равномерно распределен по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.

Физиология

Биохимические особенности

Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-, так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые, формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко, именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат.

Водный обмен

Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В сухих условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.

Рост и продолжительность жизни

Описанный выше ритм жизни, является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах лишайники растут на несколько сантиметров в год.

Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых на каждой верхушке.

Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях более чем 4500 лет, как например Rhizocarpon geographicum, живущий в Гренландии.

Размножение

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

Особи фотобионта размножаются всеми способами и в то время, когда микобонт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры, в зависимости от того относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами, образующимися соответственно в асках (сумках) или базидиях.

При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:

Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом.
Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях — это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на большие расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.

Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетенных гифами гриба:

Изидии — это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются.
Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

Экология

Rhizocarpon geographicum произрастает на кислых субстратах (здесь на кварце). Чёрная полоса по краю является участком, уже занятым микобионтом, но ещё не заселённым фотобионтом.

В связи с очень медленным ростом, лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках, они зачастую проигрывают мхам. Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.

Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавейщий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению). В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans, показавшие, что эти виды, по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях.

Многие лишайники специфичны к субстрату, одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите, другие на кислых, не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц, гнейс и базальт. Лишайники-эпифиты также предпочитают определенные деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых, клёна или бузины. Ряд лишайников сами выступают в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides.

Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum — лишайниковые сосновые леса.

1. Лишайник – это организм, состоящий из спор гриба и одноклеточных водорослей. 2. Клетки водоросли, или цианобактерии, входящие в состав лишайника, фотосинтезируют, обеспечивая гриб органическими соединениями. 3. Чаще всего лишайники размножаются половым путем. 4. Растут лишайники очень быстро. 5. Они – пионеры растительности и первыми поселяются в местах, где ее еще нет. 6. Археологи и биологи используют лишайники для определения возраста почвенных слоев.

1. Лишайник – это организм, состоящий из ГИФ гриба и одноклеточных водорослей. 2. Клетки водоросли, или цианобактерии, входящие в состав лишайника, фотосинтезируют, обеспечивая гриб органическими соединениями. 3. Чаще всего лишайники размножаются БЕСПОЛО. 4. Растут лишайники очень МЕДЛЕННО. 5. Они – пионеры растительности и первыми поселяются в местах, где ее еще нет. 6. Археологи и биологи используют лишайники для определения возраста каменных построек.

Бесплатное участие. Свидетельство СМИ сразу.
До 500 000 руб. ежемесячно и 10 документов.

Водоросли, входящие в состав лишайников, в основном из отдела Зеленые (роды требоксия - Trebouxia, псевдотребоксия - Pseudotrebouxia и трентеполия - Trentepohlia), реже из отдела Сине-зеленые (носток - Nostoc, анабена - Anabaena и др.) Всего в Рис. 166. Типы талломов лишайников: А - корковый (графис - Graphis scripta); Б - листоватый (ксантория - Xanthoria); В - кустистый (кладония - Cladonia); Г - кустистый (уснея - Usned)

Отдел Лишайники Lichenes Лишайники своеобразная группа симбиотических организмов, в теле которых сосуществуют два организма: водоросль (автотрофный фикобионт) и гриб (гетеротрофный микобионт). Этот 220 единый симбиотический организм имеет свои морфологоанатомические, физиолого биохимические и экологические особенности. Вегетативное тело лишайников, как и водорослей, называют слоевищем, или талломом, окраска которого зависит от тех или иных пигментов. Оно представлено разветвленным и разделенным на клетки гаплоидным мицелием. Наука, изучающая лишайники, называется лихенологией. Существует примерно 18 тыс. видов лишайников. Лишайники широко распространены в природе. Семь видов найдено в Антарктиде.. Лишайники живут на самых разнообразных субстратах: на голых скалах, на голой почве, на стволах деревьев, на листьях высших растений, являясь пионерами почвообразователями. Размеры их от микроскопических ("манна небесная") до десятков сантиметров ("бородач" уснея Usnea, рис. 166). Грибы, входящие в состав лишайников, как правило, относятся к классу аскомицетов, или сумчатых грибов, Ascomycetes. В классе насчитывается более 30 тыс. видов. Среди аскомицетов имеются одноклеточные (дрожжи роды Saccharomyces, Candida и др.) и многоклеточные виды (сморчки, строчки, трюфели и др.). Они широко распространены во всех природных зонах. По способу питания это чаще всего сапрофиты. Грибы в лишайниках представлены тонкими простыми или ветвящимися гифами с двуслойной клеточной стенкой. Некоторые гифы имеют толстую клеточную стенку, способную разбухать и задерживать воду. У лишайников есть специфические для них жировые клетки, или жировые гифы, в которых содержится жир в виде небольших капель. Переплетаясь, гифы гриба образуют ложную ткань основу разнообразной дифференциации слоевища. Различают три типа слоевищ: накипный, листоватый и кустистый. Между типами существуют переходные формы. Наиболее просто устроены накипные лишайники. Они имеют вид налетов или корочек (например, графис Graphis scripta, см. рис. 166, А), плотно срастающихся с субстратом. Листоватые лишайники имеют форму корочек, розеток, лопастных пластинок (ксантория Xanthoria, см. рис. 166, Б). У кустистых слоевище разветвляется и срастается с субстратом только своим основанием (кладония Cladonia, см. рис. 166, В, цетрария Cetraria, уснея Usnea, см. рис. 166, Г). По анатомическому строению различают два вида слоевищ: гомеомерный и гетеромерный. Гомеомерный тип строения слоевища более примитивный: клетки фикобионта (водоросли) распределены равномерно и грибные гифы проходят по всем направлениям, например у видов рода коллема (Collema, рис. 167, А). У слоевищ гетеромерных лишайников (ксантория настенная Xanthoria parietina и гипогимния вздутая Hypogymnia physodes) на поперечном срезе различимы несколько слоев: верхняя и нижняя кора (коровый слой), сформированные плотным сплетением гиф, слой 221 водорослей, рыхло лежащих среди гиф, и далее, внутри, сердцевина, составленная из рыхло расположенных грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом (рис. 167, Б). Из сердцевины через нижнюю кору грибные гифы прикрепляют лишайник к субстрату. Такое строение имеют кустистые лишайники. Водоросли, входящие в состав лишайников, в основном из отдела Зеленые (роды требоксия Trebouxia, псевдотребоксия Pseudotrebouxia и трентеполия Trentepohlia), реже из отдела Синезеленые (носток Nostoc, анабена Anabaena и др.) Всего в Рис. 166. Типы талломов лишайников: А корковый (графис Graphis scripta); Б листоватый (ксантория Xanthoria); В кустистый (кладония Cladonia); Г кустистый (уснея Usned) 222 Рис. 167. Анатомическое строение слоевищ: А гомеомерное слоевище; Б гетеромерное слоевище (вертикальный разрез): 1 верхняя и нижняя кора; 2 водоросли (зона водорослей, альгальная зона, гонидиальный слой); 3 сердцевина; 4 ризины лишайниках выявлено 26 28 родов водорослей. Водоросли, живущие с грибом, значительно отличаются от свободноживущих водорослей: увеличиваются размеры клеток, уменьшается количество отлагающихся запасных питательных веществ, колониальные и нитчатые водоросли часто распадаются на отдельные клетки. О характере взаимоотношений водоросли и гриба в лишайнике нет единого мнения. Многие авторы, сторонники мутуалистического симбиоза, считают, что между ними существует гармония, приносящая взаимную выгоду. Другие полагают, что существует контролируемый паразитизм гриба на водоросли. Тем не менее лишайник это единый организм. Лишайники чрезвычайно выносливы: большинство их выносит полное высыхание. В обезвоженном состоянии влажность слоевища составляет 210 % от сухой массы. Фотосинтез и питание в это время у них прекращается. Лишайники могут очень быстро поглощать влагу и их масса может увеличиться от 3 до 35 раз. Считают, что оптимальная для фотосинтеза влажность лишайников 65 90 %. Рост их также, повидимому, зависит от влажности. Наиболее интенсивно лишайники растут на морских побережьях и в горах при обильных туманах. Они широко представлены в тундре. Минеральное питание лишайников происходит не только через субстрат, но и из атмосферного воздуха, осадков, пыли. У лишайников существуют три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. Наиболее часто наблюдается вегетативное размножение (регенерация из отдельных участков слоевища). Попав в соответствующие условия, участки лишайников могут развить новое слоевище. Многие листоватые и кустистые 223 Рис. 168. Размножение лишайников: 1 соредии; 2 изидии лишайники размножаются соредиями и изидиями. Соредии состоят из одной или нескольких клеток, оплетенных гифами гриба (рис. 168, /). Каплями дождя или ветра эти образования уносятся от материнского организма и, попав в благоприятные условия, прорастают в новые слоевища. Изидии это разнообразные выросты слоевища в виде бугорков, всегда покрытых корой; при отрывании они также уносятся и в благоприятных условиях прорастают в новое слоевище (рис. 168, 2). При бесполом размножении у гриба образуются споры. Половой процесс сходен с половым процессом сумчатых грибов. Лишайники являются индикаторами чистоты воздуха. Они не выносят загрязненности атмосферы, особенно сернистые соединения. Кустистые лишайники наиболее требовательны к чистоте окружающей среды, листоватые могут переносить небольшие загрязнения, а накипные самые выносливые к загрязнению, однако там, где они встречаются, относительно чистый воздух. 224

Читайте также: