Созревание плодов у растений стимулируется гиббереллинами
Добавил пользователь Alex Обновлено: 19.09.2024
В организме растений присутствуют физиологически активные вещества — фитогормоны, различающиеся принципом и механизмом влияния на их рост и развитие. Они синтезируются из органических кислот в отдельных частях и распространяются по всему растению, регулируя обмен веществ, вызывая ростовые (ускорение или замедление) или формативные эффекты (дефолиация). Именно за счёт передвижения гормонов достигается взаимовлияние органов и целостность растения. Изменения в интенсивности синтеза одного из фитогормонов, вызванные внутренними или внешними причинами, приводят к ответной реакции растения — переходу к другому характеру ростовых или формативных процессов. Потребность растения в гормонах составляет 10-13×10-5 моль/л.
В природе стимуляторы и ингибиторы действуют сообща. В зависимости от фазы развития культуры и условий окружающей среды активизируется действие одного из фитогормонов. Когда его функция выполнена либо состояние окружающей среды меняется, то в действие включается другой фитогормон.
Регуляторы роста растений — физиологически активные соединения природного или синтетического происхождения, которые в малых количествах вызывают изменения в процессе роста и развития культур. Они не уничтожают вредителей и не действуют на возбудителей болезней.
Регуляторы роста различаются по принципу действия: стимуляторы — временно провоцируют рост и развитие растений за счёт активного деления клеток; ингибиторы (ретарданты) — замедляют рост и развитие, (подавляют прорастание семян, распускание почек, осевой вегетативный рост, формирование завязи и созревание).
Создание эффективных химических и биологических регуляторов роста растений сегодня относят к актуальному направлению научного поиска — нанотехнологиям, поскольку в маленьких дозах (мг или г на 1 гектар) они влияют на ростовые процессы и могут защитить растения от различных стрессов. Препараты на основе физиологически активных веществ используются для обработки посадочного материала, листовой и корневой подкормки, опрыскивания завязей, плодов и т.д. Они выпускаются в форме водных растворов, аэрозолей, паст и эмульсий. К стимуляторам роста можно отнести и микроудобрения.
Классификация регуляторов роста
По характеру действия на растительные ткани регуляторы роста делятся на стимуляторы (ускоряют рост и развитие) и ингибиторы (тормозят рост и развитие). По происхождению регуляторы роста бывают природными и синтетическими.
К природным регуляторам роста относят фитогормоны, ингибиторы роста и витамины. Известно 6 основных эндогенных фитогормонов: ауксин, гиббереллин, цитокинин, абсцизин, этилен и брассин (табл.). Каждый из них имеет синтетические аналоги. К уже известным и изученным группам фитогормонов в наше время выделено еще несколько эндогенных регуляторных веществ: брассиностероиды, жасминовая и салициловая кислоты, некоторые олигосахариды.
Из мевалоновой кислоты синтезируются 4-е класса фитогормонов: стимуляторы — гиббереллины, цитокинины и брассиностероиды, а также ингибитор — абсцизовая кислота.
Ф итогормоны играют значительную роль в жизни растений, регулируя важнейшие происходящие в них процессы: прорастание семян, рост, формирование тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Только в ХХ веке человек раскрыл тайну растительных гормонов и научился использовать их в своих интересах.
Все под контролем
Огромная роль в регулировании всех стадий роста и развития растительного организма – от ранних этапов эмбриогенеза до цветения и завязывания семян – принадлежит фитогормонам.
Обычно фитогормоны – это небольшие мобильные органические соединения, которые обладают высокой физиологической активностью даже в очень низких концентрациях (10 -6 – 10 -12 М ). Они синтезируются во многих органах и легко перемещаются не только между разными клетками и органами растения, но и от одного растения к другому (например, газообразный этилен). Фитогормоны могут быть весьма разнообразны по химической природе – терпеноиды (гиббереллины, абсцизовая кислота), производные азотистых оснований нуклеотидов (цитокинины) и аминокислот (ауксины), небольшие белки и т. д.
Фитогормоны контролируют выполнение различных физиологических и морфогенетических программ, требующих скоординированных действий различных растительных клеток и тканей, нередко значительно удаленных друг от друга (процессы формирования пола или старения, транспорт веществ, регуляция биосинтезов и т. д.); управляют ответной реакцией растений на различные стрессовые воздействия. Участвуя в регуляции этих процессов, фитогормоны взаимодействуют между собой, работая как синергисты (совместно, усиливая действия другого) или антагонисты (ослабляя действия другого). При необходимости они способны образовывать неактивные комплексы и продолжительное время храниться в растительных тканях.
Воздействие одним и тем же гормоном на разные ткани растения может приводить к различным эффектам. Кроме того, их влияние зависит от их концентрации и условий внешней среды, в которых находится растение.
Ауксины
Наиболее активный синтез этих гормонов происходит в растущих зародышах, а также в верхушечных меристемах побегов, молодых листочках, откуда потом ауксины могут направленно транспортироваться практически ко всем тканям и органам растительного организма. Наибольшие их концентрации (до 500–900 нг/г сырой массы) наблюдаются в молодых почках и листьях, камбии, проводящей системе, развивающихся плодах.
Акусины повышают интенсивность процессов дыхания и фотосинтеза, в прорастающих семенах увеличивают активность ферментов, которые переводят запасные вещества в водорастворимые и легко транспортируемые в зародыш соединения. Благодаря полярному направленному транспорту ауксинов в растительном организме ИУК регулирует дифференцировку тканей и полярность развития органов в процессе роста, обеспечивает взаимодействие между различными частями растения – например, обуславливает тормозящее влияние верхушечной (апикальной) почки побега на рост пазушных почек.
На сегодняшний день доказано, что природные ауксины являются производными аминокислоты триптофана. ИУК – самый распространенный природный ауксин, который встречается у большинства растений (до 85–90 % от всех ауксинов в тканях растений различных видов). Известны также, к примеру, индолбутировая и хлориндолилуксусная кислоты, которые близки к ИУК по химическому строению и происхождению. Кроме того, получены синтетические соединения с ауксиновой активностью – производные нафтилалкилкарбоновых кислот (1-нафтилуксусная кислота – 1-НУК), некоторые хлорзамещенные феноксипроизводные (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота – 2,4-Д), производные индола – индолил-3-пропионовая (ИПК) и индолил-3-масляная (ИМК) кислоты. Их особенностью является более высокая устойчивость к разрушению в тканях растений.
Ауксины участвуют в регуляции развития растений на всех стадиях.
Цитокинины
В 1913–1923 годах австрийский ботаник Г. Габерландт и его сотрудники при изучении процессов заживления раневых поверхностей клубней картофеля и топинамбура обнаружили в проводящих тканях вещества, вызывающие деление клеток. Однако из-за очень низкого содержания в биологических объектах их структуру долго не удавалось определить. Впервые в чистом виде вещество, вызывающее в культуре изолированных растительных тканей деление клеток, было выделено из молок сельди в 1955 году в лаборатории Ф. Скуга. Это оказался 6-фурфуриламинопурин (кинетин), который практически не синтезируется у растений. Однако в дальнейшем для растительных организмов были также выявлены соединения со сходной физиологической активностью – например, зеатин, изопентениладенин. Благодаря способности индуцировать и поддерживать процессы деления клеток (цитокинез) они получили название цитокинины.
Цитокинины обнаружены в различных растительных тканях и органах, но особенно высоки их концентрации (до 500–1000 нг/г сырой массы) там, где идет активное деление клеток, – в меристемах боковых корней, в камбии, в зародышах на ранних стадиях развития, опухолевых тканях. При этом содержание цитокининов в растительном организме может изменяться в несколько раз за короткое время как в процессе роста и развития, так и в результате изменений условий внешней среды.
Функции цитокининов многообразны, но основное действие – контроль пролиферации клеток, регуляция роста и развития в зависимости от изменения доступности питательных компонентов, поддержание верхушечной меристемы побегов, ингибирование развития корневой системы, предотвращение старения листьев. При взаимодействии с другими гормонами цитокинины действуют как антагонисты ауксинов и гиббереллинов.
Природные цитокинины – производные пуринового основания аденина. Среди синтетических аналогов встречаются как производные аденина (кинетин), так и соединения иной химической природы, например тидиазурон.
Цитокинины обнаружены в различных растительных тканях, но особенно высоки их концентрации там, где идет активное деление клеток.
Гиббереллины
Основное место синтеза гиббереллинов в растении – молодые, интенсивно растущие листья, части цветков, формирующиеся семена и плоды, верхушка корня, откуда они пассивно переносятся в остальные части растительного организма (побеги, корни, бутоны и т. п.).
Наиболее характерный эффект действия гиббереллинов – контроль вегетативного развития, в том числе и удлинение стеблей за счет активации деления клеток и усиления их растяжения. Они также участвуют в регуляции прорастания семян и стимуляции цветения. Выполняя все эти программы, гиббереллины обычно работают в одном направлении с ауксинами и при этом являются антагонистами цитокининов и абсцизовой кислоты.
Гиберреллины по химической природе в основном представляют собой тетрациклические дитерпеноиды с кислотной группой. На данный момент у растений известно более сотни гиббереллинов, которые обозначаются и нумеруются в историческом порядке их обнаружения (ГК1, ГК2… и т. д.). Лишь небольшой их процент обладает биологической активностью фитогормонов. Наиболее известна гибберелловая кислота – гиббереллин ГК3.
Из-за высокой стоимости природных регуляторов роста их заменяют синтетическими аналогами.
Приручай гормоны
Применение фитогормонов в сельском хозяйстве, садоводстве и лесоводстве дает возможность управлять ростом и развитием растений, позволяя повышать их устойчивость к биотическим и абиотическим стрессовым факторам, увеличивать урожайность, повышать качество посадочного материала и т. п.
Так, грамотное применение препаратов на основе фитогормонов при выращивании древесных растений позволяет регулировать периоды плодоношения и старения, сократить ручной труд при уходе за саженцами и в борьбе с сорняками; облегчить условия пересадки и акклиматизации растений в питомниках и на объектах озеленения. Показано, что при правильно подобранном сочетании фитогормонов у деревьев интенсифицируются процессы синтеза белковых веществ и сахаров, улучшается восстанавливаемость тканей, возрастает активность фотосинтеза, усиливается развитие корневой системы, особенно придаточных корней.
К примеру, обработка гиббереллинами на определенных этапах развития может ускорять рост древесных саженцев, способствовать формированию кроны и росту побегов, усиливать цветение. Применение препаратов на основе ауксинов также приводит к активизации ростовых процессов и повышению содержания хлорофилла у сеянцев липы, ели, березы. Предпосевная обработка регуляторами роста семян хвойных (сосны, лиственницы, ели) дает возможность улучшать их всхожесть и сокращать срок выращивания сеянцев в питомниках.
Регуляторы роста растений также широко применяются в декоративном садоводстве, при выращивании плодовых, зерновых, овощных культур. К примеру, ауксины активно используют для быстрого укоренения черенков при вегетативном размножении различных плодовых и декоративных деревьев. Обработка плодовых α-нафтилуксусной кислотой (α-НУК) при созревании урожая предупреждает преждевременное опадание плодов. В районах, где плодовые деревья страдают от весенних заморозков, своевременное применение растворов индолилуксусной кислоты помогает задержать рост почек и начало цветения до наступления благоприятных температурных условий.
Опрыскивание ауксинами и гиббереллинами цветков некоторых растений (к примеру, томатов, перца, огурцов, табака, ежевики) приводит к формированию партенокарпических плодов, которые не содержат семян и быстрее растут. Кроме того, препараты на основе синтетических аналогов природного ауксина в высоких концентрациях (>0,1 %) эффективны в борьбе с сорняками и работают как гербициды (например, 2,4-Д), причем разные виды растений обладают различной чувствительностью к их действию. В частности, злаковые малочувствительны к опрыскиванию растворами такой концентрации, которая убивает двудольные растения.
Обработка гиббереллинами индуцирует зацветание многих декоративных растений, а также позволяет увеличивать урожаи, к примеру, бессемянных сортов винограда. При опрыскивании гибберелловой кислотой у волокнистых культур (конопли, льна) резко удлиняются стебли, что приводит к улучшению качества и увеличению количества получаемого волокна. С помощью гиббереллинов можно прервать покой клубней картофеля, заменить стратификацию семян.
Фитогормоны также широко используются в биотехнологии при выращивании клеточных или тканевых культур растений in vitro, при получении трансгенных растений, а также для микроклонального размножения и оздоровления генетически ценных сортов сельскохозяйственных и древесных растений.
Меристемы – ткани растений, состоящие из интенсивно делящихся и сохраняющих физиологическую активность на протяжении всей жизни клеток.
Пролиферация – разрастание ткани организма путем размножения клеток.
1. Механизм действия синтетических регуляторов роста
2. Классификация синтетических регуляторов роста
3. Аналоги и антогонисты ауксинов
4. Аналоги и антоггонисты цитокининов
5. Аналоги и антогонисты гиббереллинов
6. Аналоги и антагонисты этилена.
7. Аналоги и антогонисты абсцизовой кислоты.
1. Механизм действия синтетических регуляторов роста. Фиторегулятором называют природное или синтетическое вещество, способное вызывать ростовые или формативные эффекты и не являющиеся в применяемых концентрациях источником питания или фитотоксином. Т.обр., любое вещество, влияющее на рост и развитие растений, если оно не влияет на рост растений как удобрение и не угнетает его как гербицид, является фиторегулятором.
Первые работы, связанные с практическим использованием физиологически активных веществ, были проведены с этиленом. В 1924 г. Американский физиолог Ф. Денни показал, что этилен ускоряет созревание лимонов.
Во второй половине 30-х годов 20 в. Ф. Густавсон установил, что ауксин способен индуцировать образование партенокарпических плодов, а П. Циммерман и А. Хитчкок нашли, что при опрыскивании растений этим веществом на стеблях и даже плодах могут появляться корни. Затем была обнаружена сильная физиологическая активность у таких синтетических соединений, как 2-НОУК(1938 г.) и 2,4-Д(1941 г.) [28].
В настоящее время известно более 5 тыс. соединений, имеющих высокую физиологическую активность в отношении роста и развития растений, из них на практике применяется около 50-60. Регуляторы роста в поcледнее время приобретают всю большую популярность: 1) они способствуют росту урожайности различных сельскогхозяйственных культур, 2) обеспечивая качество сельхозпродукции, 3) эти препараты в садоводстве, виноградоводстве, овощеводстве применяются для ускорения при размножении.
Физиологическая активность большинства фиторегуляторов обусловлена их способностью влиять на какой-то компонент фитогормональной системы. Это достигается за счет ряда причин: 1) повышение уровня фитрогормона при введении извне его аналога; 2) воздействия на биосинтез фитогормона (стимулирование или подавление); 3) блокирование транспорта фитогормона; 4) воздействия на систему инактивации фитогормона (стимулирование или подавление); 5) конкуренции за присоединение к рецептору фитогормона; 6) инактивации фитогормонрецепторного комплекса.
Любые биологически активные вещства, регуляторы роста требуют осторожного обращения с ними. Передозировка этих соединений опасна: можно не только не получить ожидаемого эффекта, но и столкнуться с прямопротивоположным результатом.
Для успешного практического применения всех фитогормонов или их синтетических заменителей необходимо соблюдение определенных основных условий:
— Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их недостает. Это чаще всего наблюдается в особые, переломные моменты жизни растительного организма (прорастание семян, цветение, образование плодов), а также когда нарушена целостность растительного организма (черенки, изолированные ткани). В некоторых случаях условия внешней среды препятствуют образованию гормонов, тогда этот недостаток может быть восполнен их экзогенным внесением.
— Клетки, ткани, органы должны быть компетентны (восприимчивы) к фитогормонам. Компетенция связана с общим состоянием внутриклеточных процессов. Клетка может быть на одной фазе роста компетентна к внесению данного фитогормона, а на другой – нет.
— Необходимо достаточное снабжение растения водой и питательными веществами.
-Действие всех гормонов зависит от концентрации. Повышенная концентрация сверх определенного уровня вызывает не стимуляцию, а резкое торможение роста и даже гибель растений.
— Эндогенные (естественные) фитогормоны локализованы в отдельных компартментах (отсеках) клетки. При внесении извне распределение гормонов будет иным. В этой связи экзогенное внесение не может полностью заменить гормоны, образовавшиеся при естественном метаболизме.
2. Классификация синтетических регуляторов роста. По механизму действия синтетические регуляторы роста растений можно разделить на пять групп:
1) препараты, связанные с метаболизмом ауксинов и реализацией их физиологической активности (аналоги ауксинов, ингибиторы транспорта ауксинов). Структурная и биохимическая общность природных и синтетических ауксинов заключается в том, что их молекулы состоят из системы ароматических колец, к которой через метиленовую или диметиленовую группу присоединена полярная группа, представленная карбоксилом, амидной группой, нитрилом и гидроксилом;
2) вещества, связанные с метаболизмом и реализацией физиологической активности гиббереллинов (аналоги гиббереллинов, ингибиторы биосинтеза гиббереллинов);
3) препараты, связанные с обменом этилена;
4) цитокининподобные соединения;
5) активаторы и ингибиторы метаболизма (стимуляторы дыхания, фотосинтеза, ингибиторы синтеза каротиноидов, хлорофилла).
3. Аналоги и антогонисты ауксинов. Среди регуляторных соединений, влияющих на ауксины, наиболее широкое применение нашли синтеические аналоги этих фитогормонов, используемых для стимулирования корнеобразования: ИУК, ИМК (ин6долил-3-масляная кислота), 1-НУК (1-нафтилуксусная кислта), ее соли и амид.э эти соединения используются при вегетативном размножении растений методом череноквания в биотехнологическом процессе и классическом растениеводстве. Обработку проводят путем введения прерарата в питательную среду в концентрациях от 14 до 10 мг/л путем кратковременного погружения базального конца черенка в спиртовой раствор препарата концентрацией около 200 мг/л. Также путем 12-24-часовым замачиванием черенков в водном растворе концентрацией 25-50 мг/л. Все эти соединения малотоксичны и экологически безопасны.
НУК и ее соли, а также 2-(2,4-дихлорфенокси)пропионовая кислота (2,4-ДП) и этиловый эфир 5-хлор-3-индазол-3-уксусной кислоты (этихлозат или фигарон) применяют против предуборочного опадения некоторых плодовых и субтрапических кульутр. Эти же препараты на более ранних стадиях развития растений используют с противоположной целью – для стимулирования опадения избыточных цветков или завязей, что обеспечивает получение более качественной продукции и в ряде случаев сглаживает периодичность плооношения.
6. Аналоги и антагонисты этилена. Применение аналогов этилена в растениеводстве стало возможным вследствие открыия свойств 2-хлорэтилфосфоновой кислоты (2-ХЭФК, этафон) распадаться с выделением этилена при рН>4,0. На основе 2-ХЭФК разработаны многие препараты, в частности: этрел, кампозан, флордимекс, гидрел и дигидрел, декстрел. 2-ХЭФК и прератры на ее основе практически не токсичны для теплокровных. Исключением являются гидрел и дигидрел, при синтезе которых используют несиммитричный диметилгидризин. Следовые количества этого вещества в данных препаратах обуславливает их большую токсичность и мутагенность.
Этиленпродуценты применяют для самых различных воздействий: 1) как вещество, стимулирующее образование отделительного слоя; 2) как индуктор и стимулятор состояния покоя растений и устойчивости; 3) этиленпродуценты используются для ускорения созревания плодов; 4) повышения выхода латекса из каучуконосов; 5) как индуктор зацветания ананасов.
Плоды многих культур, н-р томатов, в средних или северных районах не успевают достичь полной зрелости из-за похолодания. С другой стороны многие плоды (груши, бананы, томаты) не выдерживают длительного хранения и транспортировке в зрелом состоянии, и поэтому их собирают незрелыми. С давних времен для этих целей использовали окуривание дымом. Действующим началом в продуктах неполного сгорания являются оксид углерода и этилен. В настоящее время закончивавшие, зеленые плоды помещают при температруе 20-22 С в замкнутоые камеры, в которые периодически подается этилениз расчета 0,2-1 л на 1 м3 в заивсимости от вида плодов. Помидоры при этом созревают не за 10-12 сут, как обычно, а за 5-6 суток, лимоны и апельсины достигают полной зрелости за 5-6 суток вместо 20-25 суток.
Недостатком этилена является его высокая летучесть. Создание этрела и ругих прнепрартов на его основе позволило разработать более эффективные приемы. Однако при работе с 2-ХЭФК следует иметь в виду ее высокую коррозионную активность, а также зависимость выделения этилена от температуры и гаметоцидное действие высоких концентраций этилена для некоторых зерновых кульутр. При высокой температуре выделение этилена выше, что может привести к таким нежелательным процессам, как сброс завязи и листьев, а на зерновых – к пустозерности. В связи с этим, обработку растений прераратами на основе 2-ХЭФК следует проводить в прохладное время суток.
Известны и другие этиленвыделяющие соединения, используемые для облегчения механизированной уборки. В последнее время разработан ряд этиленпродуцентов на основе кремнийорганики, наиболее перспективным из которых является ситрел. Он практически лишен недостатков, присущих для 2-ХЭФК и менее токсичен для теплокровных организмов.
Иногда необходимо снизить уровень эндогенного этилена в растении. В частности, это необходимо для предотвращениясброса завязип на ряде плодовых кульутр, а также при некоторых биотехнологических операциях. Для этого используют вещества, блокирующие биосинтез этилена, к ним отностся серебро, аминоуксусная кислота, ризобиотоксин и аминоэтоксивинилглицин. Однако из-за высокой стоимости прераты не получили широкого распространения.
7. Аналоги и антогонисты абсцизовой кислоты. Структурные аналоги абсцизовой кислоты, обладающие физиолгической активностью, не применяются в сельском хозяйстве из-за высокой стоимости. Однако уровень этого фитогормона можно повысить, активировав его образование в растении. В качестве индуктора и стимулятора образования абсцизовой кислоты выступает другой фитогормон – этилен и его продуценты.
Увеличение уровня абсцизовой кислоты представляет интерес в связи с индукцией этим фитогормоном синтеза стрессовых белков, ответственных за связывание воды. Кроме этого этот гормон обладет антитранспирационным действием, а также способностью стимулировать состояние покоя, что обеспечивает сокращение потреь растениеводческой продукции при хранении.
Лекция № 10 Фитогормоны и регуляторы роста в биотехнологии растений
1. Корнеобразование.
2. Побегообразование
3. Гормональная регуляция каллусообразования
4. Регуляторная подготовка материнских растений
5. Получение трансгенных растений с измененным гормональным статусом.
6. Применение фиторегуляторов в биотехнологии переработки растительной продукции. Биотехнологические методы получения фитогормонов и фиторегуляторов
Общепринята классификация, в которой среди растительных гормонов выделяют 5 основных групп классических гормонов. Основные группы классических гормонов:
Абсцизины
Ауксины
Цитокинины
Этилен
Гиббереллины
Часто к этому списку добавляют и другие соединения: брассиностероиды, жасмонаты, полипептидные гормоны, крезацин, олигосахариды.
Ауксины (от др. греч. αὔξω — увеличиваюсь, расту) — стимуляторы роста плодов (побегов) растений, обладают высокой физиологической активностью.
Природные ауксины являются производными индола: 3-(3-индолил) пропионовая, индолил-3-масляная, 4-хлориндолил-3-уксусная и 3-индолилуксусная кислоты. Наиболее распространенным ауксином, широко применяющимся в растениеводстве, является гетероауксин - индолил-3-уксусная кислота (приложения, формулы, рис. 2). Они влияют на рост клетки в фазах растяжения, стимулируют рост клеток камбия, обуславливают взаимодействие отдельных органов, регулируют коррелятивный рост.
Гетероауксин - вещество группы ауксинов, фитогормон, стимулятор роста растений. Химическое вещество высокой физиологической активности, образующееся в растениях и влияющее на ростовые процессы (т. н. гормон роста); один из наиболее широко распространённых ауксинов.
Впервые выделен в 1934 из культуры плесневых грибов и др. микроорганизмов голландским химиком Ф.Кеглем с сотрудниками; позднее обнаружен и у высших растений; образуется из аминокислоты триптофана в листьях, а затем перемещается в растущие стебли и корни растений, где окисляется и переходит в деятельное состояние.
Физиологическая роль гетероауксина в растениях настолько разнообразна, что и по сей день не выяснена во всех деталях.
Помимо стимуляции растяжения клеток растений, гетероауксин влияет и на многие другие процессы. Под его действием интенсифицируется деление клеток. Известно, что процесс опадения листьев контролируется гетероауксином: перед опадением его приток из листа в черешок сильно сокращается. Обработка черешка гетероауксином предотвращает опадение. Особенно сложными кажутся механизмы регуляции гетероауксином процессов цветения и плодоношения. Он влияет на пол образующегося цветка, на рост и формирование пыльцевой трубки. Установлено также, что рост плодов стимулируется гетероауксином, образующимся в семенах и поступающим оттуда в ткань плода. Если семена удалить, рост плода прекращается, однако он опять возобновится после того, как плодовая ткань начнет получать гетероауксин искусственным путем.
Гиберелловые кислоты (гиббереллины)
Гиббереллины - группа гормонов растений, регулирующих рост и разнообразные процессы развития такие как: удлинение стебля, прорастание семян, цветение, проявление пола. У растений, грибов и бактерий найдено 136 различных, близких по строению, веществ, относимых к группе гиббереллинов (приложения, формулы, рис.5). Таким образом, гиббереллины - самый обширный класс фитогормонов.
Гиббереллины открыты японским учёным Е. Куросава (1926) при исследовании болезни риса (чрезмерном его росте), вызываемой грибом Gibberella fujikuroi Sow. В1935 японский учёный Т. Ябута выделил гиббереллины из этого гриба в кристаллическом виде и дал им существующее название (Полевой, 1982).
У высших растений наиболее богаты гиббереллинами быстрорастущие ткани; они содержатся в незрелых семенах и плодах, проростках, развёртывающихся семядолях и листьях.
Гиббереллины применяют в практике растениеводства для повышения выхода волокна конопли и льна, для увеличения размеров ягод у бессемянных сортов винограда, для повышения урожайности трав, стимуляции прорастания семян (обработка гиббереллинами нарушает состояние покоя тканей и оказывает стратифицирующее действие на семена; при естественном выходе семян из состояния покоя содержание эндогенных гиббереллинов повышается) и др. Так как гиббереллины вызывают резкое ускорение роста зелёной массы растений, применение их должно сопровождаться усилением питания растений.
Гиббереллины получают главным образом микробиологическим способом из продуктов жизнедеятельности грибов рода Fusarium.
Цитокинины
Цитокинины (CK) - класс гормонов растений стимулирующих деление клеток, химически представляют собой производные пурина
Цитокинины вовлечены в рост растительных клеток и другие физиологические процессы. Эффект цитокининов впервые был открыт на кокосовом молоке в 1940 году Фольком Скугом.
Цитокинины синтезируется в основном в корнях, а также в стеблях и листьях. Цитокинины обнаружены, в самых различных растительных тканях. Особенно много их в верхушках корней, пасоке, созреваю¬щих плодах, например томатов, бананов, яблонь, слив, в опухоле¬вых тканях и в прорастающих семенах, в клубнях картофеля. С возрастом концентрация цитокининов в листьях падает.
Цитокинины образуются также в почках, в основании листьев, в созревающих семенах и в зародышевой оси прорастаю¬щих семян, но эти цитокинины не передвигаются в другие органы.
Физиологические проявления цитокининов:
Цитокинины влияют на деление клеток, в некоторых клетках могут регулировать и их растяжение.
Цитокинины оказывают влияние на направление дифференциации клеток и тканей.
Цитокинины способствуют пробуждению и росту боковых почек. Цитокинины задерживают старение листьев.
Цитокинины повышают устойчивость к различным неблагоприятным условиям среды.
Цитокинины усиливают передвижение веществ к обогащенным ими тканям.
Первоначально для абсцизовой кислоты предполагалась роль в опадании листьев, но в настоящий момент такая роль показана лишь для небольшого числа растений. У растений описаны сигнальные пути связанные с абсцизовой кислотой при ответе на стресс и патогенны. Показана роль абсцизовой кислоты в опадании листьев. При подготовке к зиме абсцизовая кислота синтезируется в концевых почках растений. Это приводит к замедлению роста, а из прилистников образуются защитные чешуйки, покрывающие спящие почки в холодный период. Абсцизовая кислота останавливает деление клеток камбия и останавливает рост.
Абсцизовая кислота также образуется в корнях растений в ответ на снижение водного потенциала, а также при стрессе. Затем абсцизовая кислота поступает в листья, где изменяет осмотический потенциал устьичных клеток, и вызывает закрывание устьиц. Закрывание устьиц снижает транспирацию и предотвращает дальнейшую потерю воды через листья.
Эффекты абсцизовой кислоты:
Вызывает закрывание устьиц, снижает транспирацию и предотвращает потерю влаги
Останавливает созревание плодов
Останавливает прорастание
Ингибирует синтез ферментов, необходимых для фотосинтеза.
Брассиностероиды - фитогормоны класса стероидов, поддерживающие нормальное функционирование иммунной системы растения, особенно в неблагоприятных условиях, например, при пониженных температурах, заморозках, затоплении, засухе, болезнях, действии пестицидов, засолении почвы и др.
Брассиностероиды – стрессовые адаптогены, обладающие сильной ростостимулирующей активностью. Содержатся в каждой растительной клетке в очень малом количестве. Концентрация ферментов биосинтеза брассиностероидов наиболее высока в молодых тканях растения: этиолированных проростках, меристемах, флоральных примордиях, развивающейся пыльце.
Первый представитель группы брассиностероидов – брассинолид – был выделен американскими учеными в 1979 году в виде кристаллического вещества в количестве 4 мг из 40 кг собранной пчёлами пыльцы рапса (Brassica napus). Индуцирует процессы созревания и старения, а также защитные реакции в условиях стресса. Действие этилена на растения впервые описано русским ученым Д. Н. Нелюбовым в 1901.
Место, время, объекты и методики исследования
Работа проводилась в школьной лаборатории кабинета биологии МБОУ СОШ №1 в 2014-2016 гг.
Объектами исследования явились растительные организмы: Crassula lycopodioides (стеблевые черенки), Tradescantia sp. (стеблевые черенки), Solanum tuberosum (клубни).
Материалы и оборудование.
химически чистые гормоны растений: индолилуксусная кислота (ИУК), гибберелловая кислота (ГК-3), 6-бензиламинопурин (6-БАП);
посуда, поддоны, цифровой фотоаппарат, линейка, химические весы, лабораторная посуда.
Для проведения исследований растительные объекты помещались в растворы фитогормонов соответствующих концентраций на 6 часов, после чего помещались на подоконнике при температуре около 18 оС.
Приготовление растворов осуществлялось предварительно в химической лаборатории, навеску вещества (100 мг) растворяли в 1-2 мл растворителя (для ГК-3 – 95%-ный этанол; для 6-БАП – 10%-ный водный NaOH; для гетероауксина – вода), затем доводили объем до 10 мл дистиллированной водой. При такой методике приготовления рабочего раствора концентрация вещества составляет 10 мг/мл (т.е. 10 г/л = 1%). В дальнейшем раствор для обработки растений готовится разбавлением раствора в соответствующее число раз.
Клубни картофеля проращивались при комнатной температуре на свету. Черенки Толстянки выдерживались в растворах фитогоромона соответствующих концентраций в течение при погружении нижней части 1/3 - 1/4 длины черенка.
Далее проводилось ежедневное наблюдение и учет числа апексов и корневых зачатков, их размеры. Данные фиксировались в дневнике наблюдений. Фотосъемка проводилась еженедельно.
Обработка результатов наблюдений велась по общепринятым методикам статистической обработки данных (Кудрявцева Н.В., 1978). Оформление работы велось в соответствии с рекомендациями (Овдиенко Н.И., 2007; Правила оформления……, 2003). Все фотографии в работе авторские.
Результаты исследования
К сожалению, по пока невыясненным причинам опыты по изучению влияния фитогормонов на модельных объектах, а именно на стеблевые черенки и Tradescantia sp., не удались в связи с высоким % гибели растений. Предположительно, данные объекты являются высокочувствительными к использованными нами фитогормонам и для опыта требуются более низкие концентрации.
А вот опыты на клубнях картофеля и Crassula lycopodioides удались.
Таблица 2
Влияние фитогормонов на развитие периферических меристем клубня картофеля (Solanum tuberosum)
Таблица 3
Влияние фитогормонов на скорость роста побегов Solanum tuberosum
Как мы видим из приведенных данных, используемые нами фитогормоны по-разному повлияли на растения: ауксины отлично повлияли на развитие корней, но затормозили развитие побегов, показав самый низкий результат. Цитокинины так же показали хороший результат в развитии корневых меристем и не плохой результат в развитии побегов. Гиббереллиновая кислота показала самый низкий результат в развитии корневых меристем, но самый высокий в развитии побегов. А вот смесь Цитокининов и Геббереллиновой кислоты показала хороший результат, как в развитие корневых меристем, так и в развитии побегов:
Выводы и перспективы дальнейшего исследования
Опыты с картофелем могут представлять практический интерес, т.к., во-первых, клубни формируются на столонах и увеличение их числа может напрямую увеличить урожайность; во-вторых, ГК могут способствовать скорейшему удлинению побегов и более раннему созреванию клубней. Также могут измениться содержание различных полезных веществ в клубнях, их лежкость, иные показатели.
Очень большой интерес представляет использование фитогормонов в декоративном цветоводстве, как с целью увеличения Коэффициента размножения, так и с целью изменения морфологии растения и повышения его декоративности.
Далее наблюдения за поведением различных видов растений под влиянием фитогормонов будут продолжены. Работа будет продолжена с рядом объектов, прежде всего для изучения возможностей повышения эффективности размножения ряда декоративных растений закрытого грунта и влияния на их декоративные свойства, например ветвление и длину междоузлий.
Читайте также: