Способность растений выдерживать низкие положительные температуры называется

Добавил пользователь Владимир З.
Обновлено: 19.09.2024

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше О °С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 °С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры не губительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода. Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при температуре ниже 10 °С. Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду. Так. цветки растений более чувствительны, чем плоды и листья, а листья и корни чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего срока посева.

Способы повышения холодостойкости некоторых растений.

Холодостойкость некоторых теплолюбивых растений можно повысить закаливанием прорастающих семян и рассады, которое стимулирует защитно-приспособительную перестройку метаболизма растений. Наклюнувшиеся семена или рассаду теплолюбивых культур (огурец, томат, дыня и др.) в течение нескольких суток (до месяца) выдерживают при чередующихся (через 12 ч) переменных температурах: от 0 до 5 °С и при 15—20 °С.

Холодостойкость ряда растений повышается при замачивании семян в 0,25%-ных растворах микроэлементов.

Морозоустойчивость растений

Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже —20 ° С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних — клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящее при этом

Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели. Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5—1 ° С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток, Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки, Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.

Условия и причины вымерзания растений. Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.

Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре —5. —6 ° С образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.

Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до —196 °С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия, превышение которого, а не только снижение температуры приводит к их гибели.

Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки.

Закаливание растений. Морозоустойчивость — не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологического состояния растений и условий внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя. Жизненный цикл развития озимых, двуручек двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.

Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием — постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур. Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды. Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений.

Фазы закаливания. По И. И. Туманову (1979), процесс закаливания растений требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания. При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом — ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам.

Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 ° С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5—2 ° С за 6—9 дней, древесные — за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов. Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается неко­торое уменьшение внутриклеточной воды.

Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже О °С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10. -20 °С и ниже со скоростью 2—3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже —20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.

При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды.

Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания. Действующими факторами второй фазы закаливания являют­ся обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с —5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до —18. —20 °С, у ржи — до — 20. —25 о С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до —195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до —253 °С (И. И. Туманов, 1979). Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы. У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количество сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше О °С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость или устойчивость теплолюбивых растений и растений умеренной зоны к низким положительным температурам и морозоустойчивость или способность растений переносить температуру ниже 0С. У теплолюбивых растений при низких положительных температурах происходит потеря тургора клетками надземной части, так как нарушается доставка воды. Наблюдается усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Изменяется функциональная активность мембран из-за перехода липидов из жидкокристаллического состояния в состояние геля. В клетках высших растений возможен переход насыщенных жирных кислот в ненасы­щенную форму с помощью специальных фермен­тов (десатураз). Эти ферменты катализируют образование двойных связей. Синтез ферментов зависит от температуры. В ответ на ее понижение гены десатураз активируются. При пониженных темпе­ратурах десатуразы превращают насыщенные жирные кислоты в ненасыщенные. Появление двойной связи в жирной кислоте уве­личивает текучесть мембран. Десатурация жирных кислот является важным защитным механизмом растений от повреждающего дейст­вия низких положительных температур.

Основными причинами гибели клеток растений при отрицательных температурах являются: 1) их обезвоживание и 2) повреждение клеточных структур из-за механического сжатия льдом. Обезвоживание возникает из-за оттягивания воды из клеток образующимися в межклетниках кристаллами льда. При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и, помимо сжатия клеток, могут повреждать плазмалемму.

У морозоустойчивых растений повышено содержание ненасыщенных жирных кислот в клеточных мембранах. Поэтому фазовый переход липидов мембран из жидкокристаллического состояния в гель происходит при отрицательных температурах. В состоянии геля резко снижается проницаемость мембран. Кроме того, у морозоустойчивых растений активируется синтез криопротекторов – гидрофильных белков,аминокислот, моно- и олигосахаров. Вода, входящая в состав гидратных оболочек этих веществ, не замерзает и не выходит из клеток. Другой тип полимеров-криопротекторов - это гемицеллюлозы, выделяемые в клеточную стенку. Они обволакивают кристаллы льда и тормозят их рост.

Подробно:

Понятие низкотемпературного стресса включает в себя всю совокупность ответных реакций растений на действие холода или мороза, причем реакций, соответствующих генотипу растений и проявляющихся на разных уровняхорганизациирастительногоорганизмаотмолекулярногодоорганизменного.

Холодоустойчивость –способность теплолюбивых растений переносить действие низких положительных температур. Холодостойкими называются растения, которые не повреждаются и неснижают своей продуктивности при температуре от 0 до +10°С.

Под устойчивостью к низким температурам подразумевают холодостойкость и морозоустойчивость, т. е. способность растений выживать в условиях низких положительных температур и при заморозках. В листьях растений, повреждающихся при охлаждении, нарушаются процессы фотосинтеза, транспорта ассимилятов, дыхания, синтеза белков. Диапазон повреждающих температур сильно варьирует в зависимости от вида растения. Особенно устойчивы к низким температурам древесные виды в состоянии покоя. Семена, другие обезвоженные ткани растений и споры грибов способны переживать температуры около абсолютного нуля. Тургесцентные вегетирующие клетки также могут выдерживать замораживание, если их охлаждать очень быстро, поскольку формирующиеся в таких условиях кристаллы льда очень малы и не вызывают механических повреждений.

Холодостойкость.

Большинство видов тропических и субтропических растений не выдерживают не только заморозков, но даже низких положительных температур. Такие растения, как кукуруза, фасоль, рис, томаты, огурцы и хлопок, останавливаются в росте при температуре 10—15 C и повреждаются, если температура падает ниже 10 C. Однако повреждающий эффект низких температур будет гораздо меньше, если теплолюбивые растения находятся в условиях высокогорья.

Холодостойкость теплолюбивых растений можно также повысить предпосевным закаливанием. Для этого наклюнувшиеся семена (например, огурцов, томатов) в течение нескольких суток выдерживают в чередующихся (через 12 ч) условиях низких положительных (около 5 C) и более высоких (10—20 C) температур. Таким же образом можно закалять и рассаду. Обычное время для закаливания, например, картофеля составляет 15 дней обработки низкими положительными температурами. После такой закалки растения картофеля хорошо переносят даже слабые заморозки. В процессе закаливания изменяется гормональный баланс растения, происходит торможение ростовых процессов, возрастает количество ненасыщенных жирных кислот, включаются механизмы защиты клеток от обезвоживания и замерзания.

Главной причиной повреждающего действия низких положительных температур является нарушение функционирования клеточных мембран из-за их "затвердевания", связанного с фазовыми переходами жирных кислот (при низких температурах липидные бислои ведут себя, как твердые тела). При температуре выше фазового перехода структура бислоя сохраняется, однако при этом жирные кислоты "плавятся", в результате чего подвижность мембранных молекул выше, чем при низких температурах.

Затвердевание или "плавление" мембранных липидов определяется жирными кислотами, которые входят в состав мембранных фосфолипидов. Для насыщенных жирных кислот с длинной цепью характерны более высокие температуры фазовых переходов. Однако фазовые переходы в мембране индуцируются не только изме-нениями температуры. Они могут быть вызваны сдвигами рН и мембранногопо-тенциала, двухвалентными катионами и гормонами.

У холодостойких растений содержание ненасыщенных жирных кислот (линоленовой и линолевой) выше, чем у растений, чувствительных к холоду. Увеличение количества ненасыщенных жирных кислот приводит к снижению температуры фазового перехода мембранных липидов.

У растений, чувствительных к холоду, в составе мембранных липидов велико содержание насыщенных жирных кислот (пальмитиновой, стеариновой). Мембраны такого типа стремятся к затвердеванию до квазикристаллического состояния уже при низких положительных температурах. При этом они становятся менее текучими, что нарушает функционирование многих белков — каналов, переносчиков, рецепторов, ферментов.

Морозоустойчивость+Зимостойкость.

Устойчивость к низким отрицательным температурам – это один из показателей зимостойкости, т.е. способности растений переносить неблагоприятные условия перезимовки (вымерзание, выпревание, ледяную

корку, выпирание и др.).В этом случае к названным выше повреждающим факторам добавляется образование льда и вызванный им сильный дефицит воды.

Гибель растений при низких отрицательных температурах связана с образованием льда в клетках и межклетниках

Заморозки вызывают повреждение клеток кристаллами льда, образующимися при температуре ниже 0 °C. Повреждающий эффект усугубляется также обезвоживанием тканей, которое при этом происходит. На первых этапах замерзания сильных повреждений растительных клеток не наблюдается, т. к. вначале кристаллы льда формируются в межклетниках и сосудах ксилемы. Если же заморозки длятся долго, вода переходит из цитоплазмы в апопласт, клетки обезвоживаются, кристаллы льда растут и повреждают их.

Для предотвращения замерзания в растительных клетках и тканях функционирует система антифризов, представленная различными белками, углеводами и гликопротеинами. Криопротекторы, синтезирующиеся в растительных клетках при по-нижении температуры, могут предотвратить или резко замедлить рост кристаллов льда. Гидрофильные белки, моно- и олигосахариды, обладающие криопротекторным эффектом, способны связывать значительные количества воды. Связанная таким образом вода уже не замерзает и не транспортируется. Криопротекторы начинают синтезироваться прежде всего в эпидермисе и клетках, окружающих меж-клеточные полости, где происходит наиболее интенсивное образование кристаллов льда при замерзании тканей. Криопротекторы способны стабилизировать другие белки и клеточные мембраны при дегидратации клеток, инициированной низкими температурами.

Важная роль в адаптации растений к низким температурам принадлежит фитогормону АБК. Устойчивость многих растений к заморозкам может быть повышена не только закаливанием, но также обработкой их АБК. При воздействии низких положительных температур и (или) при уменьшении светового периода концентрация этого гормона в растительных тканях резко возрастает. Мутанты арабидопсиса, нечувствительные к АБК (abi1) или с нарушенным синтезом АБК (aba-1), не могут приспособиться к заморозкам и не закаливаются.

Активность многих генов и белков, которые экспрессируютсяпринизкой температуре или водном дефиците, может быть индуцирована обработкой АБК. К таким белкам, как уже упоминалось в разд. 13.1, относится семейство RAB/LEA/DHN. Эти белки синтезируются при созревании семян, водном дефиците и обработке растений АБК. Считается, что именно эта группа белков обеспечивает защиту клетки при обезвоживании и заморозках, стабилизируя другие белки и клеточные мембраны. LEA-белки очень гидрофильны, способны прочно удерживать воду и сохраняют свою структуру при резких колебаниях температуры.

У морозостойких растений при действии низких температур усиливается гидролиз крахмала и накопление в цитоплазме растворимых сахаров. У озимых форм пшеницы и многих других видов растений функцию криопротектора выполняет сахароза, накапливающаяся в больших концентрациях. В качестве антифризов могут также выступать и другие растворимые сахара — рафиноза, фруктозиды, сорбит или маннит, которые накапливаются в клеточных стенках растений и предотвращают образование кристаллов льда.

Наиболее чувствительны к морозу корни, корневища, клубни и луковицы большинства растений, которые повреждаются при температуре ниже –10. –15 С. Покоящиеся почки древесных растений способны выдерживать морозы до –25. –30 С. У многолетних растений, устойчивых к заморозкам, в период подготовки к зиме в клубнях, луковицах и корневищах накапливаются запасные вещества, которые начинают использоваться с началом вегетационного периода.

Общая характеристика зерновых культур. Значение зерновых культур в увеличении производства зерна.

Физиологические основы зимостойкости озимых культур.

Причины гибели озимых культур, их предупреждение.

1. Общая характеристика зерновых культур. Значение зерновых культур в увеличении производства зерна. Зерновые хлеба имеют важнейшее значение для населения всего земного шара. Хлеб – основной продукт питания человека, зерно – концентрированный корм для сельскохозяйственных животных и сырье для многих отраслей промышленности.

Увеличение производства зерна – основная задача дальнейшего развития мирового земледелия. От этого зависит удовлетворение потребностей населения в продуктах питания, развитие животноводства.

2. Физиологические основы зимостойкости озимых культур. Состояние посевов озимых зерновых культур к началу весенней вегетации в значительной мере зависит от условий и от продолжительности вынужденного (зимнего) покоя. В зимний и ранневесенний периоды озимые хлеба часто подвергаются различным неблагоприятным внешним воздействиям, которые приводят к частичному изреживанию или полной гибели посевов. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям перезимовки зависит от их зимостойкости и морозостойкости, а также от закалки.

Под зимостойкостью понимают способность озимых культур переносить неблагоприятные условия зимнего и ранневесеннего периодов (выпревание, вымокание и др.). Под морозостойкостью понимают способность озимых культур выдерживать длительное воздействие отрицательных температур в зимний период. Способность растений выдерживать низкие положительные температуры называется холодостойкостью.

Зимостойкость и морозостойкость растений – сложные физиологические свойства. Они непостоянны, формируются на определенных этапах развития, особенно в процессе закалки растений. И.И. Туманов установил, что закалка протекает осенью в две фазы. Первая проходит в условиях интенсивного освещения и пониженных температур (8–10 0 С) в дневные часы и при температуре около 0 0 С в ночное время. В этой фазе в растениях, особенно в узлах кущения, накапливаются пластические вещества, преимущественно сахара, так как в прохладное время ночью их расход на ростовые процессы и дыхание растений замедляется. Перед уходом в зиму у озимых культур накапливается около 20–25% сахаров в пересчете на сухое вещество. Озимые, прошедшие первую фазу, способны выдерживать температуру до –12 0 С.

Вторая фаза закалки протекает при более низких температурах (0–5 0 С), повышение зимостойкости обусловлено главным образом процессом обезвоживания клеток, оттоком воды из цитоплазмы в межклеточные пространства и превращением в клетках нерастворимых в воде органических веществ в растворимые. В результате этих процессов значительно повышается концентрация клеточного сока в узлах кущения и влагалищах листьях. Быстрее проходит вторую фазу закалки озимая рожь, медленнее – озимая пшеница и совсем медленно – озимый ячмень.

Лучшей закалке озимых способствуют посев в оптимальные сроки, достаточная обеспеченность растений фосфором и калием.

3. Причины гибели озимых культур, их предупреждение. Вымерзание одна из наиболее распространенных и частых причин поврежедения и гибели озимых.

Под влиянием длительных морозов в клетках растений и межклетниках образуется лед. Вследствие оттягивания воды массой льда цитоплазма обезвоживается и происходит коагуляция ее коллоидов. Этот процесс необратимый – белок денатурируется.

Причина гибели клеток от мороза заключается в действии на них внеклеточного льда. Кристаллы льда нарушают структуру обезвоженной цитоплазмы, в результате чего клетки погибают. Более устойчивыми оказываются клетки с малым содержанием воды, с высокой концентрацией клеточного сока, большей проницаемостью цитоплазмы для воды, с повышенной эластистичностью стенок.

Меры борьбы. Своевременный посев зимостойких сортов, приспособленных к кокретным почвено-климатическим зонам и дающие высокие урожаи, снегозадержание.

Вымокание посевов. Оно происходит главным образом в районах с избыточным увлажнением, в пониженных местах рельефа, на тяжелосуглинистых почвах с низкой водопроницаемостью. Оно может происходить как осенью, так и весной.

В условиях нашей республики во время оттепелей снег тает, что приводит к длительному застою воды на посевах, особенно в западинах. Нередко оттепели сменяются морозами, образуется ледяная корка, в том числе наиболее опасная – притертая.

Физиологическая сущность вымокания состоит в том, что вначале повреждаются наружные ткани листовых влагалищ, затем внутренние, после чего идет их распад. Разрушаются стенки клеток, теряется тургор и начинается ослизнение ткани. Повреждения и гибель озимых под водой связаны с нарушением фотосинтеза и процесса дыхания растений.

Меры борьбы. Посев устойчивых сортов, отвод накапливающейся воды, обваливанием замкнутых понижений и усторойством с осени сточных борозд. Хорошие результаты дает вертикальный дренаж.

Выпревание. Оно причиняет наибольший вред озимым зерновым культурам в зонах, отличающихся пасмурной, сырой погодой осенью и весной. Выпревание часто начинается с осени, когда озимые, не вступившие в состояние покоя, покрываются снегом. В этом случае растения продолжают вегетировать, т.е. интенсивно дышать, расходуя запасы питательных веществ, пополнение которых без доступа света не происходит. Растения начинают испытывать углеводное голодание, затем наступает распад белков, а окончательную гибель растений ускоряют грибные болезни (снежная плесень, склеротиния). Выпреванию больше подвержены растения ранних сроков посева, которые ко времени выпадения снега сформировали мощную вегетативную массу, полностью покрывающую поверхность почвы. При нормальных сроках посева и хорошей закалке растений выпревание проявляется реже.

Меры борьбы. Избегать ранних и загущенных посевов, избыточного внесения азотных удобрений, т.к. густые переросшие посевы выпревают скорее, чем своевременно посеянные и нормально закалившиеся.

Ледяные корки. Образуются в районах с неустойчивым снежным покровом, когда низкие температуры сменяются оттепелями, вызывающими таяние снега. Повышение температур после установившегося снежного покрова может происходить как зимой, так и ранней весной.

Наибольший вред посевам озимым наносит притертая ледяная корка, которая в отдельных случаях может достигать толщины 10 см и более.

Гибель растений озимых под притертой ледяной коркой происходит из-за недостатка кислорода. Одновременно ледяная корка тормозит отток из тканей растений углекислого газа. Таким образом, под ледяной коркой нарушается газообмен у растений. Продолжительное пребывание в таком состоянии может привести к отмиранию отдельных листьев и всего растения.

Висячая ледяная корка наносит меньший вред посевам озимых, чем притертая. Иногда висячую ледяную корку сравнивают с линзой, способной собирать солнечные лучи в пучок и вызывать ожоги на листьях. Но это исключительно редкие случаи.

Меры борьбы. В конце зимы притертую корку, чтобы ускорить ее таяние, посыпают золой, калийной солью, почвой или торфяной крошкой.

Выпирание (узла кущения) озимых хлебов происходит зимой или всеной на тяжелых, бесструктурных, а также на взрыхленных и неосевших почвах вследствие их оседания и поперменного замерзания и отатаивания. К выпиранию может приводить также образование льда под поверхностью почвы. В этих случаях почва увеличивается в объеме (вспухает), а затем при оттаивании оседает и обнажает узля кущения растений.

Меры борьбы. Посев семян на оптимальную глубину по осевшей почве. При этом очень важны своевременная обработка почвы, применение прикатывания и использование комбинированных пахотных и почвообрабатывающих агрегатов.

Вложенные файлы: 1 файл

Температурная устойчивость растений.docx

Студентка А-19201 группы

Устойчивость растений к высоким температурам

Растения относят к пойкилотерм ным (греч. poikilos - разный, therme - жар) организмам, у которых температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Однако в действительности растения являются ограниченными пойкилотермами, поскольку способны частично регулировать температуру своих тканей за счет транспирации. Иногда температура тканей растения может быть выше температуры окружающего воздуха. Например, днем при нагревании солнечными лучами температура листьев при безветренной погоде обычно бывает выше температуры воздуха на 4-7°С. Некоторые кактусы могут нагреваться в солнечные летние дни до температуры +50 - +57°С. Температура сочных плодов растений, освещенных ярким солнцем, может достигать +50°С.

Организмы в зависимости от их температурного оптимума можно разделить на термофильные(выше 50°С), теплолюбивые (25-50°С), умеренно теплолюбивые (15-25°С) и холодолюбивые (5-15°С). Среди высших растений термофильных организмов нет.

Устойчивость растений к высоким температурам называют жароустойчивостью, ил и термотолерантностью.Жароусто йчивость, особенно в южных районах, означает устойчивость к двум факторам: к высокой температуре и прямой солнечной радиации. Повышенная температура особенно опасна для растений при сильной освещенности. Существует определенная связь между условиями жизни растений и их жароустойчивостью. Чем суше местообитание и чем выше температура воздуха, тем больше жароустойчивость организма.

По жароустойчивости растения можно разделить на 3 группы (Лосева, 1988):

1) жаростойкие – главным образом низшие растения, например, термофильные бактерии и сине- зеленые водоросли. Эта группа организмов способна выдерживать повышение температуры до 75-90°С;

2) жаровыносливые – растения сухих мест обитания: суккуленты (выдерживают повышение температуры до 60°С) и ксерофиты (до 54°С);

Влияние высоких температур на физиологические процессы растений. Температура влияет на скорость диффузии и, как следствие, на скорость химических реакций (прямое влияние). Кроме того, она вызывает изменение структуры белковых макромолекул (косвенное влияние). Это приводит не только к изменению активности ферментов, но и к увеличению проницаемости мембран, нарушению гомеостаза, изменению взаимодействия между липидами, комплементарными цепями нуклеиновых кислот, нуклеиновыми кислотами и белками, гормонами и рецепторами. Денатурация белков и нарушения структуры мембран являются первыми звеньями повреждения клеток при высокой температуре.

Непосредственной реакцией на температурное воздействие является изменение текучести мембран. П од влиянием высокой температуры в мембранах увеличивается количество ненасыщенных фосфолипидов. В результате состав и структура мембраны изменяются и, как следствие, происходит увеличение проницаемости мембран и выделение из клетки водорастворимых веществ. Повышенная текучесть мембранных липидов при высокой температуре может сопровождаться потерей активности связанных с мембранами ферментов и нарушением работы переносчиков электронов.

От состояния липидов в тилакоидах хлоропластов в значительной степени зависят фотохимические реакции и фотофосфорилирование. Нагрев хлоропластов, например, шпината, до +30°С вызывает снижение интенсивности фотофосфорилирования, а при температуре около +40 °С подавляется циклическое фотофосфорилирование. Наиболее чувствительна к повышенной температуре фотосистема II, а главный фермент С3-цикла — РуБФкарбоксилаза – устойчив к высокой температуре.

Дыхание также ингибируются при высоких температурах. Однако оптимальные температуры фотосинтеза ниже оптимальных температур дыхания. Это означает, что при перегреве, когда интенсивность фотосинтеза резко падает, интенсивность дыхания еще продолжает расти. В этих условиях дыхание может быть поставщиком энергии для репарации поврежденных органелл и клеточных функций. Дальнейшее повышение температуры до +45-52°С, особенно если она действует 3-6 ч, приводит к разобщению окисления и фосфорилирования и снижению образования молекул АТФ. При таких высоких температурах клетка не имеет энергии для синтеза макромолекул и сохранения структуры мембран и органелл. Правда, энергетические потребности растения в этих условиях тоже снижаются, так как заторможены рост и отток веществ.

При действии высокой температуры (гипертермия) изменяется вязкость цитоплазмы: чаще увеличивается, реже уменьшается, но этот процесс обратим даже при действии температуры +51°С в течение 5 мин. В основе изменения вязкости цитоплазмы при повышении температуры лежит изменение цитоскелета.

Температура существенно влияет на водный статус растения. Одной из самых быстрых реакций на действие высокой температуры является повышение интенсивности транспирации, что сопровождается возникновением у растения водного дефицита.

Высокая температура нарушает также опыление и оплодотворение, что приводит к недоразвитию семян. У злаков высокие температуры в период заложения колосков и цветков приводят к уменьшению их числа. У многих растений высокие температуры в период цветения вызывают стерильность цветков и опадание завязей (Кузнецов, 2005).

БТШ в растении ведут себя так, как если бы они функционировали в изолированной клетке, а не в составе многоклеточного организма. При этом каждая клетка синтезирует десятки тысяч копий различных молекул белков теплового шока, затем количество их начинает уменьшаться, т.е. синтез БТШ имеет кратковременный (транзитный) характер. Длительный синтез БТШ невозможен из-за крайне высокой потребности в энергии.

Транзитный характер новообразования БТШ наблюдается лишь при нелетальном повышении температуры. При летальном повышении температуры транзитность функционирования системы теплового шока нарушается, что свидетельствует о гибели организма. Следовательно, действие белков теплового шока приурочено к начальному периоду ответа растений на повышение температуры. БТШ, временно защищая организм от гибели, тем самым создают условия для его последующей долговременной адаптации.

В настоящее время выделяют 5 групп белков теплового шока, которые обозначаются по молекулярным массам их основных компонентов: БТШ-90, БТШ-70, БТШ-60, БТШ-20 и БТШ-8,5. Большинство этих белков удивительно консервативны. Так, например, БТШ-70 кукурузы, дрозофиллы и человека идентичны на 75%. Все БТШ кодируются мультигенными семействами, содержащими до 10 и более генов. Главным отличием системы белков теплового шока растений по сравнению с другими организмами является многокомпонентность и сложность состава низкомолекулярных (15-30 кДа) полипептидов, не гомологичных соответствующим БТШ других организмов. Именно с функционированием низкомолекулярных БТШ связывают защитную роль данной системы в растениях. БТШ локализуются в ядре, цитозоле, клеточных органеллах и функционируют в клетках в виде высокомолекулярных комплексов. Также имеются индивидуальные БТШ, обладающие протеолитическими свойствами, что свидетельствует о важности данной системы для выживания организма в экстремальных условиях и создают условия для формирования более совершенных долговременныхмеханизмов адаптации (Лозовская, 1982; Кузнецов, 2005).

Устойчивость растений к низким температурам

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Выделяют также понятие зимостойкость растений.

Холодостойкость растений – способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры. Теплолюбивые растения сильно страдают при положительных пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются завядание листьев, появление некротических пятен.

Причины повреждения и гибели этих растений под действием пониженных температур: увеличение проницаемости мембран, разобщение окислительного фосфорилирования и дыхания, фотосинтетического фосфорилирования и темновой фазы фотосинтеза, нарушение белкового синтеза и накопление токсичных веществ. Основной причиной повреждения теплолюбивых растений при охлаждении является переход мембранных липидов из жидкокристаллического состояния в гель. Изменение физического состояния мембран влияет на активность Н + -АТФаз, переносчиков белков ионных каналов и многих ферментов. Мембраны теряют свою эластичность. В результате увеличивается проницаемость мембран и через плазмалемму и тонопласт интенсивно выделяются водорастворимые соединения. Органические кислоты из вакуоли поступают в хлоропласт, и хлорофилл превращается в феофитин.

Низкие температуры (+4°С) вызывают у теплолюбивых растений (огурцы, томаты) уменьшение интенсивности дыхания. Однако в первые часы понижения температуры в клетках иногда увеличивается количество АТФ, поскольку ростовые процессы, требующие большого количества энергии, в первые часы охлаждения тормозятся. Если пониженные температуры действуют долго, то количество АТФ потом падает. Дефицит АТФ становится причиной слабого поглощения солей корневой системой, в результате нарушается поступление воды из почвы.

Нарушается согласованность в работе ферментов, катализирующих ход различных реакций, следствием чего является резкое увеличение количества эндогенных токсинов (ацетальдегид, этанол и др.). При пониженной температуре почвы у большинства растений подавляется поглощение нитратов и уменьшается их транспорт из корней в листья. Уменьшение скорости оттока еще больше ухудшает поглощение нитратного азота.

При длительном действии пониженных температур увеличивается продолжительность всех фаз митотического цикла и снижается скорость роста клеток в фазе растяжения. Раньше начинается синтез лигнина, поэтому клетки, не достигнув своего окончательного размера, переходят к дифференцировке.

Адаптация теплолюбивых растений к низким положительным температурам. Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах.

Приспособительные реакции к низким положительным температурам проявляются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это достигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль пентозофосфатного пути дыхания, эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Показано, что при действии низких положительных температур индуцируется синтез низкомолекулярных белков.

Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Для этого наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур в течение нескольких суток выдерживают в условиях чередующихся температур: 12 ч при 1-5°С, 12ч при 15-22°С. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Mn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений. Есть данные о положительном влиянии АБК, цитокининов, хлорхолинхлорида на холодоустойчивость.

Читайте также: