Ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения
Добавил пользователь Владимир З. Обновлено: 19.09.2024
В процессе эволюции у растений возник специфический способ движения за счет необратимого растяжения клеток. Этот способ движения лежит в основе удлинения осевых органов, увеличения площади листовых пластинок и тех форм настий, которые осуществляются путем роста клеток растяжением. Необратимое растяжение клеток обеспечивает прикрепленному растению возможность движения к источникам питания.
Рост растяжением включает в себя образование в клетке центральной вакуоли, накопление в ней осмотически активных веществ, поглощение воды и размягчение и растяжение клеточных стенок. Возникающее тургорное давление служит основной силой, растягивающей клеточную стенку. Растяжение клеточных стенок поддерживается включением в них новых молекул полисахаридов. Стенка оказывает на содержимое клетки противодавление, равное тургорному давлению, что определяет тонус клетки и ткани. Одновременно с растяжением клетки синтезируются компоненты цитоплазмы.
Растяжение регулируется гормональной системой. Основную роль в регуляции роста растяжением выполняет ИУК. Ауксин вырабатывается в верхушке побега и, перемещаясь в зону растяжения, индуцирует рост клеток, готовых перейти к растяжению. В растягивающихся клетках ИУК взаимодействует с рецепторами, локализованными в цитоплазматической мембране. Одним из результатов этого взаимодействия являются активация выделения ионов Н + из клеток и подкис-ление фазы клеточных стенок. Одновременно развивается гиперполяризация мембранного потенциала. Таким образом, активация ауксином Н + -помпы плазмалеммы является одним из ранних событий в индукции роста растяжением. Подкисление фазы клеточных стенок создает условия для их разрыхления: вытеснение Са 2+ из пектатов стенок, ослабление части водородных связей, создание рН, благоприятного для деятельности в стенках кислых гидролаз, увеличивают растяжимость стенок. Одновременно с этим ИУК в комплексе с рецепторами активирует синтез белков и РНК. Активация синтеза РНК и белков необходима для поддержки начавшегося роста растяжением. Усиление дыхания обеспечивает энергетические затраты на все эти процессы.
Тропизмы — это ростовые движения растений, обусловленные изгибанием или искривлением органов в ответ на факторы среды, действующие односторонне. Они осуществляются в растущих частях растений и, как правило, являются след-
ствием более быстрого роста клеток растяжением на одной стороне побега, корня или листа.
Согласно теории тропизмов Холодного-Вента под влиянием односторонне действующих факторов (раздражителей) в органах индуцируется поперечная электрополяризация тканей, в результате чего транспорт ИУК, а следовательно, и рост становятся асимметричными. По современным представлениям, в механизме тропизмов принимают участие и другие фи-тогормоны (например, абсцизовая кислота в корнях). В зависимости от природы раздражителей различают гео-, фото-, тигмо-, гидро-, аэро-, термо-, электро-, травмо- и автотро-пизмы. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражающего фактора, при отрицательных — от него. Органы, располагающиеся вдоль градиента раздражителя, называются ортотропными, под прямым углом — диа-тропными, а под любым другим углом — плагиотропными. С помощью тропизмов осуществляется такая ориентация органов в пространстве, которая обеспечивает наиболее эффективное использование факторов питания, а также служит 'для защиты от вредных воздействий.
Геотропизм. Все растительные клетки и организмы развиваются в гравитационном поле Земли. Геотропизм — ориентация в пространстве и изгибание под действием гравитационного поля вследствие разной скорости роста противоположных сторон органа. В почве при прорастании семян, клубней (т. е. в темноте) растения ориентируются прежде всего по гравитационному полю. У наземных растений корни, растущие по направлению действия силы тяжести, обладают положительным геотропизмом, а надземные органы, растущие против действия силы тяжести,—отрицательным.
В геотропизме различают рецепцию силы тяжести, передачу раздражения и реакцию на раздражение — ростовый изгиб. Время воздействия, необходимое для получения эффекта при геотропизме, составляет 2 мин, а время реакции — 10 — 90 мин. Механизм гравирецепции имеет порог, ниже которого реакция отсутствует. Ряд подпороговых стимулов суммируется, если периоды времени между ними не превышают времени стимуляции в 10 раз. В условиях моделирования действия силы тяжести на клиностате было выяснено, что существует обратная корреляция между силой и временем экспозиции, необходимым для вызывания пороговой реакции (закон количества раздражения).
Восприятие силы тяжести связано с воздействием давления на клеточные мембраны (плазмалемму или ЭР) находящихся в цитоплазме тяжелых частиц — статолитов. В качестве стато-литов могут выступать амилопласты, хлоропласты, А Г, а также включения в клетках типа друз щавелевокислых солей, карбонатов и др. Клетки, содержащие статолиты, называют ста-тоцитами. В корне роль статоцитов выполняют клетки центральной части корневого чехлика (рис 13.4), а статолитами служат амилопласты. Обнаружено, что мембраны ЭР также мог т перераспределяться под действием силы тяжести и рас-
полагаются в апикальной части клетки, так что амилопласты передают давление мембранам ЭР. У органов побега (колеоп-тилей, гипокоптилей и междоузлий) гравитационное раздражение воспринимается по всей длине растущей зоны. В клетках побега крахмальные зерна также располагаются по направлению действия силы тяжести, однако геореакция побегов обрат-на реакции корней.
О процессах, происходящих после перемещения статолитов, известно мало. Их давление на мембраны может приводить к сдвигам в мембранном транспорте, поляризации клеток и к поперечной поляризации органа в целом. При этом нижняя часть стеблей и корней, приведенных в горизонтальное положение, приобретает электроположительный заряд.
Согласно гипотезе Холодного — Вента в результате поляризации органа геостимуляцией индуцируется латеральный транспорт ауксина как отрицательно заряженного аниона к нижней стороне органа. Действительно, в клетках нижней части органов количество его увеличивается по сравнению с верхней. Это приводит к усилению роста нижней части горизонтально расположенного стебля и его геотропическому изгибу вверх. У корней же, у которых чувствительность к ауксину значительно выше, увеличение концентрации ИУК в нижней части тормозит рост и корни изгибаются вниз.
Однако имеются данные, не согласующиеся с этой гипотезой. Оказалось, что для электрической поляризации необходимо присутствие ауксина, а сама поперечная электрополяризация является, по-видимому, не причиной, а следствием
перераспредения ИУК. В корне ауксин передвигается не от кончика корня к зоне растяжением, а в обратном направлении (акропетально); в геоиндукции участвует какой-то ингибитор роста, образующийся в корневом чехлике. Возможно, этим ингибитором является АБК.
Фототропизм. Ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения называют фототропизмами. При положительном фототропизме воспринимается не направление света, а разность в количестве света между теневой и освещенной сторонами органа. Отрицательный фототропизм наблюдается у корней некоторых растений, у ризоидов печеночников и заростков папоротника. Листья могут осуществлять диафототропизмы, занимая положение,- перпендикулярное к падающему свету. Фототропические изгибы обусловлены различием в скорости роста растяжением на освещенной и неосвещенной сторонах органа. Затененная сторона растет более интенсивно.
Явление фототропизма наиболее полно изучено в опытах с этиолированными проростками злаков. При увеличении дозы односторонне падающего света (произведение интенсивности света на время) наблюдаются 1-й, 2-й и 3-й максимумы положительной фототропической реакции колеоптиля. Между этими максимумами — отрицательные фототропические изгибы. Первая положительная фототропическая реакция подчиняется закону количества раздражения. Как показал Ч. Дарвин, сенсорной (чувствительной) зоной к действию одностороннего освещения у проростков злаков является верхушка колеоптиля.! Ростовой изгиб, возникая под верхушкой, распространяется к основанию колеоптиля. Признаки фототропической реакции обнаруживаются через 20 — 25 мин (при благоприятной температуре). Продолжительность реакции (от начала до конца изгибания) достигает 24 ч.
Согласно гипотезе Н. Г. Холодного — Ф. Вента фототропический стимул вызывает поперечную электрическую поляризацию клеток в верхушке колеоптиля, причем неосвещенная сторона приобретает положительный заряд, что приводит к перераспределению ауксина. ИУК передвигается на затененную сторону, в результате чего рост этой стороны усиливается. В настоящее время доказано, что при одностороннем освещении колеоптилей тормозится транспорт ИУК на освещенной стороне и наблюдается латеральное перемещение ауксина на затененную сторону. Однако первичная поперечная поляризация, вызванная односторонним освещением, не сопровождается электрической поляризацией. Первичную поляризацию можно обнаружить, если через 1 — 3 ч после одностороннего освещения обедненных ауксином декапитированных отрезков гипоко-тиля подсолнечника ввести ауксин. Тогда развиваются как электрическая поперечная поляризация, так и ростовой изгиб. Таким образом, электрическая поляризация не причина, а следствие перераспределения ИУК.
В спектре действия фототропизма обнаруживаются один максимум в ультрафиолетовой 370 нм и т и — в синей обла-
Спектр действия фото-тропической реакции растений и спектры поглощения рибофлавина и р-каротина
Рис. 13.5
Длина волны, нм
сти спектра (425, 445 и 474 нм), совпадающих с зонами поглощения рибофлавина, цитохрома Ь5 и р-каротина (рис. 13.5). Возможно, каротиноиды служат экраном, контрастирующим освещенность на двух сторонах органа, а рибофлавин входит в состав флавопротеинового рецептора синего света, получившего название криптохрома. В плазмалемме клеток колеопти-лей кукурузы найдены флавопротеиновая оксидоредуктаза и цитохром £5. Предполагается, что возбуждение этой системы синим светом приводит к торможению базипетального транспорта ИУК на освещенной стороне и латеральному оттоку ауксина.
Хемотропизм. Ростовая двигательная реакция на градиент химических соединений называется хемотропизмом. Он обнаружен у корней, пыльцевых трубок, железистых волосков росянки и у других объектов. Клетками рецептируются градиенты различных химических веществ. Это могут быть кислоты и щелочи (раздражающими стимулами служат ионы
Фототропический изгиб верхушки проростка подсолнечника
Рис. 13.6
Н + и ОН"), трофические факторы (минеральные соли и органические вещества), гормоны, аттрактанты и другие регуляторные соединения. Растения реагируют ростовыми движениями в направлении градиента (положительный хемотропизм) или от него (отрицательный хемотропизм). При этом для реакции существенны как химическая природа раздражителя, так и его концентрация: при низкой концентрации реакция может быть положительной, но превышение некоторой оптимальной концентрации приводит к отрицательной хемотропической реакции. У корней хемотропическая чувствительность локализована в их кончике. Затем раздражение передается к зоне растяжения, где наблюдается ростовая реакция.
Пороговые концентрации для хемотропного раздражения у- грибов довольно низки. Так, у гиф мукоровых пороговая концентрация глюкозы составляет 0,01 %, а азотнокислого аммония — 0,05 %, причем гифой хорошо различается десятикратный перепад концентраций раздражающего вещества. Пыльцевые трубки) отвечают положительной хемотропической реакцией на кусочки ткани либо вытяжки из тканей столбика или семяпочки. Выяснено, что раздражителями в данном случае выступают сахара (сахароза), ионы кальция, причем пыльцевые трубки реагируют ростом на пятикратный перепад концентраций этих веществ.
Кроме реакций на растворимые в воде соединения у растений известны хемотропические ответы на газообразные вещества. У корней отмечена положительная реакция на 02 и С02. К хеморецепторным реакциям относится также гидротропизм (ориентация по градиенту влажности) корней и гиф грибов (положительный), спорангиев фикомицетов (отрицательный) и других растительных объектов (см. рис. 5.12).
Тигмотропизм. Тигмотропизмы, или гаптотропизмы, — это ростовые изгибы в ответ на прикосновение. Примером могут служить тигмотропические движения колеоптилей, усиков некоторых лазящих растений, кончиков воздушных корней и листовых черешков ряда растений.
Другие виды тропизмов. Помимо действия света, силы тяжести, механических раздражителей и химических веществ, двигательные ростовые реакции вызываются и другими раздражителями. Так, при одностороннем действии теплового излучения развивается термотропическая реакция. Для корней гороха показано, что величина отклонения корня от места нагрева возра-
Читайте также: