Тахтаджян основы эволюционной морфологии покрытосеменных

Обновлено: 04.07.2024

Арме́н Лео́нович Тахтаджя́н (арм. Արմեն Լևոնի Թախտաջյան , 10 июня 1910, Шуша — 13 ноября 2009, Санкт-Петербург) — российский, советский, армянский ботаник, биолог-эволюционист; доктор биологических наук, академик АН СССР (1972), член Бюро Отделения общей биологии РАН. Специалист в области систематики растений и теории эволюции, создатель новой филогенетической системы классификации высших растений и новой системы ботанико-географического районирования нашей планеты, получивших всемирное научное признание. Президент Отделения ботаники Международного союза биологических наук.

Автор более двадцати монографий и более трёхсот научных статей, посвящённых систематике растений, происхождению цветковых растений, эволюционной морфологии растений, палеоботанике, флористическому районированию [3] .

Выделяются две группы таких систем. Первая основывается на принципах псевдантовой гипотезы Веттштейна, в качестве исходной группы рассматриваются однопокровные. Вторая базируется на основе стробильной (эвантовой) гипотезы.

Филогенетическая система Веттштейна строится на принципе монофилетического происхождения цветковых. В качестве исходной группы автор принимал однопокровные (Monochlamidae). Предками группы Monochlamidae Веттшейн считал представителей класса Gnetopsida (оболочкосеменные). От группы однопокровных произошли раздельнолепестные двудольные (розоцветные, миртоцветныеи др.), которые явились исходными формами для всех остальных двудольных и однодольных. От раздельнолепестных произошли более совершенные спайнолепестные двудольные (примулоцветные, тыквоцветные и т. д.). В качестве исходной группы для однодольных, относящихся к порядкам Helobiae (водолюбы) и лилиецветные, указывается Polycarpicae (многоплодниковые). От этих двух порядков однодольных произошли все остальные однодольные (осокоцветные, панданоцветные и др.).

Еще одна филогенетическая классификация, основывающаяся на псевдантовой гипотезе, была предложена А. Энглером. Самой примитивной группой, произошедшей от гнетовых, автор считает ветроопыляемые однодольные, беспокровные и однопокровные. От них произошли однопокровные двудольные, с которыми автор связывает происхождение всех остальных двудольных. Эта система единственная, по которой однодольные стали первичной группой и дали начало двудольным. Система Энглера используется для размещения растений в коллекциях гербариев, поскольку детально разработана.

Большая часть филогенетических систем построены на основе стробильной гипотезы происхождения цветка. Первой стала система Ханса Халлира. Предками многоплодников, по мнению Халлира, были беннеттиты. Построена система в виде восходящих стволов.

Выделяется два крупных ствола. Группа Protogenae – простейшие цветковые: порядки магнолиоцветные, перечноцветные, лютикоцветные, гамамелисоцветные (до аристолохоцветных и макоцветных). Халлир считал, что от этой группы произошли однодольные. Филогения однодольных не представлена в этой системе. Второй крупный ствол – Saxifragenae (настоящие двудольные) – от магнолиоцветных ведет к порядку розоцветных (важно семейство камнеломковые). Именно камнеломковые рассматриваются как родоначальники группы сережкоцветных (Amentaceae) с порядками, названными Веттштейном однопокровными, через редукцию околоцветника. Самыми высокоорганизованными двудольными считаются валериановые, жимолостные, сложноцветные.

Значительным шагом вперед на пути познания филогенеза магнолиофитов стала система русского систематика Гроссгейма. Это система построена в виде кругов. В первом – порядки с примитивными типом цветка и структурой вегетативных органов (большое и неопределенное количество частей цветка, апокарпный гинецей, отсутствие специализации). Во второй – цветок с установившейся структурой (пяти–, четырех– и трехчленные), вегетативные органы с более продвинутыми признаками. В третьем – вторично

специализированно-упрощенные, отличающиеся специализацией к опылению: энтомофильные (уменьшается количество тычинок), анемофильные (редукция околоцвенника) и гидрофильные. Характерна наиболее высокая специализация вегетативных органов.

Гроссгейм впервые высказал мысль о том, что группа Monochlamidae создана Веттштейном искусственно, имеет вторично упрощенные цветки в связи с высокой специализацией к ветроопылению. Генетически эти порядки не связаны между собой, они относятся к разным филогенетическим стволам. В данной системе класс однодольных разделен на два обособленных филогенетических ствола.

В большей степени современному уровню филогенеза магнолиофитов отвечает система, разработанная А.Л. Тахтаджяном. Автор стремился учесть все достижения в области ботанических наук и положил в основу классификации данные анатомии, морфологии, эмбриологии, карпологии, кариологии, биохимии, генетики, экологии растений, палеоботаники, фитогеографии и др. В системе А.Л. Тахтаджяна разукрупнены многие порядки, внесены коррективы в ранее сложившиеся представления о генетических связях между таксонами покрытосеменных, выделены подклассы. Самым примитивным порядком признан Magnoliales (магнолиецветные). Выделены порядки, являющиеся филогенетическими узлами в эволюции двудольных (гамамелисовые, лютикоцветные, камнеломкоцветные). Однодольные рассматриваются как единая группа, берущая начало от древних магнолиецветных, и признается роль филогенетического узла в эволюции однодольных лилиецветных. На высшей ступени эволюции находятся астроцветные, ясноткоцветные, орхидные и злакоцветные.

64. Подкласс Magnoliidae. Положение магнолиевых в различных филогенетических системах.

Подкласс Magnoliidae. Большей частью древесные растения. Паренхимные ткани часто со сферическими эфиромасличными клетками. Сосуды у некоторых таксонов отсутствуют. Устьица часто парацитные. Цветки обоеполые или реже однополые, часто спиральные или спироциклические. Гинецей большей частью апокарпный, реже синкарпный или паракарпный. Семязачатки битегмические, крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена большей частью с маленьким или очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом, иногда также с периспермом.

Порядок Magnoliales – самый примитивный порядок магнолиофитов, стоящий наиболее близко к исходной гипотетической группе, давшей начало ныне живущим примитивным порядкам. Порядок Laurales близок к магнолиецветным, но более продвинут, произошел от каких-то древних бессосудистых представителей Magnoliales. Порядок Piperales обнаруживает явную связь с лавроцветными, отличается преобладанием трав, редуцированными анемофильными цветами и развитием перисперма. Порядок Nymhpaeales произошел, вероятно, от вымерших бессосудистых представителей магнолиецветных. Отличается от Magnoliales вегетативными органами, редукция которых связана с водным образом жизни. Порядок Nelumbonales отличается наличием сосудов очень примитивного типа, отсутствием млечных трубок и идиобластов, трехбороздной пыльцой, своеобразным гинецеем, погруженным в разросшееся цветоложе, строением зародыша, отсутствием перисперма, наличием специального дыхательного отверстия в околоплоднике и семенной кожуре.

Обсудите книгу на научном форуме

Нашли опечатку?
Выделите ее мышкой и нажмите Ctrl+Enter

Название: Основы сравнительной морфологии покрытосеменных

Автор: Тахтаджян А.Л.

Книга представляет собой критическую сводку по эволюционной морфологии важнейшей группы, растительного мира — покрытосеменных, или цветковых растений. В ней систематизированы основные результаты новейших исследований по морфологической эволюции покрытосеменных, представляющих интерес для их филогении. В книге содержится обширный список литературы, который для удобства пользования систематизирован.
Книга рассчитана на научных работников, преподавателей ботаники, студентов биологических, сельскохозяйственных и педагогических высших учебных заведений и всех лиц, интересующихся эволюцией растительного мира.

Язык:

Филогенетическая система покрытосеменных растений А. Л. Тахтаджяна (1987) включает 2 класса, 12 подклассов, 38 порядков, 533 семейства, 13000 родов, не менее 250000 видов.

Класс Двудольные, Магнолиопсиды.

Общая характеристика. Основные подклассы

Двудольные (Magnoliopsida) – класс цветковых растений. Это деревья, кустарники и травы. Проводящая система состоит обычно из одного кольца проводящих пучков с камбием, обеспечивающим вторичный рост. Кора и сердцевина хорошо дифференцированы. У листьев чётко выражены черешок и листовая пластинка, верхняя и нижняя половины листа различаются. Жилкование пластинки чаще всего сетчатое.

Двудольные растения: строение рододендрона

Хотя наличие 2 семядолей в семени и является характерным признаком, он и является характерным признаком, но не является абсолютным. Например, из семейства лютиковые у некоторых представителей 1 семядоля, у очень древних - 3-4.

Листья с перистым или пальчатым жилкованием. Простые и сложные, расчлененные на пластинку и черешок, нередко с прилистниками. Листовых следов в стебле обычно 1-3.

Проводящая система стебля имеет кольцевое строение, а проводящая пучки открытого типа (исключение – семейство нимфейные); в стебле хорошо выражена кора и сердцевина.

При прорастании семени зародышевый корешок развивается в главный корень, от которого отходят боковые. Таким образом, корневая система обычно стержневая, но у ряда травянистых форм из числа примитивных семейств (лютиковые) может быть мочковатой.

Цветки пяти-четырехчленные, реже трехчленные. Обычно (но не всегда) с двойным околоцветником.

Среди жизненных форм у двудольных наблюдается большое разнообразие, причем древесные формы обычно (но не всегда) первичные, а травянистые возникли из них, хотя есть отдельные исключения, когда наоборот, травянистые дали начало вторично древовидным формам.

Класс двудольных в настоящее время подразделяется на 8 подклассов, объединяющих 190 тыс. видов растений.

Подкласс Magnoliidae

Представлен в основном древесными растениями, реже травами, водными растениями или паразитами. Для анатомии проводящей системы характерно либо отсутствие сосудов, либо наличие примитивных сосудов с лестничной перфорацией; нередки секреторные клетки, выделяющие эфирные масла, смолы, бальзамы. Цветки обоеполые, спиральные, или спироциклические, с неопределенным андроцеем и большей частью апокарпным гинецеем; семена с эндоспермом, иногда с периспермом и маленьким зародышем. Подавляющее большинство представителей – тропические и субтропические растения. Порядки: Магнолиецветные, Лавроцветные, Бадьяноцветные, Нимфейноцветные (Кувшинкоцветные), Лотосоцветные, Перечноцветные.

Магнолииды. Верхний ряд, слева направо: магнолия, бадьян звёздчатый, зимоцвет ранний (семейство лавровые), авокадо (семейство лавровые). Нижний ряд, слева направо: перец чёрный, раффлезия Арнольда, кувшинка белая (семейство нимфейные), лотос

Подкласс Ranunculidae

Близкие к Магнолиидам по ряду признаков, но более высокоорганизованные. Среди них преобладают травы, уже имеющие сосуды, а секреторные клетки становятся редкостью. Цветки тоже обычно обоеполые, спиральные, или спироциклические, андроцей большей частью многочисленный. Гинецей апокарпный, синкарпный или паракарпный. Семена с эндоспермом (целлюлярным, реже нуклеарным) или без него и маленьким или крупным зародышем. Порядки: Лютикоцветные, Макоцветные, Пионоцветные.

Ранункулиды. Слева направо: лютик едкий (семейство лютиковые), адонис (семейство лютиковые), барбарис (семейство барбарисовые, порядок лютиковые), мак калифорнийский, саррацения пурпурная

Подкласс Caryophyllidae

Многолетние или однолетние травы, полукустарники, кустарники или небольше деревья. Сосуды с простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, большей частью безлепестные. Пыльцевые зерна 2-клеточные или чаще 3-клеточные. Гинецей апокарпный иили чаще ценокарпный, часто псевдомономерный. Эндосперм нуклеарный. Семена с согнутыми или прямым зародышем, с эндоспермом или чаще без него.

Caryophyllidae произошли, вероятнее всего, от каких-то древних Ranunculidae.

Большинство представителей эволюционировало в направлении приспособления к аридным и семиаридным условиям, хотя среди них немало также лесных, луговых и высокогорных родов.

Порядки: гвоздичные, гречиховые.

Кариофиллиды, порядок гвоздичные. Слева направо: семейство лаконосовые (лаконос двенадцатитычиночный), семейство кактусовые (лофоцерус Шотта, ползучий дьявол, эхиноцерус бородавчатый)

Кариофиллиды. Верхний ряд, слева направо: амарантовые (щирица хвостатая), маревые (саксаул чёрный, бегония дикая, верблюжье сено, шпинат огородный). Нижний ряд, слева направо: гвоздичные (гвоздика альпийская, силена вирджинская), гречишные (гречиха посевная, ревень индюшачий), свинчатковые (армерия морская)

Подкласс Dilleniidae

Деревья, кустарники и травы с простыми или реже сложными листьяи с прилистниками или без них. Сосуды с лестничной или простой перфорацией. Пластиды ситовидных трубок S-типа или редко Р-типа. Цветки очень разных типов, обычно с двойным околоцветником, спиральным, спироциклическим или циклическим; лепестки свободные или реже венчик сростнолепестный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, реже 3-клеточные. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный; завязь верхняя или нижняя. Эндосперм нуклеарный, реже целлюлярный. Плоды разных типов.

Это один из наиболее крупных подклассов и в филогенетическом отношении одна из центральных групп, примитивные представители которой являются связующим звеном между Magnoliidae и Rosidae.

Порядки: Актинидиецветные, Чайноцветные, Верескоцветные, Хурмовоцветные (Эбеноцветные), Первоцветные, Фиалкоцветные, Ивоцветные, Тыквоцветные, Каперсоцветные, Мальвоцветные, Крапивоцветные, Молочаецветные, Ягодковоцветные.

Дилленииды. Верхний ряд, слева направо: пионовые (пион лагодехский), чайные (камелия японская, чай китайский), фиалковые (фиалка трёхцветная), ладанниковые порядка фиалковые (солнцецвет). Нижний ряд – семейство тыквенные порядка фиалковые, слева направо: тыквенные (папайя, тыква крупноплодная, арбуз дикорастущий, бешеный огурец, огурец)

Дилленииды. Верхний ряд, слева направо: бегониевые (бегония густолиственная), крестоцветные порядка каперсовые (капуста брюссельская, горчица белая, хрен деревенский, пастушья сумка обыкновенная). Нижний ряд, слева направо: ивовые (осина, тополь пирамидальный, ива полярная, верба), вересковые (вереск душистый)

Дилленииды. Верхний ряд, слева направо: водяниковые порядка вересковые (водяника), эбеновые (хурма кавказская), первоцветные (первоцвет весенний), липовые порядка мальвовые (липа сердцевидная), мальвовые (хлопчатник обыкновенный). Нижний ряд, слева направо: бомбаксовые порядка мальвовые (баобаб, дуриан, какао), самшитовые порядка молочайные (самшит вечнозелёный), молочайные (гевея бразильская)

Подкласс Rosidae

Деревья, кустарники или травы с простым или перисто- или реже пальчатосложными листьями, лишенными прилистников или с прилистниками. Сосуды большей частью с простой, реже лестничной перфорацией (иногда с несколькими десятками перекладин). Цветки в разного рода соцветиях или одиночные, обоеполые или реже однополые, актиноморфные или зигоморфные, цикличные, обычно с двойным околоцветником. Лепестки свободные или более или менее сросшиеся. Тычинки от многочисленных до нескольких. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Плоды очень разного типа. Семена с эндоспермом или без него.

Имеют общее происхождение с Dilleniidae и, по всей вероятности, происходят вместе с ними непосредственно от Magnolianae.

Порядки: Камнеломкоцветные, Розоцветные, Миртоцветные, Бобовоцветные, Сапиндоцветные, Рутоцветные, Льноцветные, Гераниецветные, Крушиноцветные, Лохоцветные, Виноградноцветные, Аралиецветные, Ворсянкоцветные и тд.

Розиды. Верхний ряд, слева направо: крыжовниковые порядка камнемолковые (крыжовник), непентовые (непентес), росянковые порядка непентовые (росянка крупнолистная, венерина мухоловка), хвостниковые (водяная сосенка). Нижний ряд – бобовые, слева направо: горох посевной, фасоль обыкновенная, арахис (земляной орех), клевер луговой, люцерна синяя

Розиды. Верхний ряд, слева направо: рутовые (амурское пробковое дерево, апельсин, грейпфрут, манго индийское), анакардиевые порядка рутовые (фисташка настоящая). Нижний ряд, слева направо: миртовые (мирт обыкновенный, эвкалипт Гилли), кипрейные порядка миртовые (иван-чай), кленовые порядка сапиндовые (клён остролистный), конскокаштановые порядка сапиндовые (конский каштан обыкновенный)

Подкласс Lamiidae

Порядки: Горечавкоцветные, Маслиноцветные, Пасленоцветные, Синюхоцветные, Бурачникоцветные, Норичникоцветные, Ясноткоцветные.

Подкласс Asteridae

Порядки: Колокольчикоцветные, Астроцветные.

Астериды. Верхний ряд, слева направо: жимолостные порядка ворсянковые (волчьи ягоды, бузина красная), валериановые порядка ворсянковые (валериана лекарственная), ворсянковые (ворсянка возделываемая), кутровые порядка горевчаковые (олеандр обыкновенный). Нижний ряд, слева направо: мареновые порядка горевчаковые (кофейное дерево аравийское), вьюнковые порядка синюховые (вьюнок полевой, батат), губоцветные (лаванда лекарственная, мята перечная)

Астериды. Верхний ряд – паслёновые порядка норичниковые; слева направо: томат обыкновенный, картофель чилийский, перец мексиканский, табак курительный, мандрагора. Нижний ряд, слева направо: ядовитые паслёновые (беладонна (красавка), белена чёрная, дурман вонючий), подорожниковые порядка норичниковые (подорожник большой), колокольчиковые (колокольчик тосканский)

Сложноцветные. Верхний ряд, слева направо: подсолнечник масличный, астра европейская, хризантема корейская, календула лекарственная, земляная груша (топинамбур). Нижний ряд, слева направо: георгин, салат, ромашка аптечная, цикорий обыкновенный, бодяк полевой

8. Подкласс Hamamelididae.

Деревья или кустарники, очень редко полукустарниковые. С очередными или (реже) супротивными листьями, простые или перистые, с прилистниками или без.

Сосуды могут отсутствовать или иметься, с простой перфорацией или (чаще всего) лестничной. Цветки обоеполые или однополые, циклические, безлепестные или вообще без околоцветника. Гинецей апокарпный или чаще синкарпный, иногда псевдомономерный. Семена с маленьким или крупным зародышем, с эндоспермом или без него.

Гаммамеледиды – очен древняя группа, восходящая к древнейшим Magnolianea. Главным направлением их эволюции был переход от энтомофилии к анемофилии.

Читайте также: