Тля как экологический фактор

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 18.09.2024

Тли (Тля) – подотряд отряда Равнокрылые (прежде были включены в состав отряда Полужесткокрылых); в пределах нашей страны водится порядка 1500 видов этих насекомых, многие являются вредителями культурных растений.

Содержание:

Систематическое положение

Класс – Насекомые
Отряд – Равнокрылые
Подотряд – Тли (Aphidinae)

Представители подотряда тлей:

Включает в себя:

надсемейство – Хермесовые (Adelgoidea) включает семейства:
- Хермесы (Adelgidae)
- Галлообразующие тли (Pemphigidae).
Морфология

Имаго

Насекомые с формой тела, близкой к эллипсоидной (бывает каплевидной, яйцевидной, продолговатой, полушаровидной). Длина 0,5-0,8 мм или 0,3-7,5 мм. Покровы мягкие, обычно прозрачные; цвет определяется составом гемолимфы, толщиной кожи и наличием восковидного опыления на поверхности кутикулы. Окраска бывает самой разнообразной: зеленая (Сливовая опыленная тля, Зеленая яблонная тля), серая (Красногалловая яблонная тля), коричневая, бежевая, красная, черная и т.д. Обычно она совпадает с цветом кормовых растений (субстрата). Представители разных фаз жизненного цикла нередко имеются отличающуюся окраску.

На поверхности тела в разных его областях часто располагаются бугорки, выросты, бугры, пушок, волоски различной длины и густоты (у Красной кровяной тли пушок может достигать 4 мм в длину).

Голова

Форма трапециевидная, имеются усики, расположенные на лбу либо на антеннальных буграх, и состоящие, как правило, из 5-6 (реже 3-4) члеников. Дистальные сегменты антенн разделены на две части: основание и шпиц. На усиках тлей расположены ринарии – органы чувств, играющие роль хеморецепторов; на втором членике усиков также располагается так называемый Джонстонов орган, отвечающий за слух и осязание.

Органы зрения. Тли имеют многофасеточные глаза бурого, красного или черного цвета. Большинство представителей подотряда также отличаются наличием выступающиего триомматидия (трехфасеточного бугорка). У насекомых, не обладающих крыльями, органы зрения могут быть редуцированы до этих бугорков, а у крылатых тлей, напротив, голова дополнительно оборудована тремя простыми глазками.

Несмотря на кажущуюся примитивность, тли имеют довольно острое зрение в сравнении со многими другими насекомыми. Строение органа зрения позволяет им отличать длинно- и коротковолновые части спектра, а значит, разделять красно-зеленые оттенки от сине-фиолетовых. Даже высокоразвитые пчелы имеют более простое устройство глаз и худшую способность различать визуальные объекты.

Ротовой аппарат сосущего типа, представлен в виде 4-членикового хоботка большей или меньшей длины, которым насекомые прокалывают покровные ткани растений. Тли, живущие на злаках, имеют короткий и тупой хоботок, а насекомые, добывающие питание на полыни, отличаются длинным и заостренным хоботком. Самцы и самки тлей могут иметь редуцированный ротовой аппарат.

Грудь

В ряду поколений (в зависимости от фазы жизненного цикла) строение этого отдела различается, в первую очередь, за счет отсутствия или наличия крыльев. Особенно выраженные изменения наблюдаются в среднем сегменте груди – развитом у крылатых и не развитом у бескрылых форм.

На груди могут быть расположены две пары перепончатых прозрачных (реже дымчато затемненных) крыльев,вторая пара которых всегда меньше первой.В промежутке между передне- и среднегрудью, а также на стерните заднегруди по бокам тела расположены дыхальца, в общей сложности две пары.

Ноги

Брюшко

Включает 9 сегментов, последний не развит. Первые 7 (реже – меньшее количество) снабжены дыхальцами. На 5 или 6 тергитах брюшка (в некоторых случаях между ними) располагаются трубочки в виде пор, цилиндрических трубок или конусов различного внешнего вида; они играют защитную, секреторную и выделительную роль, и называются соковыми трубочками. Девятый тергит, как правило, закруглен или вытянут в виде хвостика с расположенными на нем волосками.

Половой диморфизм

В некоторых случаях существуют морфологические отличия между самцом и самкой, однако чаще они наблюдаются между представителями разных фаз жизненного цикла. Самое главное – наличие или отсутствие крыльев.

Яйцо

Личинка

Появляется путем живорождения, в ряду партеногенетических поколений по морфологии представляет собой уменьшенную копию взрослой особи, от которой появилась. У личинок первого возраста хоботок обычно длиннее по отношению к телу, нежели у взрослых особей. Хвостик полностью не развит.

Развитие (жизненный цикл)

Тли – один из самых крупных подотрядов, которые встречаются в составе отряда Равнокрылых; их распространенность, обширность расселения и экологическое процветание во многом обусловлены способностью размножаться с чередованием половых и бесполых генераций. Особенности жизненного цикла зависят от разновидности тлей – немигрирующие (однодомные), мигрирующие (разнодомные), неполноциклые и др. В сравнении с прочими представителями отряда, тли отличаются хорошо выраженным половым и фазовым полиморфизмом.

Жизненный цикл немигрирующих тлей

Жизненный цикл немигрирующих тлей ограничивается следующими стадиями:

В фазе яйца насекомые зимуют; зимовка всегда происходит на многолетних или, реже, двулетних растениях. Весной из яиц вылупляются так называемые основательницы:девственные самки. Они не имеют крыльев и потому продолжают жить на том же растении, на котором и появились, питаясь его соками. За время жизни каждая из них партеногенетическим путем рождает порядка полусотни личинок, вырастающих спустя недолгое время.

Это так называемые бескрылые девственницы. Их задача – воспроизведение еще ряда поколений идентичных особей. Среди летних генераций, появившихся от бескрылых девственниц, появляются первые насекомые с крыльями, которых называют крылатыми девственницами, или расселительницами. Они обеспечивают перемещение и расселение колонии.

Так как немигрирующие виды тлей приемлют только один источник питания, расселительницы перелетают либо на рядом расположенное растение того же вида, либо на родственный вид. Там путем живорождения они образуют и увеличивают новые колонии. И только с началом осени среди их личинок появляются полноценные представители обоих полов: нормальные самки и нормальные самцы. Происходит оплодотворение, и каждая самка откладывает на зиму по несколько яиц.

Благодаря этому механизму, тли быстро заражают соседние растения, что способствует их угнетению и широкому распространению этих вредителей.

К однодомным тлям с таким циклом развития относятся Капустная тля, Зеленая яблонная тля, Злаковая тля и другие. (фото)

Жизненный цикл мигрирующих тлей

Если схематично представить жизненный цикл разнодомных тлей, это будет выглядеть следующим образом:

яйцо → основательница → бескрылая девственница → крылатая расселительница (крылатые мигранты) → девственница-переселенец → полоноска → нормальная самка (яйцекладущая) и нормальный самец → яйцо.

Эти насекомые отличаются наличием более, чем одного кормового растения, что вызывает соответствующие изменения в их развитии, которое несколько усложняется в сравнении с развитием немигрирующих видов.

Жизненный цикл также начинается с оплодотворенного и отложенного осенью яйца,зимующего на первичном хозяине. Весной из него появляется бескрылая основательница,отрождающая одно или два поколения бескрылых девственниц. В последнем из них появляются крылатые девственницы, или крылатые мигранты (migrantes),покидающие первичное кормовое растение и переселяющиеся на вторичного хозяина. Там они размножаются бесполым путем (партеногенез), и появляется несколько летних поколений девственниц-переселенцев (exuless.alienicolae). С наступлением осени среди них появляются крылатые самки-полоноски. Они возвращаются на первичное растение, где партеногенетически размножаются и рождают нормальных самцов и нормальных самок. Цикл завершается так же, как и в предыдущем случае: спариванием представителей обоих полов с откладкой яиц.

К мигрирующим видам относится, например: Черемуховая тля, у которой ранние фазы цикла начинаются на черемухе, а летние генерации появляются на злаках. Аналогичным образом происходит развитие Свекловичной тли: рождение основательниц происходит на калине и бересклете, а летние девственные поколения всю жизнь проводят на свекле или конских бобах; вишневая тля переселяется с вишни на подмаренник. (фото)

Жизненный цикл неполноциклых (аналоцикличных) тлей

Эта группа представлена мигрирующими тлями, которые не имеют возможности развиваться на первичном растении. Они сразу же попадают на вторичного хозяина, где размножаются исключительно бесполым путем.

Схема жизненного цикла:

Такими же особенностями отличается Табачная (персиковая) тля, у которой первичным хозяином является персик, а вторичным – табак и другие травы. В средней полосе и севернее, где персика нет, они живут только на травянистых растениях.

Другие циклы и переходные состояния

Среди тлей могут встречаться формы с другими разновидностями биологического развития. Например, бывают факультативно мигрирующие виды. Они отличаются тем, что в отсутствии первичного растения колония не погибает осенью, так и не отложив яиц, а живет на вторичном хозяине, образуя амфигонных (способных к половому размножению) самцов и самок.

Других тлей отличает миграция между частями растений. Такой способностью обладает виноградная тля филлоксера, которая вначале развивается на лозах, а затем перемещается на корневую систему винограда, и хлопковая тля, переходящая с побегов в коробочки хлопчатника.

Абиотические факторы

В большинстве своем представители подотряда являются теплолюбивыми и влаголюбивыми насекомыми; в южных районах ареалов и в условиях жаркого лета развивается большее количество поколений, нежели при низких температурах северных частей. Однако, чрезмерно высокие или низкие значения температур и влажности, могут являться губительными. Засуха, а также преждевременное похолодание и ливневые дожди, смывающие тлей с кормового растения, препятствуют их размножению.

Вредоносность

Многие представители подотряда являются опаснейшими вредителями растений. Их негативное воздействие заключается в следующем.

Плодовитость и распространение тлей

Борьба с тлями

Карантинные мероприятия

Тли, входящие в список карантинных организмов, например, Филлоксера, не должны попадать на территорию страны. При обнаружении вредителя в партии посадочных материалов ее ввоз запрещают.

Агротехнические мероприятия

Производят вырезку волчков и прикорневой поросли, на которых могут зимовать яйца и питаются популяции вредителя в летний период. Против заражения кровяной тлей помогает рыхление почвы в питомниках и тщательное обследование посадочного материала.

Химический способ

Заключается в своевременном опрыскивании крон и штамбов, а также почвы под деревьями пиретроидами, фосфорорганическими соединениями, неоникотиноидами, последние зарекомендовали себя особенно хорошо, так как обладают высокими трансламинарными и системными свойствами.

Биологический способ борьбы

В борьбе с вредителями может использоваться завоз на территорию их расселения естественных врагов: наездник Афелинус против Красной кровяной тли, Божьи коровки , яйцекладные Трипсы, Верблюдки, Богомолы и т.д. Например, личинка мужской особи древесного богомола за чуть менее, чем 3 месяца развития, съедает порядка полутора сотен люцерновых тлей.

Перспективным направлением борьбы с вредными насекомыми представляется выведение сортов растений, устойчивых к вредителю. Так, известно, что Филлоксера не обитает на некоторых сортах винограда с густо опушенными листьями (американская лоза), так как не может к ним прикрепиться, но зато очень вредит гладколистным сортам (европейская лоза). Подобные механизмы превентивной борьбы должны осуществляться не только в виноградарстве, но и в других сферах растениеводства.

Тля на растениях — настоящее бедствие. Все без исключения огородники и садоводы знакомы с этим маленьким насекомым, представляющим огромную опасность для выращиваемых растений. Из-за маленьких размеров её сразу трудно заметить, а из-за её многочисленности с ней трудно бороться. Обитает она везде – на овощных культурах (картофель, капуста и др.) на плодовых деревьях (яблоня и др.) на ягодных кустарниках (смородина, крыжовник и др.), и даже на цветах (розы и др.). Все тли питаются соками растений, многие способны распространять болезни и опасные вирусы и вызывать у растений такие аномалии как галлы (выпуклые образования).

В этом материале о том:
- что из себя представляет;
- от чего такая гигантская её численность;
- откуда берется на участке;
- в чем кроется её главная опасность;
- что предпринять, чтобы защитить свои посадки от этого ненавистного врага.
Общая характеристика и внешний вид

Тли — насекомые из отряда полужесткокрылых. Науке они известны уже с конца 18 века, насчитывается около 4-х тысяч видов, почти тысяча обитает в Европе. Размер тли не превышает несколько миллиметров, хотя есть отдельные экземпляры размером 5-7мм. Все виды тли имеют бескрылые (отвечают за размножение) и крылатые (отвечают за распространение и смену растений) формы.

Внешний вид тлей самый разнообразный (черные, зеленые, красные, и даже прозрачные). На голове расположены темные глаза и пара усиков. Крылатые формы тлей имеют две пары прозрачных крыльев, причем задняя пара всегда короче передней. Тли имеют специальный хоботок, которым прокалывают листья и молодые побеги.

Самые распространенные виды:

Некоторые из них представлены на фото.

Питание

Тли питаются растительными соками, богатыми углеводами, в которых содержаться аминокислоты. В результате чего выделяют большое количество сладкого раствора, называемого падью или медвяной росы (или молоко тли). Падью любят полакомиться муравьи и другие насекомых, а также некоторые виды позвоночных.

Жизненный цикл и особенности развития

Весной из яйца вылупляется личинка. Яйцо откладывается тлей на растении – хозяине с осени (в корнях деревьев, в трещинах коры и пр.). Существуют и зимующие личинки, например, у филлоксеры (виноградной тли). Личинка ранней весной питается соками молодых побегов растения-хозяина и после линьки начинает партеногенетическое размножение, производящее только бескрылых самок. За месяц (апрель или май, в зависимости от региона) от одной бескрылой самки может появиться до трех поколений насекомых общим числом несколько сот тысяч особей.

Жизненный цикл тли

После того, как молодые побеги деревенеют, начинают рождаться крылатые самки, которые начинают миграцию на соседние растения определенного вида, распространяясь по всему саду и огороду. В течение лета появляется долее десяти тысяч поколений бескрылых и крылатых самок. В результате общее количество вновь появившихся насекомых исчисляется триллионами особей.

Осенью природа предусмотрела рождение крылатых самцов, которые перелетают на растение — хозяин, где самки откладывают яйца на зимовку.

Тля на растениях откладывают яйца, а некоторым виды тлей присуще живорождение. Поколение крылатых тлей рождается разнополым, и поскольку они отвечают за миграцию, преодолевают большие расстояния и создают колонии на новых местах.

Согласно новым исследованиям, рождение крылатых тлей может быть вызвано и особыми ароматными веществами, которые выделяются тлями, когда они подвергаются нападению со стороны врагов, например божьих коровок. Эти предупредительные вещества вызывают в колонии беспокойство, что ведет к быстрому производству крылатых видов тлей. Так работает закон сохранения природы.

Тля на растениях — распространение

Откуда появляются тли на садовом участке? Изначально они пришли из естественной среды обитания, в которой их насчитывается тысячи видов. Впоследствии заселив садовый участок, они стали обитать на нем на постоянной основе из-за благоприятных условий.

Чаще всего тли попадают на возделываемые участки с новыми, не проверенными на предмет заражения, растениями. Тля на растениях может заселиться с неухоженных соседних участков.

Симбиоз тли и муравьев

Факторы риска. В чем главная опасность?

Вред, причиняемый тлей, достаточно велик. Колонии располагаются на нижней поверхности листочков, и сразу их не удается распознать. В процессе жизнедеятельности тли выделяют токсины, которые приводят к изменению формы органов растения. Особенно это заметно на молодых листочках и побегах.

Листья скручиваются, бутоны осыпаются, не успев раскрыться, плоды не завязываются. На листья могут появляться пятна или пигментная сеточка. Может наблюдаться пузырчатость и вздутие на листьях – это образование галл, с течением времени они становятся язвочками. Может наблюдаться сероватый налет на листьях, это последствия заражения грибком. Вдобавок ко всему этому листья становятся клейкими и липкими из-за выделяемой пади.

При массовом заражении тлей рост растения может быть совсем остановлен. Ослабленные больные растения, или части растений не могут выдержать зимовку и погибают.

Факторы риска, вызванные заражением растений тлей

Ко всему вышеперечисленному некоторые виды тлей переносят неизлечимые вирусы, которыми заражают растения. Спасти яблоню, или куст смородины в таком случае уже просто невозможно, требуется выкапывать с корнем и утилизировать.

Защита и меры профилактики

Способов защиты растений от тли несколько – это агротехнический, биологический, механический и химический. В отдельном материале будем подробно останавливаться на каждом из них. Обозначим общие рекомендации, как уберечь растения от тли.

3.Высаживание растений, привлекающих полезных насекомых. К ним относятся пряные растения (мята, фенхель, душица, укроп) и с ярким запахом, отпугивающих тлю (чеснок, календула, лаванда, клевер и др.). Кроме этого следует знать и те растения, которые привлекают тлю (мак, настурция, космея, мальва, бегония, липа, калина, яблоня).
- хозяйственного и зеленого мыла;
- древесной золы;
- соды и табака (табачной и/или махорочной пыли);
- йода и молока;
- нашатырного спирта и аммиака;
- уксуса (уксусной эссенции);
- картофельной и томатной ботвы;
- чистотела;
- серы/коллоидной серы;
- чеснока и луковой шелухи;
- дегтя и многих – многих других. О них подробно расскажу также в отдельном материале на сайте.
Заключение

Таким образом, мы теперь знаем, что из себя представляет один из самых опасных вредителей садовых и огородных культур — тля на растениях. Познакомились с общими характеристиками, и тем, как может выглядеть тля. Рассмотрели особенности её развития, питания и размножения. Дали оценку факторам риска и обозначили меры борьбы и профилактики.

Тли (Тля) – подотряд отряда Равнокрылые (прежде были включены в состав отряда Полужесткокрылых); в пределах нашей страны водится порядка 1500 видов этих насекомых, многие являются вредителями культурных растений. [2]

Содержание:

Систематическое положение
- Класс – Насекомые
- Отряд – Равнокрылые
- Подотряд – Тли (Aphidinae)
Представители подотряда тлей:
- Тля вишневая
- Тля вязово-грушевая
- Тля гелихризовая
- Тля грушево-злаковая
- Тля грушево-зонтичная бурая
- Тля грушево-зонтичная зеленая
- Тля зеленая персиковая (оранжерейная, табачная)
- Тля зеленая яблонная
- Тля красногалловая яблонная
- Тля красносмородиновая
- Тля кровяная
- Тля крыжовниковая побеговая
- Тля сливовая опыленная
- Тля хмелевая
- Тля чертополоховая
- Тля яблонно-злаковая
- Тля яблонно-подорожниковая
- Тля-листокрутка грушевая
- Филлоксера (Тля виноградная)
Включает в себя:
- надсемейство – Хермесовые (Adelgoidea) включает семейства:
  - Филлоксеры (Phylloxeridae)
  - Хермесы (Adelgidae)
  - Настоящие тли (Aphididae)
  - Галлообразующие тли (Pemphigidae). [5]
  Морфология
  
  Имаго
  
  Насекомые с формой тела, близкой к эллипсоидной (бывает каплевидной, яйцевидной, продолговатой, полушаровидной). Длина 0,5-0,8 мм [5] или 0,3-7,5 мм. [3] Покровы мягкие, обычно прозрачные; цвет определяется составом гемолимфы, толщиной кожи и наличием восковидного опыления на поверхности кутикулы. Окраска бывает самой разнообразной: зеленая (Сливовая опыленная тля, Зеленая яблонная тля), серая (Красногалловая яблонная тля), коричневая, бежевая, красная, черная и т.д. [5] Обычно она совпадает с цветом кормовых растений (субстрата). Представители разных фаз жизненного цикла нередко имеются отличающуюся окраску. [3]
  
  На поверхности тела в разных его областях часто располагаются бугорки, выросты, бугры, пушок, волоски различной длины и густоты (у Красной кровяной тли пушок может достигать 4 мм в длину). [5]
  
  Голова
  
  Форма трапециевидная, имеются усики, расположенные на лбу либо на антеннальных буграх, и состоящие, как правило, из 5-6 (реже 3-4) члеников. Дистальные сегменты антенн разделены на две части: основание и шпиц. На усиках тлей расположены ринарии – органы чувств, играющие роль хеморецепторов; на втором членике усиков также располагается так называемый Джонстонов орган, отвечающий за слух и осязание. [5]
  
  Строение тли
  
  1 – голова, 2 – антенна, 3 – глаз, 4 – хоботок, 5 – грудь
  
  Органы зрения. Тли имеют многофасеточные глаза бурого, красного или черного цвета. Большинство представителей подотряда также отличаются наличием выступающиего триомматидия (трехфасеточного бугорка). У насекомых, не обладающих крыльями, органы зрения могут быть редуцированы до этих бугорков, а у крылатых тлей, напротив, голова дополнительно оборудована тремя простыми глазками. [5]
  
  Несмотря на кажущуюся примитивность, тли имеют довольно острое зрение в сравнении со многими другими насекомыми. Строение органа зрения позволяет им отличать длинно- и коротковолновые части спектра, а значит, разделять красно-зеленые оттенки от сине-фиолетовых. Даже высокоразвитые пчелы имеют более простое устройство глаз и худшую способность различать визуальные объекты. [8]
  
  Ротовой аппарат сосущего типа, представлен в виде 4-членикового хоботка большей или меньшей длины, которым насекомые прокалывают покровные ткани растений. Тли, живущие на злаках, имеют короткий и тупой хоботок, а насекомые, добывающие питание на полыни, отличаются длинным и заостренным хоботком. Самцы и самки тлей могут иметь редуцированный ротовой аппарат. [5]
  
  Грудь
  
  В ряду поколений (в зависимости от фазы жизненного цикла) строение этого отдела различается, в первую очередь, за счет отсутствия или наличия крыльев. Особенно выраженные изменения наблюдаются в среднем сегменте груди – развитом у крылатых и не развитом у бескрылых форм.
  
  На груди могут быть расположены две пары перепончатых прозрачных (реже дымчато затемненных) крыльев,вторая пара которых всегда меньше первой.В промежутке между передне- и среднегрудью, а также на стерните заднегруди по бокам тела расположены дыхальца, в общей сложности две пары.
  
  Ноги
  
  Брюшко
  
  Включает 9 сегментов, последний не развит. Первые 7 (реже – меньшее количество) снабжены дыхальцами. На 5 или 6 тергитах брюшка (в некоторых случаях между ними) располагаются трубочки в виде пор, цилиндрических трубок или конусов различного внешнего вида; они играют защитную, секреторную и выделительную роль, и называются соковыми трубочками. [2] Девятый тергит, как правило, закруглен или вытянут в виде хвостика с расположенными на нем волосками. [5]
  
  Половой диморфизм
  
  В некоторых случаях существуют морфологические отличия между самцом и самкой, однако чаще они наблюдаются между представителями разных фаз жизненного цикла. Самое главное – наличие или отсутствие крыльев. [5]
  
  Яйцо
  
  Личинка
  
  Появляется путем живорождения, в ряду партеногенетических поколений по морфологии представляет собой уменьшенную копию взрослой особи, от которой появилась. У личинок первого возраста хоботок обычно длиннее по отношению к телу, нежели у взрослых особей. Хвостик полностью не развит. [5]
  
  Фенология развития Злаковой тли
  
  1 - основательница; 2 – бескрылая девственница; 3 – крылатая расселительница;
  
  4 – полоноска; 5 – самка; 6 – самец; 7 – яйцо.
  
  Развитие (жизненный цикл)
  
  Тли – один из самых крупных подотрядов, которые встречаются в составе отряда Равнокрылых; их распространенность, обширность расселения и экологическое процветание во многом обусловлены способностью размножаться с чередованием половых и бесполых генераций. Особенности жизненного цикла зависят от разновидности тлей – немигрирующие (однодомные), мигрирующие (разнодомные), неполноциклые и др. В сравнении с прочими представителями отряда, тли отличаются хорошо выраженным половым и фазовым полиморфизмом. [2]
  
  Жизненный цикл немигрирующих тлей
  
  Жизненный цикл немигрирующих тлей ограничивается следующими стадиями:
  
  В фазе яйца насекомые зимуют; зимовка всегда происходит на многолетних или, реже, двулетних растениях. Весной из яиц вылупляются так называемые основательницы:девственные самки. Они не имеют крыльев и потому продолжают жить на том же растении, на котором и появились, питаясь его соками. За время жизни каждая из них партеногенетическим путем рождает порядка полусотни личинок, вырастающих спустя недолгое время. [2]
  
  Это так называемые бескрылые девственницы. Их задача – воспроизведение еще ряда поколений идентичных особей. Среди летних генераций, появившихся от бескрылых девственниц, появляются первые насекомые с крыльями, которых называют крылатыми девственницами, или расселительницами. Они обеспечивают перемещение и расселение колонии. [2]
  
  Так как немигрирующие виды тлей приемлют только один источник питания, расселительницы перелетают либо на рядом расположенное растение того же вида, либо на родственный вид. Там путем живорождения они образуют и увеличивают новые колонии. И только с началом осени среди их личинок появляются полноценные представители обоих полов: нормальные самки и нормальные самцы. Происходит оплодотворение, и каждая самка откладывает на зиму по несколько яиц. [2]
  
  Благодаря этому механизму, тли быстро заражают соседние растения, что способствует их угнетению и широкому распространению этих вредителей. [2]
  
  К однодомным тлям с таким циклом развития относятся Капустная тля, Зеленая яблонная тля, Злаковая тля и другие. [10] (фото)
  
  Фенология развития яблонно-злаковой тли
  
  1 - основательница; 2 - бескрылая девственница; 3 - крылатая девственница-мигрант; 4 - полоноска;
  
  5 - нормальная самка; 6 - нормальный самец; 7 - яйцо.
  
  Жизненный цикл мигрирующих тлей
  
  Если схематично представить жизненный цикл разнодомных тлей, это будет выглядеть следующим образом:
  
  яйцо → основательница → бескрылая девственница → крылатая расселительница (крылатые мигранты) → девственница-переселенец → полоноска → нормальная самка (яйцекладущая) и нормальный самец → яйцо. [2]
  
  Эти насекомые отличаются наличием более, чем одного кормового растения, что вызывает соответствующие изменения в их развитии, которое несколько усложняется в сравнении с развитием немигрирующих видов. [2]
  
  Жизненный цикл также начинается с оплодотворенного и отложенного осенью яйца,зимующего на первичном хозяине. Весной из него появляется бескрылая основательница,отрождающая одно или два поколения бескрылых девственниц. В последнем из них появляются крылатые девственницы, или крылатые мигранты (migrantes),покидающие первичное кормовое растение и переселяющиеся на вторичного хозяина. Там они размножаются бесполым путем (партеногенез), и появляется несколько летних поколений девственниц-переселенцев (exuless.alienicolae). С наступлением осени среди них появляются крылатые самки-полоноски. Они возвращаются на первичное растение, где партеногенетически размножаются и рождают нормальных самцов и нормальных самок. Цикл завершается так же, как и в предыдущем случае: спариванием представителей обоих полов с откладкой яиц. [2] [10]
  
  К мигрирующим видам относится, например: Черемуховая тля, у которой ранние фазы цикла начинаются на черемухе, а летние генерации появляются на злаках. Аналогичным образом происходит развитие Свекловичной тли: рождение основательниц происходит на калине и бересклете, а летние девственные поколения всю жизнь проводят на свекле или конских бобах; вишневая тля переселяется с вишни на подмаренник. [10] (фото)
  
  Фенология развития кровяной тли
  
  1 - основательница; 2 – бескрылая девственница; 3 – крылатая девственница;
  
  4 – полоноска; 5 – самец; 6 – яйцекладущая самка; 7 – зимующая личинка; 8 – яйцо.
  
  Серые стрелки - развитие вида на родине (как мигрирующего), оранжевый - развитие вида в отсутствии первичного хозяина (как аналоцикличный).
  
  Жизненный цикл неполноциклых (аналоцикличных) тлей
  
  Эта группа представлена мигрирующими тлями, которые не имеют возможности развиваться на первичном растении. Они сразу же попадают на вторичного хозяина, где размножаются исключительно бесполым путем. [2]
  
  Схема жизненного цикла:
  
  Такими же особенностями отличается Табачная (персиковая) тля, у которой первичным хозяином является персик, а вторичным – табак и другие травы. В средней полосе и севернее, где персика нет, они живут только на травянистых растениях. [10]
  
  Живорождение у тли
  
  Другие циклы и переходные состояния
  
  Среди тлей могут встречаться формы с другими разновидностями биологического развития. Например, бывают факультативно мигрирующие виды. Они отличаются тем, что в отсутствии первичного растения колония не погибает осенью, так и не отложив яиц, а живет на вторичном хозяине, образуя амфигонных (способных к половому размножению) самцов и самок. [2] (фото)
  
  Других тлей отличает миграция между частями растений. Такой способностью обладает виноградная тля филлоксера, которая вначале развивается на лозах, а затем перемещается на корневую систему винограда, и хлопковая тля, переходящая с побегов в коробочки хлопчатника. [10]
  
  Абиотические факторы
  
  В большинстве своем представители подотряда являются теплолюбивыми и влаголюбивыми насекомыми; в южных районах ареалов и в условиях жаркого лета развивается большее количество поколений, нежели при низких температурах северных частей. Однако, чрезмерно высокие или низкие значения температур и влажности, могут являться губительными. Засуха, а также преждевременное похолодание и ливневые дожди, смывающие тлей с кормового растения, препятствуют их размножению. [4]
  
  Тли и муравьи
  
  Вредоносность
  
  Многие представители подотряда являются опаснейшими вредителями растений. Их негативное воздействие заключается в следующем.
  
  Колония тлей на побеге подсолнечника
  
  Плодовитость и распространение тлей
  
  Личинка божьей коровки – враг тлей
  
  Борьба с тлями
  
  Карантинные мероприятия
  
  Тли, входящие в список карантинных организмов, например, Филлоксера, не должны попадать на территорию страны. При обнаружении вредителя в партии посадочных материалов ее ввоз запрещают. [1]
  
  Агротехнические мероприятия
  
  Производят вырезку волчков и прикорневой поросли, на которых могут зимовать яйца и питаются популяции вредителя в летний период. Против заражения кровяной тлей помогает рыхление почвы в питомниках и тщательное обследование посадочного материала. [5]
  
  Химический способ
  
  Заключается в своевременном опрыскивании крон и штамбов, а также почвы под деревьями пиретроидами, фосфорорганическими соединениями, неоникотиноидами, последние зарекомендовали себя особенно хорошо, так как обладают высокими трансламинарными и системными свойствами.
  
  Биологический способ борьбы
  
  В борьбе с вредителями может использоваться завоз на территорию их расселения естественных врагов: наездник Афелинус против Красной кровяной тли, Божьи коровки (фото), яйцекладные Трипсы, Верблюдки, Богомолы и т.д. Например, личинка мужской особи древесного богомола за чуть менее, чем 3 месяца развития, съедает порядка полутора сотен люцерновых тлей. [8]
  
  Перспективным направлением борьбы с вредными насекомыми представляется выведение сортов растений, устойчивых к вредителю. Так, известно, что Филлоксера не обитает на некоторых сортах винограда с густо опушенными листьями (американская лоза), так как не может к ним прикрепиться, но зато очень вредит гладколистным сортам (европейская лоза). Подобные механизмы превентивной борьбы должны осуществляться не только в виноградарстве, но и в других сферах растениеводства. [8]
  
  В двух независимых исследованиях получены экспериментальные подтверждения важной роли растительноядных насекомых в эволюции растений. Эволюционные эксперименты на резуховидке Таля (Arabidopsis thaliana) и ослиннике двулетнем (Oenothera biennis) показали, что растения, синтезирующие разные защитные вещества, получают селективное преимущество в зависимости от преобладания тех или иных вредителей. В отсутствие вредителей в подопытных популяциях распространялись генотипы, обеспечивающие ускоренный рост и повышенную конкурентоспособность в сочетании с ослабленной защитой от вредителей. Генофонды популяций, развивавшихся в разных условиях, начинали существенно различаться уже после 1–2 поколений. Это говорит о том, что растительноядные насекомые — мощный фактор отбора, способный обеспечить быструю эволюцию и высокий уровень генетического разнообразия растений.
  
  Взаимоотношения между растениями и растительноядными насекомыми — возможно, самый распространенный тип экологических взаимоотношений в природе. Мало кто из специалистов сомневается в том, что эволюция высших растений в значительной мере есть результат эволюционной гонки вооружений с насекомыми-фитофагами. Но для точных количественных оценок роли этого фактора, а тем более для разработки подходов к его практическому использованию, необходимы прямые экспериментальные данные.
  
  В последнем выпуске журнала Science сразу две международные группы исследователей отчитались о результатах эволюционных экспериментов, показывающих, что насекомые-вредители действительно являются для растений мощнейшим фактором отбора.
  
  Авторы сопоставили собиравшиеся с 1964 года данные по видовому составу тлей в разных районах Европы (см. EXAMINE, EXploitation of Aphid Monitoring systems IN Europe) с данными по генетическому разнообразию природных популяций резуховидки. Оказалось, что на юго-западе Европы, где капустная тля резко преобладает над горчичной, доминируют растения с хемотипом 4C. Относительная численность горчичной тли постепенно растет в северо-восточном направлении (от Испании и Франции к Польше и Швеции) — и параллельно с ростом частоты встречаемости Lipaphis erysimi увеличивается доля резуховидок с хемотипом 3С (рис. 2).
  
  Рис. 2. На юго-западе Европы чаще встречаются резуховидки с хемотипом 4C (зеленые значки); в северо-восточном направлении растет встречаемость растений 3С (желтые значки). Кружки показывают относительную численность капустной (белые сектора) и горчичной (голубые сектора) тли. Видно, что доля горчичной тли растет в северо-восточном направлении, как и доля растений с хемотипом 3С. Рисунок из обсуждаемой статьи Züst et al.
  
  Такая корреляция сама по себе еще не доказывает, что между двумя показателями есть причинно-следственная связь. Чтобы проверить, являются ли различия в составе вредителей причиной генетических различий между популяциями резуховидки, авторы провели эволюционный эксперимент, длившийся пять поколений. Для этого было создано 30 одинаковых подопытных популяций резуховидки. В каждой популяции изначально было поровну представителей 27 линий (генотипов), взятых из природных популяций и различающихся по признакам, связанным с защитой от вредителей. Арабидопсис размножается преимущественно путем самоопыления, что позволяет в рамках краткосрочного эксперимента пренебречь изредка возникающими рекомбинантными генотипами.
  
  Популяции разделили на пять групп. Первая группа развивалась в отсутствие вредителей, на второй кормились капустные тли, на третьей — горчичные, на четвертой жили тли Myzus persicae, способные питаться многими разными растениями и не чувствительные к глюкозинолатам, на пятой — все три вида тлей вместе.
  
  Все популяции, жившие под прессом вредителей, поначалу сильно страдали от них, что проявилось в снижении биомассы (по сравнению с контрольными популяциями, в которых не было вредителей). Самым зловредным вредителем оказалась быстро размножающаяся горчичная тля. Однако за пять поколений все популяции неплохо приспособились к своим вредителям, причем многие из них почти сравнялись по биомассе с контролем.
  
  Эти результаты показывают, что корреляция между видовым составом тлей и соотношением растений 3C и 4C в разных районах Европы, скорее всего, отражает причинно-следственную связь. При наличии одной лишь капустной тли (как на юго-западе Европы) процветают растения 4С, однако даже относительно небольшое количество более опасной и быстро плодящейся горчичной тли дает преимущество растениям 3С (как на северо-востоке Европы).
  
  Популяции, на которых кормились все три вида тлей вместе, изменились так же, как и популяции с горчичной тлёй. Этого и следовало ожидать, ведь горчичная тля размножается быстрее всех и поэтому быстро становится доминирующим видом среди вредителей.
  
  Рис. 3. Ослинник двулетний (Oenothera biennis) и гусеница бабочки Mompha brevittella, поедающая его семена. Изображение из обсуждаемой статьи Agrawal et al.
  
  Второе исследование проведено биологами из США, Канады и Финляндии на ослиннике двулетнем (Oenothera biennis), североамериканском самоопыляющемся растении из семейства кипрейных. Одним из главных природных врагов энотеры являются гусеницы бабочки Mompha brevittella (рис. 3). Авторы создали 16 одинаковых подопытных популяций с высоким уровнем генетического разнообразия. Каждая популяция изначально содержала равное количество растений с 18 генотипами, различающимися по степени защищенности от вредителей и другим признакам. Популяции росли на открытых делянках, половину из которых обрабатывали инсектицидом. В отличие от первого исследования, подопытным популяциям приходилось не только приспосабливаться к вредителям (или к их отсутствию), но и конкурировать с другими растениями, семена которых могли заноситься на участки извне (делянки не пропалывались).
  
  Инсектицид, которым обрабатывали экспериментальные участки (эсфенвалерат), уничтожил не только вредителей энотеры, но и насекомых, контролирующих численность растений-конкурентов, в первую очередь — одуванчика (Taraxacum officinale). В результате участки, обработанные инсектицидом, заросли одуванчиком. Итоговая биомасса ослинника из-за конкуренции с одуванчиком на этих участках оказалась даже ниже, чем на необработанных (рис. 4).
  
  Рис. 4. Типичная необработанная делянка (слева) и обработанная инсектицидом (справа) в период цветения одуванчика. Изображение из обсуждаемой статьи Agrawal et al.
  
  Конкуренция сыграла роль дополнительного фактора отбора: на обработанных участках получили преимущество самые конкурентоспособные генотипы, лучше других противостоящие натиску одуванчиков. Авторы подчеркивают, что пониженное производство энотеина А и конкурентоспособность при совместном выращивании с одуванчиками — признаки независимые. Говоря точнее, у 18 генотипов, участвовавших в эксперименте, между этими признаками нет корреляции. Результаты эксперимента говорят о том, что отбор шел по обоим признакам параллельно: отсутствие вредителей лишило преимуществ генотипы, производящие много энотеина А, а засилье одуванчиков дало преимущество генотипам с повышенной конкурентоспособностью.
  
  Оба исследования подтвердили идеи, которые кажутся вполне очевидными. Но одно дело — теоретические ожидания, пусть и хорошо обоснованные, другое — экспериментально подтвержденный факт. Эксперименты показали, что насекомые-фитофаги являются важным фактором эволюции растений. Изменение состава и численности вредителей может радикально изменить генофонд растительной популяции всего за 4–5 поколений. Пространственно-временная вариабельность комплексов вредителей, очевидно, способствует быстрой эволюции и высокому уровню генетического разнообразия растений. Кроме того, во втором исследовании была наглядно показана возможность косвенных эволюционных эффектов: снижение численности насекомых не только позволило подопытным растениям экономить ресурсы на производстве защитных средств, но и заставило их приспосабливаться к конкуренции с другими растениями.
  
  Источники:
  1) Anurag A. Agrawal, Amy P. Hastings, Marc T. J. Johnson, John L. Maron, Juha-Pekka Salminen. Insect Herbivores Drive Real-Time Ecological and Evolutionary Change in Plant Populations // Science. 2012. V. 338. P. 113–116.
  2) Tobias Züst, Christian Heichinger, Ueli Grossniklaus, Richard Harrington, Daniel J. Kliebenstein, Lindsay A. Turnbull. Natural Enemies Drive Geographic Variation in Plant Defenses // Science. 2012. V. 338. P. 116–119.
  3) J. Daniel Hare. How Insect Herbivores Drive the Evolution of Plants // Science. 2012. V. 338. P. 50–51.
  
  Читайте также: