Строение зародышевого мешка у покрытосеменных
Добавил пользователь Владимир З. Обновлено: 18.09.2024
Строение семяпочки голосеменных. Женская шишка состоит из довольно толстого стержня — оси, к которой спирально прикрепляются семенные чешуи. На каждой семенной чешуе, у ее основания, расположены по два довольно крупных семязачатка (мегаспорангия). Под каждой семенной чешуей расположена другая маленькая чешуя, которая называется кроющей. Семязачаток снаружи имеет покров, или интегумент. Под покровом находится овальное тело — нуцеллус. С наружного конца семязачатка имеется два небольших выроста. Между ними расположен пыльцевход (микропиле), который представляет собой тонкое отверстие, идущее внутрь семязачатка.
Одна из клеток нуцеллуса обособляется и делится редукционным путем, в результате чего образуется четыре гаплоидные клетки — мегаспоры, расположенные друг над другом. Три верхние клетки отмирают, а четвертая (нижняя) увеличивается в размерах, делится и образует женский заросток, или женский гаметофит, который является также гаплоидным эндоспермом. В верхней части заростка расположено обычно по два сильно редуцированных архегония с очень крупными яйцеклетками.
Большое количество пыльцы гибнет при переносе ветром, и лишь небольшая ее часть попадает на семязачатки женских шишек, где она прорастает. Пыльцевое зерно через пыльцевход вовлекается внутрь семязачатка. Вегетативная клетка принимает участие в образовании пыльцевой трубочки. Через ткани нуцеллуса пыльцевая трубочка проникает к архегонию. По пыльцевой трубочке проходит антеридиальная клетка, которая еще в пыльцевой трубочке делится на два спермия. В процессе оплодотворения происходит слияние яйцеклетки с одним из спермиев (другой спермий погибает) и образуется диплоидная зигота, из которой формируется зародыш; он состоит из зачаточного корешка, стебелька, семядолей и почечки.
После оплодотворения из семязачатка образуется семя, покрытое твердой кожурой, развивающейся из покрова (интегумента). Остатки нуцеллуса сохраняются в виде тонкой пленки, окружающей эндосперм, который занимает центральную часть семени и является питательной тканью; в нем расположен зародыш семени, который является молодым спорофитом. В период формирования семян женские шишки сильно разрастаются. Ко времени созревания семян семенные чешуи подсыхают и окрашиваются в коричневый цвет. Споролистики в созревшей шишке слегка расходятся друг от друга и семена свободно могут высыпаться из шишки. Семена сосны имеют прозрачный крылатый вырост, с помощью которого разносятся ветром. В благоприятных условиях семена прорастают и образуют крупные растения (спорофиты).
Строение семязачатка (семяпочки) покрытосеменных. Семязачаток снаружи бывает покрыт покровами, или интегументами. Семязачаток может иметь один или два покрова. Один из них наружный, другой — внутренний. Под покровами находится особая паренхимная ткань. Она составляет центральную часть семязачатка и называется нуцеллусом или ядром семязачатка. Нуцеллус снаружи защищен покровами семязачатка. В верхней части семязачатка покровы не соединяются и между ними остается небольшое отверстие, которое называется пыльцевходом, или семявходом.. Во внутренней части семязачатка, в нуцеллусе, находится зародышевый мешок, в котором происходит процесс оплодотворения.
Зародышевый мешок представляет собой женский гаметофит, т. е. половое поколение. Развитие зародышевого мешка происходит из одной клетки нуцеллуса. Ядро этой клетки делится мейотичееким делением, в результате чего возникает четыре клетки — тетрада. Одна из четырех клеток развивается и превращается в зародышевый мешок. Во вполне сформировавшемся зародышевом мешке имеется 7 клеток. В центре зародышевого мешка находится центральное, или вторичное, ядро, которое образовалось от слияния двух ядер. На каждом из противоположных полюсов расположено по о клетки. Из 3 клеток, расположенных около семявхода, или пыльцевхода, состоит так называемый яйцевой аппарат.
В яйцевой аппарат входят яйцеклетка и две вспомогательные клетки, или синергиды. На противоположном конце зародышевого мешка, т. е. напротив яйцевого аппарата, располагаются еще 3 клетки (антиподы). Центральное ядрозародышевого мешка, или вторичное ядро, произошло от слияния двух ядер, поэтому оно имеет двойное, или диплоидное, число хромосом (2n). Остальные клетки зародышевого мешка (в том числе и яйцеклетка) имеют одинарный набор хромосом, т. е. гаплоидный (n). В таком виде зародышевый мешок подготовлен к процессу оплодотворения. Такое строение зародышевого мешка характерно для покрытосеменных растений. Основание нуцеллуса и покровов семязачатка расположено на противоположной стороне от пыльцевхода. Это место называется халазой. Семязачатки обычно имеют овальнояйцевидную форму. По своему положению по отношению к семяножке различают семязачатки прямые, обратные и согнутые.
Процессу оплодотворения у цветковых растений предшествует процесс опыления, в результате которого пыльца тем или иным способом попадает на рыльце пестика. Между этими двумя процессами, т. е. опылением и оплодотворением, проходит довольно много времени. Процесс прорастания пыльцы заключается в следующем: все содержимое пылинки, одетое оболочкой интиной, начинает выпячиваться через поры в наружной оболочке экзине, в результате чего постепенно образуется пыльцевая трубочка, которая внедряется в ткань рыльца пестика.Генеративное ядро, находящееся в пылинке, делится на два спермия, но чаще это разделение происходит в пыльцевой трубочке. В семязачатке пыльцевая трубочка через ткани нуцеллуса подходит к зародышевому мешку, врастает в его ткань, разрушая при этом одну из клеток яйцевого аппарата, т. е. одну из двух синергид. В зародышевом мешке конец пыльцевой трубочки лопается и оба спермин попадают внутрь зародышевого мешка, где происходит процесс оплодотворения. Один из двух спермиев сливается с женской половой клеткой ~ яйцеклеткой, другой — со вторичным ядром зародышевого мешка. Таким образом, оба спермия принимают участие в оплодотворении. Такой тип оплодотворения является особенностью покрытосеменных растений и называется двойным оплодотворением. Двойное оплодотворение было открыто русским ученым С. Г Навашиным (1898).
При оплодотворении яйцеклетки одним из спермиев образуется зигота, которая имеет двойной набор хромосом. В дальнейшем из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш семени. При оплодотворении центрального или вторичного ядра зародышевого мешка другим сиермием возникает клетка с триплоидным набором хромосом в ядре, из которой впоследствии развивается питательная ткань семени — эндосперм. После оплодотворения вторичное ядро находится некоторое время в стадии покоя, затем начинает активно 1 делиться и постепенно заполняет почти всю полость зародышевого мешка, превращаясь в питательную ткань.
После процесса оплодотворения наступают большие преобразования в зародышевом мешке и во всем семязачатке в целом. Преобразования также захватывают всю завязь пестика. Весь семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Из покровов семязачатка образуется кожура семени. Завязь превращается в плод. Стенки завязи образуют стенки плода, которые называются околоплодником. Иногда в образовании плода принимают участие также другие части цветка.
В результате трёхкратного митотического деления ядра в полости зародышевого мешка образуются восемь ядер, которые облекаются цитоплазмой. Образуются лишённые оболочки клетки, которые располагаются в определённом порядке. На одном полюсе зародышевого мешка формируется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух вспомогательных клеток. На противоположном полюсе располагаются три клетки (антиподы). С каждого полюса к центру зародышевого мешка мигрирует по одному ядру (полярные ядра). Иногда полярные ядра сливаются и образуют диплоидное центральное ядро зародышевого мешка. Зародышевый мешок, в котором произошла дифференцировка ядер, считается зрелым, он может воспринимать спермии.
К моменту созревания пыльцы и зародышевого мешка цветок раскрывается.
Строение семязачатка
Семязачатки развиваются на внутренних сторонах стенок завязи и, как все части растения, состоят из клеток. Число семязачатков в завязях разных растений различно. У пшеницы, ячменя, ржи, вишни завязь содержит только один семязачаток, у хлопчатника – несколько десятков, а у мака их число достигает нескольких тысяч.
Каждый семязачаток одет покровом. На вершине семязачатка есть узкий канал – пыльцевход. Он ведёт к ткани, занимающей центральную часть семязачатка. В этой ткани в результате деления клеток образуется зародышевый мешок. Напротив пыльцевхода в нём находится яйцеклетка, а центральную часть занимает крупная центральная клетка.
Развитие покрытосеменных (цветковых) растений
Образование семени и плода
При образовании семени и плода один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. В дальнейшем зигота делится многократно, и в результате развивается многоклеточный зародыш растения. Центральная клетка, слившаяся со вторым спермием, также многократно делится, однако второй зародыш не возникает. Образуется особая ткань – эндосперм. В клетках эндосперма накапливаются запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Покровы семязачатка разрастаются и превращаются в семенную кожуру.
Таким образом, в результате двойного оплодотворения образуется семя, которое состоит из зародыша, запасающей ткани (эндосперма) и семенной кожуры. Из стенки завязи образуется стенка плода, называемая околоплодником.
Половое размножение покрытосеменных растений связано с цветком. Его важнейшие части – тычинки и пестики. В них происходят сложные процессы, связанные с половым размножением.
У цветковых растений мужские гаметы (спермии) очень мелкие, женские (яйцеклетки) гораздо крупнее.
В пыльниках тычинки происходит деление клетки, в результате которого образуются пыльцевые зёрна. Каждое пыльцевое зерно покрытосеменных растений состоит из вегетативной и генеративной клеток. Пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками. Наружная оболочка, как правило, неровная, с шипиками, бородавочками, выростами в виде сеточки. Это помогает пыльцевым зёрнам удерживаться на рыльце пестика. Пыльца растения, созревающая в пыльниках, к моменту распускания цветка состоит из множества пыльцевых зёрен.
Для условного выражения строения цветков применяют формулы. Для составления формулы цветка используют следующие обозначения:
| О | Простой околоцветник, состоящий из одних чашелистиков или из одних лепестков, его части называют листочками околоцветника |
| Ч | Чашечка, состоит из чашелистиков |
| Л | Венчик, состоит из лепестков |
| Т | Тычинка |
| П | Пестик |
| 1,2,3,… | Количество элементов цветка обозначается цифрами |
| , | Одинаковые части цветка, различающиеся по форме |
| ( ) | Сросшиеся части цветка |
| + | Расположение элементов в два круга |
| _ | Верхняя или нижняя завязь – чёрточкой над или под цифрой, которая показывает количество пестиков |
| ↑ | Неправильный цветок |
| * | Правильный цветок |
| ♂ | Однополый тычиночный цветок |
| ♀ | Однополый пестичный цветок |
 | Двуполый |
| ∞ | Число частей цветка, превышающее 12 |
Пример формулы цветка вишни:
Строение цветка можно выразить не только формулой, но и диаграммой – схематическим изображение цветка на плоскость, перпендикулярную к оси цветка.
Составляют диаграмму по поперечным срезам нераскрытых цветочных почек. Диаграмма даёт более полное, чем формула, представление о строении цветка, поскольку на ней отображено и взаимное расположение его частей, чего нельзя показать в формуле.
© 2014-2022 — Студопедия.Нет — Информационный студенческий ресурс. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав (0.003)
Органом полового размножения покрытосеменных растений является цветок. Цветок — видоизмененный, укороченный, неразветвленный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода.
Строение цветка
У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, тычинки и пестики. У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать.
Цветки большинства видов растений имеют и тычинки, и пестики. Такие цветки называют обоеполыми (вишня, горох). Цветки, которые имеют только пестики, называют пестичными (женскими). Цветки, которые имеют только тычинки, называют тычиночными (мужскими). В зависимости от распределения однополых цветков на растениях различают: однодомные растения — растения, у которых на одних и тех же экземплярах располагаются и женские, и мужские цветки (огурец, кукуруза, дуб); двудомные растения — растения, у которых на одних экземплярах располагаются женские, а на других — мужские цветки (крапива двудомная, конопля, облепиха); многодомные растения — растения, у которых на одних и тех же экземплярах встречаются как обоеполые, так и однополые цветки в различных количественных соотношениях (гречиха, некоторые виды ясеня, клена).
Цветоножка — междоузлие под цветком. Цветки, лишенные цветоножки, называются сидячими (цветки в соцветии корзинка у подсолнечника, астры, одуванчика).
Цветоложе — укороченная стеблевая часть цветка. На ней располагаются все остальные части цветка.
Околоцветник — стерильная часть цветка, его покров. Околоцветник может быть простым (не дифференцированным на чашечку и венчик, образованным совокупностью однородных листочков, имеющих одинаковые размеры и окраску) и двойным (дифференцированным на чашечку и венчик, отличающиеся друг от друга размерами и окраской. Простой околоцветник может быть венчиковидным (образованным ярко окрашенными листочками) или чашечковидным (образованным зелеными листочками). Цветки, лишенные околоцветника (ива, тополь), называются голыми.
Чашечка — наружная часть двойного околоцветника, представляет собой совокупность чашелистиков — видоизмененных прицветных листьев. Обычно чашелистики имеют небольшие размеры и зеленую окраску. Они сходны с обычными листьями, но устроены проще.
Различают: раздельнолистную чашечку — чашечку, образованную свободными (несросшимися) чашелистиками (капуста, лютик); сростнолистную чашечку — чашечку, образованную частично или полностью сросшимися чашелистиками (картофель, табак, горох).
Венчик — внутренняя, обычно окрашенная часть двойного околоцветника. Представляет собой совокупность лепестков, часто имеющих яркую окраску. Количество лепестков венчика может быть различным. Лепестки могут быть более или менее одинаковыми (лютик,яблоня) либо отличаться размерами и формой (фиалка, горох). В результате венчик может быть правильным, неправильным или асимметричным. Венчик, как и чашечка, может быть раздельнолепестным и сростнолепестным. Раздельнолепестной венчик состоит из свободных, несросшихся лепестков. Сростнолепестной венчик состоит из сросшихся в той или иной степени лепестков. Главная функция венчика — привлечение опылителей.
Андроцей
Андроцей — совокупность тычинок одного цветка. Количество тычинок в цветке — от одной (орхидные) до нескольких сотен (некоторые кактусы). У большинства растений тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Тычиночная нить — нижняя, как правило, суженная стерильная часть тычинки. Нижний конец тычиночной нити отходит от цветоложа, а верхний конец несет пыльник. Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, округлые в сечении. Пыльник — верхняя расширенная фертильная часть тычинки. Пыльник состоит из двух половинок, соединенных связником. Каждая половинка имеет два пыльцевых гнезда (микроспорангия), в которых происходит образование микроспор, а впоследствии пылинок. Связник является продолжением тычиночной нити, через него в пыльник поступают питательные вещества.
Микроспорогенез
Микроспорогенез — процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника). Микроспоры формируются из материнских клеток — микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате мейоза каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры. Микроспоры быстро обособляются друг от друга.
Микрогаметогенез
Микрогаметогенез — процесс образования мужских половых клеток (спермиев), происходит в пыльцевом зерне, которое является мужским гаметофитом покрытосеменных растений. Развитие мужского гаметофита происходит также в гнездах пыльников тычинок и сводится к одному митотическому делению микроспоры и формированию оболочек пыльцевого зерна. Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух слоев: интины (внутренней, тонкой) и экзины (наружной, толстой). Каждое пыльцевое зерно содержит две гаплоидные клетки: вегетативную и генеративную. Из генеративной (спермагенной) далее образуются два спермия. Из вегетативной (сифоногенной) впоследствии образуется пыльцевая трубка.
Гинецей
Гинецей — совокупность пестиков одного цветка. Обычно в пестике выделяют три части: завязь, столбик и рыльце.
Завязь — замкнутая, нижняя, полая часть пестика, несущая и защищающая семязачатки. Завязь бывает: верхняя, нижняя, полунижняя. В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков. Стенки завязи выполняют функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т.д.). Внутри завязи (в семязачатках) происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они принимают участие в образовании околоплодника.
Столбик — средняя более или менее удлиненная стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи, соединяет завязь и рыльце.
Рыльце — верхняя расширенная часть пестика, предназначено для восприятия пыльцы. Рыльце может быть разнообразной формы (двухлопастное, звездчатое, перистое и т.д.) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим.
Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) — центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов — интегументов, которые при смыкании образуют узкий канал — микропиле, или пыльцевход, через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой.
В семязачатке происходят мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя.
Мегаспорогенез
Процесс формирования мегаспор называется мегаспорогенезом. Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропиле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка — мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор.
Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Из них лишь одна (обычно нижняя, обращенная к халазе, реже верхняя, обращенная к микропиле) дает начало женскому гаметофиту — зародышевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают.
Мегагаметогенез
Процесс формирования женских половых клеток происходит в зародышевом мешке. Формирование женского гаметофита начинается с разрастания мегаспоры, которая далее три раза делится митозом. В результате этого образуются восемь клеток, которые располагаются следующим образом: три — на одном полюсе зародышевого мешка (микропилярном), три — на другом (хадазальном), две — в центре. Две оставшиеся сливаются в центре клетки, образуя диплоидную центральную клетку зародышевого мешка. Одна из трех клеток, расположенных на микропилярном полюсе, отличается большими размерами и является яйцеклеткой. Две рядом расположенные клетки являются вспомогательными и называются синергидами. Группа из трех клеток, находящихся на противоположном, халазальном полюсе, называется антиподом. Таким образом, сформированный женский гаметофит включает шесть гаплоидных клеток (яйцеклетка, две клетки-синергиды, три клетки-антипода) и одну диплоидную клетку.
Оплодотворение. Образование семян и плодов
Купить проверочные работы
и тесты по биологии
Процессу оплодотворения предшествует опыление — перенос пыльцы от пыльцевых мешков тычинок к рыльцам пестиков. Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать: образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, размягчающие ткань рыльца и столбика. В процессе формирования пыльцевой трубки принимает участие сифоногенная клетка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит спермагенная клетка, которая делится митозом с образованием двух спермиев (у некоторых растений спермагенная клетка дает начало двум спермиям еще до прорастания пыльцы). Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле. После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку, из которой далее формируется эндосперм (питательная ткань) семени, обеспечивающий питание зародыша. Синергиды и антиподы дегенерируют. Вышеописанный процесс получил название двойного оплодотворения. Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 году русским ботаником С.Г. Навашиным.
После двойного оплодотворения из яйцеклетки формируется зародыш семени, из центрального ядра зародышевого мешка — эндосперм, из интегументов — семенная кожура, из всего семязачатка — семя, а из стенок завязи — околоплодник. В целом из завязи пестика формируется плод с семенами.
Видеоурок способствует формированию представлений о способах опыления цветковых растений, выявляет приспособления к различным способам опыления. Основная цель урока – рассмотреть особенности двойного оплодотворения и его преимущества. В ходе видеоурока подробно рассказывается о процессах микроспорогенеза и макроспорогенеза, их сущности.
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока "Двойное оплодотворение покрытосеменных растений"
Размножение – это одно из обязательных свойств любого живого организма. Оно заключается в увеличении числа особей.
Различают бесполое и половое размножение растений.
Бесполое размножение подразделяют на спорообразование и вегетативное.
Половое размножение происходит при помощи особых половых клеток –гамет.
При бесполом размножении быстро увеличивается численность вида, все потомки имеют абсолютно такой же генотип, что и родительская особь. А также не происходит увеличения генетического разнообразия, которое может оказаться очень полезным при изменении условий существования вида.
По этой причине большинство живых организмов на Земле размножаются половым путём.
Сущность полового размножения заключается в слиянии генетической информации родителей, благодаря чему генетическое разнообразие в потомстве увеличивается.
У покрытосеменных растений половое размножение связано с цветком.
Важные части цветка – это пестик и тычинка. С их участием происходят сложные процессы полового размножения –опыление и оплодотворение.
Но сперва в будущем цветке начинают образовываться половые клетки.
В жизненном цикле цветковых растений наблюдается смена поколений.
У растений выделяют диплоидное поколение – бесполое, или спорофит, и гаплоидное поколение – половое, или гаметофит.
Гаметы образуются в результате митоза, а споры – в результате мейоза. И гаметы, и споры образуются в цветке, поэтому цветок является органом и бесполого, и полового размножения.
Пыльцевое зерно является спорой (микроспорой), а не мужской гаметой, так как в нем самом развиваются мужские гаметы.
У цветковых растений мужские гаметофиты столь малы, что помещаются внутри оболочки пыльцевого зерна и состоят всего лишь из нескольких клеток.
Женский гаметофит цветковых (зародышевый мешок) помещается внутри семяпочки и состоит в наиболее распространённом случае из 7 клеток (содержит 8 – либо 7 после слияния двух ядер в центральной клетке и образования вторичного ядра).
Посмотрим, как образуется мужской гаметофит.
Итак, Микроспорогенез
В субэпидермальной ткани молодого пыльника обособляется специальная спорогенная ткань, называемая археспорием. Каждая первичная археспориальная клетка после ряда делений становится материнской клеткой пыльцы (микроспороцитом), которая проходит все фазы мейоза.
В результате двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры. Последние лежат четвёрками и называются клеточными тетрадами.
При созревании клеточные тетрады распадаются на отдельные микроспоры с образованием внутренней (интина) и наружной (экзина) оболочек. Наружная оболочка, как правило, грубая, поверхность её либо гладкая, либо шероховатая, приспособленная для переноса пыльцы и прилипания её к рыльцу пестика.
Этим заканчивается микроспорогенез, вслед за образованием одноядерной микроспоры начинается микрогаметогенез.
Первое митотическое деление микроспоры приводит к образованию вегетативной и генеративной клеток. В дальнейшем вегетативная клетка и её ядро не делятся. В ней накапливаются запасные питательные вещества, которые в последующем обеспечивают деление генеративной клетки и рост пыльцевой трубки в столбике пестика.
Генеративная клетка, содержащая меньшее количество цитоплазмы, вновь делится. Это деление может осуществляться ещё в пыльцевом зерне или в процессе его прорастания в пыльцевой трубке. В результате образуются две мужские половые клетки, которые, в отличие от сперматозоидов животных, называются спермиоклетками, или спермиями.
Таким образом, из одной споры (микроспоры) с гаплоидным набором хромосом в результате двух митотических делений образуются три ядра: два из них – спермии и одно – вегетативное. При образовании пыльцевой трубки это вегетативное ядро переходит в пыльцевую трубку.
Процесс деления генеративной клетки и образование спермиев в пыльцевой трубке были впервые подробно изучены российским и советским цитологом и эмбриологом растений Сергеем Гавриловичем Навашиным в 1910 г. на лилейных растениях.
После образования гамет пыльник созревает, и пыльца высыпается. Она несёт только генетическую информацию.
Посмотрим, как происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез цветковых.
У покрытосеменных растений женский гаметофит – это зародышевый мешок, который закладывается и развивается внутри семяпочки.
Развитию женского гаметофита у высших покрытосеменных растений предшествует мегаспорогенез.
В субэпидермальном слое молодой семяпочки обособляется археспориальная клетка, чаще она только одна. Клетка археспория растёт, превращаясь в материнскую клетку мегаспоры.
В результате двух делений мейоза материнской клетки мегаспоры образуется тетрада мегаспор. Каждая из клеток тетрады по числу хромосом является гаплоидной. Однако только одна из них продолжает развиваться, остальные три дегенерируют, судьба этих клеток напоминает судьбу редукционных телец при созревании яйцеклеток у животных.
На следующем этапе осуществляется мегагаметогенез. Оставшаяся функционировать мегаспора продолжает расти и затем её ядро претерпевает ряд делений. При этом сама клетка не делится, а делится только ядро.
У разных систематических групп растений число делений ядра мегаспоры может варьировать от одного до трёх. У большинства растений (70 % видов покрытосеменных) этих делений, как правило, в результате возникает восемь наследственно одинаковых ядер, вовремя этих делений ядра занимают полярное положение, четыре из них оказываются лежащими ближе к микропиле (место проникновения спермиев), а четыре других – в противоположном конце зародышевого мешка, называемого халазальным. Дальше эти ядра обособляются в самостоятельные клетки, имеющие значительные количества цитоплазмы.
В дальнейшем от каждой из двух полярных четвёрки ядер к центру отходит по одному ядру, которые сливаются, образуя вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка. Затем цитоплазма обособляется вокруг ядер гаметофита, который из ядерной стадии развития переходит в клеточную. Три ядра, оставшиеся вблизи халазального полюса, преобразуются в три клетки (антиподы), которые питают гаметофит. Три ядра вблизи микропиле отделяются клеточными перегородками, образуя отдельные клетки: крупную центральную яйцеклетку и две боковые клетки синергиды. Вся цитоплазма, расположенная между антиподами с одной стороны и клетками яйцевого комплекса с другой (яйцеклетка и две синергиды), называется центральной клеткой. В ней находится диплоидное вторичное (центральное) ядро.
На этом этапе женский гаметофит уже полностью сформирован и состоит из шести гаплоидных клеток (одной яйцеклетки, двух синергид и трёх антипод) и одной диплоидной (центральной). Его строение внешне напоминает мешочек, поэтому женский гаметофит покрытосеменных называется зародышевым мешком.
Пылинка попадает на рыльце пестика, и происходит опыление.
Опыление – это перенос пыльцевых зёрен на рыльце пестика, у голосеменных пыльцевые зерна при опылении попадают непосредственно на семязачаток.
Имеется два основных типа опыления: самоопыление (автогамия) (когда растение опыляется собственной пыльцой) и перекрёстное опыление (аллогамия).
При самоопылении исключён обмен генетической информацией, поскольку пыльцевые зерна попадают на рыльце пестика либо с одной из тычинок этого же цветка, либо с другого цветка, расположенного на том же растении. Это приводит к появлению чистых линий гомозиготных популяций в пределах одного вида, неспособных обмениваться мутировавшими генами, поэтому процессы видообразования в этих популяциях идут самостоятельно.
Перекрёстное опыление – это перенос пыльцы одного растения на рыльце другого. Этот тип опыления встречается более часто, чем самоопыление, между разными особями одного вида происходит обмен аллелями, что приводит к увеличению доли гетерозиготных организмов.
Безусловно, перекрёстное самоопыление имеет большие преимущества по сравнению с самоопылением, поскольку возникшие мутации свободно распространяются в пределах популяции.
Способы опыления у перекрёстноопыляемых цветковых растений весьма разнообразны. Их можно разделить на две группы. Первая: перенос пыльцы осуществляется главным образом насекомыми, а также некоторыми позвоночными (птицами и летучими мышами). Соответственно, различают энтомофилию, орнитофилию и зоофилию. Растения, опыляемые животными, обычно имеют яркоокрашенные крупные цветки. Мелкие цветки, как правило, собраны в соцветия, что зрительно их увеличивает. Для привлечения опылителей служит нектар или большое количество пыльцы, которую опылители охотно поедают.
Вторая группа: пыльца переносится абиотическими факторами – ветром и реже водой, в связи с чем различают анемофилию и гидрофилию.
После попадания пыльцы на рыльце начинается прорастание пыльцевого зерна.
Экзина мужского гаметофита прорывается в области борозды или поры прорастания, и начинает формироваться пыльцевая трубка, которая растёт, проникает в рыльце, через столбик движется по направлению к завязи, где находится семязачаток.
Трубка растёт на кончике. В растущую пыльцевую трубку из пыльцевого зерна перемещается ядро клетки-трубки, а также спермин.
Обычно развитие пыльцевой трубки происходит при уже сформированных семязачатках в завязи. Достигнув завязи, пыльцевая трубка через микропиле проникает внутрь одного из находящихся там семязачатков.
Там пыльцевая трубка направляется к яйцевому аппарату, проникает в одну из синергид и освобождает спермин. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, в результате чего образуется зигота.
Другой спермий сливается с полярными ядрами центральной клетки, образуя триплоидное ядро (с тройным набором хромосом). Зигота даёт начало зародышу, а из триплоидной центральной клетки образуется ткань эндосперма.
Таким образом оплодотворение, при котором одна мужская гамета сливается с яйцеклеткой, а вторая ― с вторичным ядром, называется двойным оплодотворением.
Механизм оплодотворения цветковых –двойное оплодотворение, открыто отечественным учёным Сергеем Гавриловичем Навашиным в 1898 году.
Таким образом, оплодотворённый семязачаток развивается в семя, из зиготы возникает зародыш, из триплоидной центральной клетки – эндосперм, а из внешней части семязачатка (интегументов) образуется семенная кожура, из стенок завязи цветка – стенки плода.
Эндосперм цветковых полностью отличается от первичного эндосперма голосеменных. У них первичный эндосперм представляет собой гаплоидную вегетативную ткань женского гаметофита, где накапливаются питательные вещества семени.
Эндосперм у покрытосеменных происходит из триплоидной центральной клетки, в образовании которой участвуют вторичное ядро женского гаметофита и ядро спермия.
У одних цветковых (например, злаков) эндосперм сильно разрастается и занимает большую часть семени, оттесняя на периферию маленький зародыш.
У других (к пример у бобовых) весь эндосперм поглощается зародышем и используется его семядолями, которые становятся самыми большими структурами зрелого семени.
Читайте также: