Таллом лишайника с равномерно распределенными клетками водоросли называют
Добавил пользователь Владимир З. Обновлено: 19.09.2024
Лишайник – это симбиотическая ассоциация гетеротрофного грибного организма (микобионт) и автотрофных прокариотических (цианобактерии, или синезеленые водоросли) или эукариотических (зеленые, очень редко желтозеленые, бурые водоросли) организмов (фотобионт).
Лихенология – наука о лишайниках (лихенизированных грибах).
Компоненты таллома лишайника
Основным формообразующим компонентом таллома лишайников является микобионт, относящийся в основном к сумчатым грибам (98 % лишайников), реже – к базидиомицетам и грибоподобным организмам (Geosiphon pyriforme). В большинстве лишайников микобионт составляет более 90 % биомассы. В качестве компонентов лишайников отмечено почти 30 % всех видов грибов. Гриб определяет форму всего организма. Вместе с тем один и тот же гриб с разными водорослями может давать морфологически весьма различные структуры, которые традиционно относили к разным родам.
Изолированные из лишайника микобионты растут очень медленно и не способны к выживанию в свободноживущем состоянии из-за конкуренции с другими грибами или потребления их другими организмами. Поэтому для большинства микобионтов существование в составе лишайника обязательно.
Гифы микобионта в лишайниковой ассоциации претерпевают видоизменения. В связи со специализацией выделяются три типа гиф: ищущие, охватывающие и двигающие. Ищущие гифы – это боковые ответвления с длинными тонкими кончиками. Выросты ищущих гиф, соприкасающиеся с клетками фотобионта, называются охватывающими гифами. Они разветвлены и, оплетая фотобионт, поглощают питательные вещества. Двигающие гифы – это гифы, которые находятся в гонидиальном слое, имеют частые перегородки и передвигают фотобионт в растущий край таллома лишайника.
Рекомендуемые файлы
Водорослевый компонент (фотобионт) лишайников принадлежит к отделам зеленых водорослей (34 рода), в меньшей степени – это синезеленые водоросли (цианобактерии) (10 родов, по другим данным – 8 родов), очень редко представители желтозеленых (род Heterococcus) и бурых (род Petroderma) водорослей.
В более 50 % случаев в качестве компонентов лишайников отмечены зеленые водоросли родов Trebouxia и Pseudotrebouxia. Реже в составе лишайников представлены такие зеленые водоросли, как Coccomyxa, Pleurococcus, Chlorella, Prasiola, Cladophora, Trentepohlia и др.
Из синезеленых водорослей (цианобактерий) в качестве фотобионта лишайников выступают представители родов Nostoc, Gloeocapsa, Scytonema, Stigonema, Chroococcus, Hyella, Calothrix, Dichothrix. Фотобионт бывает как одноклеточным (роды Chlorella, Trebouxia и др.), так и многоклеточным (роды Pleurococcus, Trentepohlia, Nostoc и др.), при этом трихомы в талломе лишайника обычно распадаются на отдельные участки. Виды одних названных родов – обычные, широко распространенные свободноживущие водоросли, других, например, Trebouxia, – преимущественно в талломах лишайников и очень редко в свободноживущем состоянии.
Фотобионты лишайников очень сильно изменяют свой внешний облик. Нитчатые водоросли под влиянием гриба распадаются на отдельные клетки и часто сильно деформируются. Цианеи образуют в лишайнике очень небольшое число гетероцист. Фотобионты в талломах лишайников отличаются замедленным ростом, устойчивы к воздействию высокой температуры, способны переносить длительное высушивание.
Взаимоотношения компонентов лишайника
Существуют три основные концепции сущности лишайникового симбиоза:
1) лишайниковая ассоциация паразитическая, в которой гриб паразитирует на водоросли (С. Швенденер, А. А. Еленкин, А. Н. Данилов, А.Н. Окснер);
2) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая (А. де Бари);
3) лишайник – единый самостоятельный организм (J. Reinke, Б. М. Козо-Полянский). Однако современный уровень знаний не дает каких-либо оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически различными организмами могут привести к возникновению нового самостоятельного организма особой систематической категории.
По двум первым концепциям лишайниковый симбиоз рассматривается как один из типов биотических отношений организмов, т. е. как ассоциация двух генетически обособленных организмов, в основе которой лежат трофические связи.
На современном уровне исследований биотрофизм грибного компонента в лишайниковой ассоциации уже не вызывает сомнений (Н. С. Голубкова, 1993; И. А. Шапиро, 2003): лишайниковый симбиоз представляет собой умеренный паразитизм микобионта на фотобионте. Доказательства паразитизма гриба в лишайнике следующие:
1) использование грибом продуктов фотосинтеза фотобионта, которое сопровождается передвижением 40 % и более (60 %) углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза;
2) поглощение азота, фиксируемого цианобактериями лишайника, также в основном грибным компонентом, на долю фотобионта остается лишь 3 % азота;
3) наличие у микобионта абсорбционных гиф, проникающих в клетку фотобионта непосредственно к протопласту (внутриклеточные гаустории), либо внедряющихся или прижимающихся к его оболочке (внутриоболочковые гаустории) и служащих для передачи питательных веществ от фотобионта к микобионту. Чаще всего гриб получает от фотобионта многоатомный спирт рибит, реже глюкозу.
Описаны три типа контактов микобионта и фикобионта в талломе лишайника: 1) клеточными стенками; 2) через внеклеточную слизь; 3) с помощью гаусторий. Третий тип контакта обычен лишь у примитивных накипных лишайников.
Опыты Е. Томаса, В. Ахмаджяна, М. Галун и других исследователей по успешному искусственному синтезу лишайников (кладония крыночковидная, ксантория настенная, уснея щетинистая, кладония гребешковая) показали, что гриб в лишайнике может получать органические вещества только от фотобионта, так как в условиях стерильного опыта другой источник таких веществ отсутствует.
До сих пор отсутствуют данные, подтверждающие, что фотобионт получает воду и минеральные соли из клеток микобионта. Предполагается, что водоросли либо цианобактерии всасывают минеральные вещества вместе с влагой, которая имеется в талломе лишайника между грибными гифами. Польза для фотобионта от существования в лишайнике сводится лишь к расширению своего экологического диапазона.
Фотобионт лишайника подвергается значительному воздействию микобионта и их метаболизм перестраивается:
1) усиливается метаболическая активность клеток фотобионта;
2) у фотобионта появляется способность выделять в окружающую среду ассимилированные им вещества;
3) увеличивается проницаемость клеток фотобионта;
4) в клетках фотобионта происходит ингибирование связывания растворимых веществ и среди них продуктов фотосинтеза;
5) наблюдаются сдвиги в составе фотосинтетических продуктов.
Регуляторная роль в процессе взаимоотношений фотобионта и микобионта отводится разнообразным по своему составу лишайниковым веществам – лишайниковым кислотам. Эти вещества – продукты биосинтеза микобионта (75 соединений выявлены только в лишайниках), но многие из них найдены и в свободноживущих грибах. Это ароматические вещества, образованные сочетанием фенольных единиц: хиноны, тритерпеноиды, фенолкарбоновые кислоты, ксантоны и др. Лишайниковые вещества обычно кристаллизуются на оболочках клеток и придают талломам своеобразную окраску, различную у разных видов, но никогда не травяно-зеленую, чем лишайники отличаются от мхов.
Таким образом, биотрофическая ассоциация в случае лишайникового симбиоза является паразитической, поскольку гриб использует клетки водорослей и цианобактерий как место своего обитания, а содержимое живых клеток автотрофных организмов для питания, что в конечном результате вызывает их гибель. В лишайниковом симбиозе паразитизм гриба постепенный, и несколько поколений фотобионта успевает вырасти прежде, чем гриб убьет какую-то его часть. Следовательно, в поведении микобионта в ходе эволюции произошли определенные изменения: от формы резкого паразитизма – к умеренному, контролируемому паразитизму.
Морфологические особенности таллома
Вегетативное тело лишайника представлено талломом (слоевищем), очень разнообразным по форме и окраске. В зависимости от внешнего вида таллома различают накипные (корковые), листоватые и кустистые, реже лепрозные (чешуйчатые) и филаментозные (нитевидные) талломы. Типы талломов связаны между собой переходными формами.
Листоватые талломы имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок, прикрепляющихся к субстрату обычно на большей своей части с помощью отдельных гиф (ризоидов) или пучков гиф (ризин). Иногда таллом прикрепляется к субстрату с помощью мощного пучка гиф – гомфа (у видов родов Gyrophora, Umbilicaria и др.) или псевдогомфа (у видов родов Usnea, Evernia, Ramalina и др.). Гомф представляет собой слоевищный вырост в центре нижней поверхности слоевища, достигающий иногда шириной 1 см, чаще короткий, образованный гифами как сердцевинного, так и корового слоя. Псевдогомф образуется в том случае, если лишайник прикрепляется к субстрату только в одном месте и только гифами сердцевинного слоя. Листоватые талломы характеризуются ярко выраженной дорсовентральностью.
У форм, переходных между накипными и листоватыми, таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отделяющийся от субстрата.
Кустистые талломы состоят из ветвей или стволиков, часто многократно ветвящихся. Такой таллом срастается с субстратом гомфом либо псевдогомфом и растет вертикально либо наискось или свисает вниз. Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (роды Cladonia, Usnea). Существуют кустистые лишайники с лентовидными ветвящимися талломами, имеющими дорсовентральное строение (pод Cetraria). У некоторых лишайников (род Cladonia) на подециях обнаруживаются чешуйки – филлокладии, соответствующие по происхождению чешуйкам горизонтального таллома. У лишайников из рода Stereocaulon на слоевище образуются чешуйки (неправильно называемые филлокладиями), которые представляют собой видоизмененные участки коры.
Для некоторых лишайников (например, Cetraria islandica) характерно образование ресничек – тонких, коротких, нитевидных выростов главным образом по краям лопастей таллома, иногда имеющих вид шипиков.
Анатомические особенности таллома лишайника
Различают два типа слоевища лишайников: гомеомерное и гетеромерное. В первом, более примитивном, случае клетки или нити фикобионта более или менее равномерно распределены между гифами микобионта по всей толщине. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые синезеленые водоросли (цианобактерии) (род Collema). Более сложно устроен гетеромерный таллом, имеющий обычно верхнюю и нижнюю кору, альгальный (гонидиальный, водорослевый) слой и сердцевину.
Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых и кустистых лишайников с дорсовентральным строением (роды Хanthoria, Сetraria и др.). Кора (верхняя и нижняя) образована плотно переплетенными гифами гриба. Альгальный (гонидиальный) слой, находящийся под верхней корой, содержит фотобионт, к клеткам которого плотно примыкают гифы гриба. Глубже расположена сердцевина (слой из рыхло расположенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушный режим. У некоторых лишайников (род Peltigera) отсутствует нижняя кора. От нижней коры отходят ризоиды, от сердцевины – ризины и гомф.
У кустистых лишайников с радиальным талломом нет дифференцировки на верхнюю и нижнюю кору. Под корой, одевающей снаружи ветви таллома, лежит водорослевый слой, идущий вокруг всего слоевища, а внутри от него расположена сердцевина, которая не примыкает к коре. Иногда такое строение называют гетеромерно-радиальным. У некоторых кустистых лишайников (род Usnea) вдоль продольной оси внутри таллома проходит пучок толстостенных гиф с очень незначительными узкими клеточными просветами – осевой цилиндр (центральный тяж).
Для некоторых лишайников (Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum, S. condensatum и др.) на поверхности, а иногда и внутри таллома характерно наличие цефалодиев – образований разного размера в виде разбросанных небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. В подавляющем большинстве случаев цефалодии имеют гомеомерное строение и всегда содержат клетки или трихомы синезеленых водорослей (цианобактерий), тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Лишайники с цефалодиями – пример трехкомпонентной лишайниковой ассоциации.
Размножение лишайников и их компонентов
Многие лишайники как единое целое размножаются неспециализированными участками таллома, которые легко отделяются в сухую погоду ветром, животными или человеком (фрагментация) и переносятся ими, а также водой на новые места. Отмечена способность лишайников размножаться отводками. На ранних стадиях развития от зачатков слоевища отрастают в сторону пучки гиф, несущие с собой несколько клеток водоросли. Эти гифы рано отделяются от зачатка и развиваются в новый дочерний таллом.
Для размножения лишайника как единого целого служат также специализированные структуры (соредии и изидии), встречающиеся чаще у листоватых и кустистых форм.
Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде шарообразных пылинок диаметром 25–100 мкм, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, плотно окруженных гифами гриба. Образование соредий происходит в альгальном слое таллома, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома.
Скопление соредий в местах разрыва коры называют соралями. Их наличие или отсутствие, расположение на талломе, форма и окраска являются постоянным диагностическим признаком и используются при определении видов лишайников. Сорали обычно находятся на верхней стороне слоевища, нередко образуют по краю лопастей кайму. Примеры лишайников с соредиями: Parmelia caperata, Ramalina farinacea, Parmelia sulcata, Hypogymnia tubulosa, Hypogymnia physodes.
Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие дорсальную сторону таллома (рис. 130). Изидии бывают зернистыми (у некоторых Parmelia), головчатыми (у некоторых Pertusaria), цилиндрическими (у Parmelia saxatilis и др.), чешуевидными (у Peltigera rufescens f. praetextata), коралловидными (у Xanthoria candelaria), булавовидными (у Parmelia exasperatula). Изидии постоянны для данного вида и поэтому являются важным диагностическим признаком. В отличие от соралей, изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Под корой они содержат водоросли и грибные гифы.
Компоненты лишайника способны размножаться также самостоятельно. У микобионта для этого служат споры, образовавшиеся в результате полового процесса – аскоспоры, базидиоспоры, а также споры бесполого размножения – конидии и крайне редко вегетативные пропагулы – оидии и артроспоры.
Аскоспоры формируются в плодовых телах – апотециях, чаще всего расположенных на поверхности таллома, и в перитециях, погруженных в таллом. От истинных перитециев необходимо отличать ложные перитеции – апотеции с сильно погруженным в ткань слоевища диском. Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников (порядок Sphaeriales), могут быть поверхностными либо погруженными в таллом. Они имеют шаровидную, коническую, слегка вытянутую форму.
Под спорами у лишайников подразумевают обычно споры, возникшие в результате полового процесса: аскоспоры и базидиоспоры.
Конидиями микобионт размножается очень редко. Роль их пока остается неясной. Возможно, пикноконидии участвуют в процессе дикариотизации мицелия.
Водорослевый одноклеточный компонент способен к размножению, как правило, апланоспорами (автоспорами), а также делением надвое. Подвижных клеток размножения, характерных для свободноживущих водорослей, фотобионт в лишайнике не образует.
Значение лишайников в биогеоценозе
Как и растения, лишайники аккумулируют солнечную энергию в виде органических веществ и одновременно разлагают высокомолекулярные вещества до низкомолекулярных.
Лишайники участвуют в почвообразовательном процессе, поскольку первые колонизируют субстраты, делая их пригодными для дальнейшего заселения растениями.
Лишайники входят в состав биоценозов, а в некоторых из них являются доминирующими компонентами.
Некоторые лишайники (Letharia vulpina, Xanthoria parietina и др.) при поедании их животными оказывают на последних ядовитое действие, вызывая раздражение различных центров нервной системы, сопровождающееся судорогами, затруднением дыхания, повышением кровяного давления.
(дополнение о значении в жизни человека)
Некоторые лишайники используются в качестве наполнителей при выпечке хлеба (Cetraria islandica – цетрария исландская, Aspicilia esculenta – лишайниковая манна), добавок при приготовлении супов, салатов, каш, самостоятельных блюд – своеобразных чипсов (Umbilicaria esculenta – умбиликария съедобная), для приготовления спирта, в качестве добавки к табаку. Желирующие вещества лишайников находят применение в кондитерской промышленности.
Антибиотические вещества лишайников положены в основу некоторых лекарственных препаратов (бинан, эвозин, эвозин-2, уснимицин, уснин и др.), применяемых при лечении открытой формы туберкулеза легких, мастита, кожных заболеваний, ожогов, трофических язв. Известно антиопухолевое действие полипоровой кислоты.
В парфюмерной промышленности лишайники используются из-за способности лишайниковых кислот фиксировать запахи. Спиртовой экстракт из разных видов пармелий, эверний, рамалин, содержащий лишайниковые кислоты и называемый резиноид, добавляют в духи, одеколоны и мыла.
Вам также может быть полезна лекция "14 - Дистанционные методы поисков".
Красители, добытые из лишайников, до сих пор применяются в текстильной промышленности Шотландии для окрашивания некоторых традиционных видов тканей (твидов). Ранее некоторые виды лишайников использовались для получения лакмуса.
Реакция лишайников на загрязнение воздуха позволяет использовать их в индикации и мониторинге загрязнения окружающей среды.
Метод лихенометрии используется при определении возраста горных пород и в археологии. Он основан на знании ежегодного прироста лишайников, растущих в определенных климатических условиях и на определенном субстрате.
Лишайники могут быть источниками различных полезных для человека веществ – глюкозы, витамина С. Рассматриваются как возможный источник пестицидов.
Лишайники используются для оформления витрин, помещений, композиций из цветов.
В настоящее время лишайниковое сырье является предметом международной торговли, лишайники коллекционируются специалистами-лихенологами и любителями, что приводит к их исчезновению из биоценозов. Учитывая медленный рост талломов и особую роль в биогеоценозах, лишайники нуждаются в охране, а их практическое использование в основном нецелесообразно.
У лишайников выделяют два основных типа слоевищ: гомеомерный и гетеромерный.
Гомеомерное строение слоевища встречается у более 100 видов. В таких лишайниках гифы гриба и водоросль равномерно распределены в слоевище. Внешне такие лишайники в сухом состоянии похожи на черноватые корочки, которые при набухании становятся слизистыми. Фотобионтом являются цианобактерии. Встречаются, например, на камнях, скалах, основаниях стволов деревьев, на почве среди мхов.
Гетеромерное строение лишайников распространено довольно широко. Различают верхнюю и нижнюю кору, состоящую из плотно соединенных гиф гриба, водорослевый слой, сердцевину и структуры, способствующие прикреплению к субстрату.
Коровой слой выполняет защитную и механическую функции. Благодаря коре лишайники могут быстро впитывать влагу из окружающей среды и быстро высыхать. Через кору осуществляется газообмен, так как в ней есть участки с рыхло расположенными гифами, простые поры и щели. У высокоспециализированных лишайников имеются особые структуры (цифеллы и псевдоцифеллы) для осуществления газообмена и транспирации.
В середине слоевища слабоветвистые гифы расположены рыхло и образуют сердцевину. Значение этого слоя — проведение воздуха к клеткам водорослей. В слоевище более или менее четко выделяется зона водорослей, где осуществляется фотосинтез.
Иногда в составе лишайника могут быть два вида водорослей. Например, в зоне водорослей обитает зеленая водоросль, а вторичный фотобионт, цианобактерии, находится в особых образованиях — цефалодиях. Чаще всего они бывают внешними и выглядят как небольшие комочки, шарики черного цвета на поверхности таллома. Так, у пельтигеры пупырчатой (Peltigera aphthosa), кроме зеленых водорослей, в состав лишайника входит цианобактерия — носток (Nostoc punctiformis), обитающий в цефалодиях.
Под сердцевиной может быть нижняя кора. У лишайников, плотно прижатых к субстрату, нижняя кора не развивается.
Прикрепление лишайников к субстрату возможно с помощью ризоидов, ризин, гомфа.
Ризоиды имеют нитчатую структуру и отходят от нижней коры. Каждый ризоид берет начало от одной клетки.
Ризины образованы гифами нижней коры в совокупности с гифами сердцевины. Поэтому у ризин снаружи находятся гифы коры, а внутри — гифы сердцевины.
Гомф — короткая ножка, обычно отходящая от центра слоевища, образованная гифами коры и сердцевины. Гифы имеют толстую оболочку.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Лишайники (ЗЕНОВА Г.М. , 1999), БИОЛОГИЯ
Лишайники - симбиотические организмы, таллом которых состоит из гриба и водоросли. Возможно ли существование лишайника, где роль мицелиального компонента в талломе выполняет прокариотный организм - актиномицет? Такие симбиотические организмы - актинолишайники - обнаруживаются на выходах материнских карбонатных пород.
Московский государственный университет
им. М.В. Ломоносова
ЛИШАЙНИКИ - СИМБИОТИЧЕСКИЕ ОРГАНИЗМЫ, СОСТОЯЩИЕ
ИЗ ГРИБА И ВОДОРОСЛИ
Лишайники (Lichens) представляют собой особую группу симбиотических организмов, тело которых состоит из двух компонентов: грибного (микобионта) и водорослевого (фикобионта). В роли фикобионта могут выступать и цианобактерии. Долгое время природа лишайников оставалась загадочной, и даже после открытия двойственного характера этих организмов немецким ботаником Симоном Швенденером в 1867 году они продолжали оставаться, по образному определению К.А. Тимирязева, растениями-сфинксами. Природа взаимоотношений двух симбионтов в лишайниковом тандеме трактуется неоднозначно и до сих пор. Ее определяют как истинный паразитизм гриба на водоросли, либо как сбалансированный паразитизм, либо как мутуализм - облигатное взаимовыгодное сожительство двух организмов. Вместе с тем лишайники представляют собой биологически целостные организмы, имеющие свой эволюционный путь развития и характерные только для них черты строения и обмена веществ.
Лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные формы, не встречающиеся у грибов и водорослей, слагающих лишайниковое слоевище, или таллом. Для лишайников характерен особый тип обмена веществ. Физиология гриба и водоросли в талломе лишайника отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей.
Многие лишайниковые грибы и водоросли не живут в свободном состоянии. Например, зеленая водоросль Trebouxia, входящая в состав почти половины известных видов лишайников, обнаруживается только в симбиозе с грибами. Микобионты лишайников - грибы, принадлежащие к классам аскомицетов и (реже) базидиомицетов; фикобионты - зеленые, желтозеленые водоросли, у некоторых лишайников - цианобактерии. Весьма специфична биохимия лишайников, образование в них вторичных продуктов обмена - лишайниковых веществ, не встречающихся у грибов и водорослей.
По анатомическому строению различают лишайники с гомеомерным и гетеромерным талломом. У первых таллом на срезе имеет симметричное строение: между верхней и нижней "корой", образованной грибными гифами, расположен рыхлый слой мицелиальных тяжей, среди которых равномерно распределены клетки водоросли. У вторых верхний и нижний слои различаются по плотности и толщине, а водорослевые клетки сосредоточены под наружным корковым слоем (рис. 1). По морфологии лишайники делят на корковые (или накипные), листоватые и кустистые (рис. 2). Существуют еще мелколистоватые кочующие лишайники, которые не прикрепляются к субстрату, а имеют форму клубней или комочков и передвигаются ветром по поверхности почвы.
Размножаются лишайники путем отделения кусочков слоевища с последующей его регенерацией. На поверхности таллома верхний корковый слой разрывается там, где образуются скопления комочков из гиф гриба, оплетающих клетки водорослей. Это сорали с соредиями, в отличие от них изидии - это закрытые выросты таллома, несущие внутри несколько клеток водорослей (рис. 3). Лишайники могут размножаться также за счет образования грибом сумок. Грибы в лишайниках могут образовывать и споры - конидии, которые прорастают мицелием и при захватывании клеток водоросли образуется новый таллом.
Растут лишайники очень медленно, прирост их составляет от 1 до 8 мм в год. Средний возраст лишайников от 30 до 80 лет. Лишайники устойчивы к инсоляции, высушиванию, они способны поглощать воду из атмосферы при низкой относительной влажности воздуха. В лаборатории лишайники можно поддерживать при условии попеременного высушивания и последующего увлажнения.
В лишайниковом талломе грибные гифы контактируют с клетками водорослей. Гриб образует разного рода присоски (гаустории, апрессории, импрессории), с помощью которых может проникать в мертвые, реже в живые клетки водоросли. Водорослевые и грибные клеточные стенки сильно редуцированы по толщине в зоне контакта. Между симбионтами обычно имеется особый слой - матрикс, через который происходит обмен метаболитами.
Водоросль обеспечивает гриб синтезируемым органическим веществом. Фотосинтетический углерод освобождается в виде простых углеводов. Цианобактерии выделяют глюкозу, зеленые водоросли - многоатомные спирты полиолы (рибит, эритрит, сорбит). В грибах водорослевые углеводы превращаются в грибные полиолы - маннит, арабит. Количество выделяемых водорослью углеводов составляет до 80% всех фиксированных в процессе фотосинтеза. Массовое освобождение углеводов из водоросли прекращается при изолировании водоросли из лишайника. В лишайниках с цианобактериями наряду с передачей углеводов происходит передача фиксированного азота от водоросли к грибу.
Лишайники образуют сложные органические кислоты, главным образом полифенольного ряда, обладающие антибиотическими свойствами: усниновую, леканоровую и др. Благодаря выделяемым органическим кислотам, обладающим хелатирующими свойствами, лишайники могут воздействовать на горные породы. Разрушая горные породы, лишайники принимают участие в первичном почвообразовании и прокладывают путь высшим растениям. Из лишайников выделяют красители и лакмус, фиксаторы для изготовления духов.
Кустистые лишайники в тундре служат главной пищей для северных оленей. Олений мох, или ягель, включает три вида кустистых лишайников Cladina. Легенда о манне небесной, несомненно, была связана с пустынными кочующими лишайниками, обладающими съедобными качествами.
АКТИНОЛИШАЙНИКИ - СИМБИОТИЧЕСКИЕ ОРГАНИЗМЫ, СОСТОЯЩИЕ ИЗ АКТИНОМИЦЕТА И ВОДОРОСЛИ
Возможно ли существование лишайника, где мицелиальный гетеротрофный компонент представлен прокариотным организмом - актиномицетом? Ответ на этот вопрос дают исследования последних лет, проведенные с водорослевыми разрастаниями, покрывающими выходы материнских карбонатных пород. В этих разрастаниях широко распространенными оказались мицелиальные бактерии - актиномицеты. Гифы актиномицетов оплетают клетки водорослей в водорослевых ценозах на выходах карбонатных пород (рис. 4). Исследование актиномицетов, выделенных из водорослевых ценозов, собранных на карбонатных породах в горах Тянь-Шаня, Памира, на высоких гористых берегах реки Днестр, в известковых карьерах Подмосковья, показало, что большинство культур способны к формированию лишайникоподобного таллома (актинолишайника) при совместном культивировании с зелеными одноклеточными водорослями. Таллом актинолишайника имеет слоистую структуру. Отмечены слои актиномицетных гиф, переплетения актиномицетных гиф и клеток водоросли, слой клеток водоросли.
Обязательными условиями формирования актинолишайника являются ограниченное питание, наличие освещения, периодическое высушивание и увлажнение и равное соотношение компонентов в посевном материале. Условия культивирования, в которых формируется таллом, не оптимальны для развития культур водоросли и актиномицета по отдельности. Таллом актинолишайника обладает определенными свойствами: стабильностью (части таллома, перенесенные на свежий субстрат, дают развитие нового таллома; лишайникоподобный таллом выдерживает пять пересевов и более в течение года); определенным соотношением компонентов (доминирование альгобионта, биомасса которого составляет 97-98% массы таллома); слоистой структурой; проявляет новые свойства по сравнению со свойствами компонентов.
Электронно-микроскопические исследования ультратонких срезов таллома актинолишайника показали, что в местах контакта с гифами актиномицета в клетках водоросли наблюдаются изменения, аналогичные изменениям в клетках водоросли в лишайнике, состоящем из гриба и водоросли: инвагинация (впячивание) клеточной стенки водоросли, сжатие протопласта и образование довольно широкого периплазматического пространства между плазмалеммой и клеточной стенкой водоросли, в зоне контакта между гифами актиномицета и клетками водоросли формируются фибриллярные тяжи (рис. 5). Происхождение и назначение фибриллярных тяжей не выяснены, однако можно провести аналогию с лишайниками, где между клетками водорослей и гифами грибов выявлено существование фибриллярного слоя, являющегося транспортным путем для обмена продуктами метаболизма между партнерами.
В единичных случаях наблюдаются проникновение гиф актиномицета через клеточную стенку водоросли и плотное прилегание их к цитоплазматической мембране, которая при этом инвагинирует. В этом случае происходит частичное разрушение клеточной стенки водоросли при одновременном формировании двойной клеточной стенки в контактирующей гифе актиномицета.
На примере лишайников, состоящих из грибов и водорослей, показано, что в условиях ассоциации значительные изменения претерпевают рост и многие физиологические функции обоих организмов, входящих в ее состав. Сдвиги могут выражаться не только в изменении проницаемости клеток, уменьшении синтеза одних и увеличении синтеза других компонентов. Некоторые лишайники синтезируют вещества, которые не синтезируются в чистой культуре ни одним из компонентов.
Новые свойства актинолишайника по сравнению со свойствами чистых культур актиномицета и водоросли отмечаются в отношении антимикробной активности. Таллом актинолишайника проявляет антагонистические свойства в отношении культур бактерий, на которые не действуют актиномицеты - компоненты таллома. Актиномицеты, не образующие амилазы в чистых культурах, обнаруживают ее в условиях таллома актинолишайника. Контакт между гифами стрептомицета и клетками водоросли в актинолишайнике обеспечивает выживание их в условиях низкой влажности.
Одной из главных функций живых организмов на выходах карбонатных пород в процессе первичного почвообразовательного процесса являются синтез и накопление органического вещества, осуществляемые в водорослевых ценозах главным образом микроводорослями. Последние функционируют на выходах карбонатных пород в составе альгобактериальных ценозов, где доминирующими по биомассе среди бактерий являются актиномицеты.
Исследование фотосинтетического аппарата хлореллы в чистой культуре и талломе актинолишайника позволило подобрать оптимальные режимы (световой, температурный, кислотный) процесса фотосинтеза. Полученные данные свидетельствуют о том, что между хлореллой и актиномицетом в талломе существуют метаболитические взаимодействия, что приводит к изменению оптимальных режимов протекания процесса фотосинтеза. Итак, функциональные проявления водоросли и актиномицетов изменяются в актинолишайнике по сравнению с чистыми культурами в адекватных условиях, что, без сомнения, может происходить только при взаимном влиянии компонентов таллома друг на друга.
Обилие актиномицетов в водорослевых ценозах на выходах карбонатных пород, наличие активной фазы жизненного цикла актиномицетов (мицелия) в этих ценозах, влияние актиномицетов на фотосинтетическую функцию водоросли, наблюдаемую в актинолишайнике, позволяют сделать заключение об активной функциональной роли актиномицетов в формировании альгобактериальных ценозов в местах первичного почвообразования и свидетельствуют о специфичности взаимодействия актиномицетов и водорослей в природных экосистемах. Показана ценозообразующая роль актиномицета в актинолишайнике, проявляющаяся в регуляции численности водоросли, стимуляции образования хлорофилла и стабилизации бактериального звена системы.
Все перечисленное заставляет признать экологическую значимость актинолишайника - симбиотической ассоциации, в которой фикобионт представлен зеленой водорослью, а мицелиальный компонент - актиномицетом.
1. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. Т. 3. 487 с.
2. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. 336 с.
3. Гарибова Л.В., Дундин Ю.К., Коптяева Т.Ф., Филин В.Р. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. М.: Мысль, 1978. 365 с.
4. Калакуцкая А.Н., Зенова Г.М. Некоторые особенности углеродного и азотного обмена в ассоциации типа актинолишайника // Микробиология. 1993. Т. 62, вып. 1. С. 163-168.
Галина Михайловна Зенова, доктор биологических наук, доцент кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ. Область научных интересов - почвенная биология, микробиология, агрохимия, почвоведение. Автор более 170 публикаций (в том числе соавтор учебника, четырех коллективных монографий, автор учебных пособий).
Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.
Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.
Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.
Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.
Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.
В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.
Типы лишайников. Морфологические особенности
Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.
(около 80% всех лишайников)
Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом
В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:
- эпилитные
- эпифлеоидные
- эпигейные
- эпиксильные
на поверхности горных пород;
на коре деревьев и кустарников;
на поверхности почвы;
на гниющей древесине
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)
Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок.
Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см).
Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок
Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф
На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой.
Встречаются неприкреплённые, кочующие формы
Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней
Кустистые.
Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см
Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями
Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища.
Напочвенные — нитевидными ризоидами
Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах
Это высший этап развития слоевища
В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.
Строение
Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.
Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).
Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.
Питание
Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Внутреннее строение
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.
По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.
Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Размножение
Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Читайте также: