Разнообразие способов опыления растений пример пути эволюции

Добавил пользователь Владимир З.
Обновлено: 19.09.2024

Развитие управляющих функций мозга ребёнка: полезные советы и упражнения для педагогов

Сертификат и скидка на обучение каждому участнику

Цель урока : Сформировать знания об опылении цветковых растений.

а) образовательные: познакомить учащихся с различными способами опыления у цветковых растений, рассмотреть приспособления растений к различным способам опыления; показать значения опыления в жизни растений.

б) воспитательные: способствовать этическому воспитанию детей, создавать ситуацию успеха у детей, прививать любовь к природе, бережное отношение к растениям и животным.

в) Развивающие: способствовать развитию у учащихся логического мышления, умения выделять главное; развивать умения работать с учебником и карточками; научить делать самостоятельные выводы и обобщения.

Тип урока: комбинированный урок с использованием ИК технологии.

Методы обучения : словесно - наглядные, частично – поисковый, практический.

Задания : работа в группе, в паре–взаимопроверка, индивидуальная работа.

I. Организационный момент

Здравствуйте ребята! Я рада вас видеть.

Все ли приготовили учебные принадлежности?

Тогда вперёд! Начинаем наш урок.

На столе букет цветов. Цель – создание психологически комфортного климата на уроке, снятие напряжения.

Психологический настрой :

Учитель. Нет на Земле ничего прекраснее и нежнее цветов – этого хрупкого и драгоценного дара природы. Цветы - сама жизнь. Великий сказочник Ганс Христиан Андерсен говорил: “Чтобы жить, нужны солнце, свобода и маленький цветок”.

Действительно, цветы сопровождают нас всю жизнь: встречают при рождении, утешают в старости, радуют на свадьбе и праздниках. Даже самая скромная комната будет выглядеть нарядной и уютной, если на столе стоит букет цветов. Цветы добрые посредники между людьми. Они помогают делать наши отношения более сердечными, доверительными.

Цветы, как люди, на любовь щедры,
И щедро нежность, людям отдавая,

Они цветут, сердца отогревая,
Как маленькие теплые костры.

Цветы – эти прекрасные хрупкие творения природы, всегда были рядом с человеком.

II. Опрос пройденного материала

Актуализация мыслительной деятельности учащихся:

Учитель: Что такое цветок? Каково строение цветка?

Какие виды соцветий вы знаете?

Индивидуальная работа учащихся с проверочными листами.

Для того чтобы вспомнить ранее изученный материал и ответить на поставленные вопросы я предлагаю самостоятельно поработать с проверочными листами. У каждого из вас они лежат на парте. Ваша задача: подписать органы цветка и соединить стрелочками название соцветия с его схемой, т.е. условным обозначением.

На выполнение работы вам отводится 5-7 минут.

Хорошо, обмениваемся своими работами для проверки. Ставим оценки по итогу.

Индивидуальный ответ учащегося.

Один из учащихся отвечает у доски "Строение цветка".

Рассказ учащегося с опорой на таблицу.

Один из учащихся по таблице "Соцветия" рассказывает о соцветиях.

Вывод: Таким образом, мы вспомнили строение цветка и узнали, что мелкие цветки собраны в различные виды соцветий.

III. Новая тема

Учитель: эти знания являются опорными для сегодняшнего урока.

Они помогут нам усвоить новую тему.

Цель урока : познакомиться с различными способами опыления у цветковых растений, рассмотреть приспособления растений к различным способам опыления; показать значения опыления в жизни растений.

IV. Изучение нового материала

Актуализация мыслительной деятельности учащихся:

Учитель: Зачем растение цветет?

(При цветении образуется пыльца и происходит опыление - ответ учащихся).

А что же такое опыление?

Опыление – это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. (Учащиеся записывают понятие в тетрадь)

Учитель. Зачем растению опыление?

В результате опыления у растения образуются плоды с семенами.

Цветковые растения в процессе эволюции выработали различные приспособления для эффективного опыления.

Существует несколько видов опыления. (демонстрация на доске, слайд1)

I. Самоопыление растений

Что такое самоопыление? Для каких растений оно характерно?

Самоопыление - перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика того же цветка.

запишем это определение в тетрадь.

Самоопыление в природе встречается крайне редко.

Самоопыление является гарантией того, что растение будет опылено.

Растения выработали приспособления к самоопылению:

1. Происходит в закрытом бутоне.

2. Тычинки должны быть длиннее пестика.

Самоопыление характерно для гороха, пшеницы, картофеля, томата и льна.

II. Перекрестное опыление (слайд2)

Что такое перекрёстное опыление? Для каких растений оно характерно?

Перекрестное опыление - перенос пыльцы с тычинок одного цветка на рыльце пестика другого цветка. (слайд 2-3)

запишем определение в тетрадь.

При перекрестном опылении пыльца с тычинок с одного растения переносится разными путями на другое растение. В переносе пыльцы принимают участие насекомые и ветер. Такой способ опыления встречается наиболее часто и характерен для таких растений как яблоня, берёза, клевер, шиповник, ива и многих других.

В зависимости от способа переноса пыльцы среди перекрестноопыляемых растений различают насекомоопыляемые и ветроопыляемые.

1. Перекрестное опыление насекомыми.

Предлагаю отгадать следующие загадки:

На ромашку у ворот
Опустился вертолет.
Золотистые глаза
Кто же это? (Стрекоза)

Над цветками я жужжу,
Целый день в заботах –
Я пыльцу в карман беру,
Наполняю соты. (Пчела)

Не зверь, не птица,
Носок, как спица.
Летит – пищит,
Сядет – молчит. (Комар)

Шевелились у цветка Все четыре лепестка.
Я сорвать его хотел –
Он вспорхнул и улетел. (Бабочка)

Ростом мал, но работящий
И охотник настоящий.
Дом из хвои собирает,
Лес от гусениц спасает. (Муравей)

Он шнырял, шуршал в шалфее,
Он ужасный шум затеял
Сколько дел он натворил
Даже муху разбудил. (Шмель)

Как вы думаете почему именно об этих насекомых идет речь?

Перекрестное опыление растений происходит при помощи насекомых: пчёл, шмелей, бабочек и жуков.

Приспособления растений к опылению насекомыми:

1. Крупные яркие цветки.

2. Мелкие яркие цветки, собранные в соцветия.

3. Наличие нектара.

4. Наличие аромата.

5. Крупная липкая шероховатая пыльца.

Опыление насекомыми характерно для таких растений, как клевер, ива, шиповник, ландыш, подсолнечники многих других. (слайды 4-5)

Кроме того, у некоторых растений встречаются приспособления к опылению конкретными насекомыми. Например: львиный зев и клевер, приспособлены к опылению шмелями. Нектар у этих растений находится очень глубоко, и пока шмель доберется до него, он обязательно оставит пыльцу на пестиках цветка.

2. Перекрестное опыление ветром.(слайд 6)

Перекрестное опыление растений при помощи ветра происходит в сухую и ясную погоду.

Приспособления растений к опылению ветром:

1. Мелкие невзрачные цветки, часто собранные в соцветия.

2. Пыльца мелкая лёгкая, сухая, большое количество.

3. Растут большими скоплениями, образуя заросли.

4. Растения цветут весной до распускания листьев.

Опыление ветром характерно для таких растений, как кукуруза, рожь, берёза, ольха, верба, орешник и других.

3. Другие способы опыления.

Но в опылении растений могут принимать участие не только насекомые и ветер. Опылителями могут быть: мухи, муравьи, птицы и даже млекопитающие.

У некоторых водных и околоводных растений, таких как элодеи и роголистника перенос пыльцы осуществляется водой. Мужские бутоны открываются на поверхности воды. Одновременно над водой показываются женские цветки. После того как один из плавающих тычиночных цветков столкнется с пестичным и опылит его, цветок женского цветка погружается под воду, и там созревают семена.

Цветки копытня, расположенные в толще лесной подстилки опыляют муравьи.

В тропических лесах встречаются цветки, опыляемые крошечными птицами – колибри.

Летучими мышами опыляются баобабы и некоторые другие растения Африки и Азии. Крупные светлые цветки баобаба распускаются вечером и ночью. Они производят огромное количество нектара.

Кускус — крошечное сумчатое животное из Австралии — опылитель растения банксии.

Физкультминутка

Ну вот молодцы, ваши глаза и части тела немного отдохнули, теперь приступим дальше

V. Закрепление нового материала

Опыление и оплодотворение растений. Половое размножение

Половое размножение характерно для большинства растений, за исключением некоторых водорослей.

Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают перекрестное опыление и самоопыление (рис.1).

Рис.1 Виды опыления цветковых растений

При самоопылении происходит перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика в пределах одного и того же цветка.

В природе самоопыление происходит редко, зачастую еще в бутонах, до раскрытия цветка (пшеница, горох, фасоль, фиалка, томат). Главное преимущество самоопыления — оно не зависит от погодных условий и насекомых, поэтому осуществляется при любых условиях. Не все обоеполые цветки являются самоопыляющимися. Большинство растений дают полноценные семена только при перекрестном опылении.

Опыление, при котором пыльца тычинок одного цветка попадает на рыльце пестика другого, называют перекрестным. Перекрестное опыление осуществляется насекомыми и ветром. Реже — птицами, летучими мышами и водой.

Строение цветков насекомоопыляемых растений разнообразно (вишня, слива, яблоня, сирень, роза и многие другие). Они имеют ярко окрашенный или белый венчик и сильный запах. Цветки крупные или собраны в соцветия.

Запах цветков и их яркая окраска привлекают насекомых. Пчелы, шмели, мухи, бабочки, жуки и муравьи питаются пыльцой и нектаром цветка. Нектарники, расположенные в глубине цветка, выделяют нектар до тех пор, пока цветок не завянет. Тело насекомого, пытающегося добраться до нектарников, обильно покрывается пыльцой. Перелетая с одного цветка на другой в поисках пищи, они переносят прилипшую к их телу пыльцу с тычинок одних цветков на рыльца пестиков других.

Опыление ветром возникло в процессе эволюции как приспособление к неблагоприятным условиям. Надежда на немногочисленных тогда мух, бабочек, пчел и других насекомых была слабой. Позже насекомых стало больше. Но наряду с насекомоопыляемыми растениями, существуют опыляемые ветром. Это многие злаковые травы лугов, степей и саванн, обитатели леса (береза, ольха, осина, дуб, орешник), пустынь и полупустынь (полыни, солянки) (рис.2).

У ветроопыляемых растений бывает очень много пыльцы. Она легкая, сухая и мелкая. Околоцветник отсутствует или плохо развит и не препятствует движению ветра. Перистые рыльца пестиков приспособлены к улавливанию пыльцы. Тычиночные нити длинные и свисающие. Раскачиваясь на ветру, они распыляют зрелую пыльцу.

Большинство ветроопыляемых растений цветет до распускания листьев, что облегчает опыление. Но оно зачастую зависит от погоды. В облачные, дождливые дни осадки смывают пыльцу и тем самым снижают урожай.

Искусственное опыление осуществляет человек, перенося пыльцу с тычинок на рыльца пестиков. Такое опыление требует больших затрат времени и трудно осуществимо на больших площадях. Чаще всего к нему прибегают при выведении новых сортов.

Оплодотворение (рис.2) происходит после опыления.Пыльца, или пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, выделяющего липкую жидкость, прорастает, образуя длинную, тонкую пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка, постепенно удлиняясь, продвигается по столбику рыльца по направлению к завязи (нижняя, важнейшая часть пестика). В завязи образуются семязачатки (семяпочки). Снаружи они защищены покровами, а внутри находится зародышевый мешок, состоящий из нескольких клеток.

Рис.2 Процесс двойного оплодотворения

Одна из клеток в зародышевом мешке — яйцеклетка, это женская половая клетка (женская гамета). Другая — крупная центральная клетка.

В пыльцевой трубке находятся две маленькие мужские половые клетки (мужские гаметы) — спермии. Когда пыльцевая трубка достигает семязачатка и врастает в него, один спермий сливается с яйцеклеткой. Слияние двух половых клеток (гамет) называется оплодотворением. Из оплодотворенной яйцеклетки впоследствии разовьется зародыш растения. Второй спермий сливается с крупной центральной клеткой. Из нее образуется ткань эндосперм. В клетках этой ткани накапливаются питательные вещества для развития зародыша. Покровы семязачатка превращаются в семенную кожуру. Таким образом два одинаковых спермия сливаются с двумя разными женскими гаметами. Происходит двойное оплодотворение (открыл у лилейных русский ученый в 1898 г. Г.Навашин). После оплодотворения образуется семя, которое состоит из зародыша, запасающей ткани (эндосперма) и семенной кожуры. Из стенки завязи образуется плод.

Опыление — перенос пыльцы на рыльце пестика. Бывает самоопыление — внутри закрытого цветка (горох, пшеница) и перекрестное: насекомыми — цветки яркие, с запахом (яблоня, сирень, роза); ветром — цветки без околоцветника, распускаются до появления листьев, много мелкой легкой пыльцы (береза, дуб, полынь). Искусственное опыление проводит человек. После опыления происходит оплодотворение — процесс слияние мужских и женских половых клеток — гамет. Двойное оплодотворение — два спермия из пыльцы, достигнув завязи пестика по пыльцевой трубке, оплодотворяют две женские гаметы. При слиянии яйцеклетки и спермия образуется зародыш. При слиянии второго спермия и центральной клетки образуется эндосперм (запас питательных веществ). Из покровов семязачатка образуется кожура семени, а из стенки завязи пестика — плод.

В качестве конечной задачи типичного цветка выступает формирование плодов и семян. Для этого необходимо два процесса. Первым является опыление цветков растений . После него происходит собственно оплодотворение - появляются плоды и семена. Рассмотрим далее, какие существуют виды опыления растений .

Общие сведения

Опыление растений – этап , на котором осуществляется перенос мелких зерен с тычинок на рыльце. Оно тесно связано с другой стадией развития культур - формированием органа размножения. Учеными было установлено два вида опыления: аллогамия и автогамия. При этом первая может осуществляться двумя путями: гейтоногамией и ксеногамией.

Характеристики

Автогамия – опыление растений путем переноса зерен с тычинок на рыльце одного органа размножения. Другими словами, одна система самостоятельно осуществляет необходимый процесс. Аллогамия – перекрестный перенос зерен с тычинок одного органа на рыльце другого. Гейтоногамия предполагает опыление между цветками одной, а ксеногамия – разных особей. Первая генетически схожа с автогамией. В этом случае имеет место только перекомбинация гамет в одной особи. Как правило, такое опыление характерно для многоцветковых соцветий.

Самой благоприятной по своему генетическому эффекту считается ксеногамия. Такое опыление цветковых растений способствует увеличению возможностей перекомбинации генетических данных. Это, в свою очередь, обеспечивает повышение внутривидового разнообразия, последующей приспособительной эволюции. Между тем, автогамия обладает немаловажным значением для стабилизации видовых признаков.

Способы

Метод опыления зависит от агентов переноса зерен и структуры цветка. Аллогамия и автогамия могут осуществляться с помощью одних и тех же факторов. Ими, в частности, выступают ветер, животные, человек, вода. Наибольшим разнообразием отличаются способы при аллогамии. Выделяют следующие их группы:

Биологические – опыление растений осуществляется с помощью живых организмов. В этой группе выделяют несколько подгрупп. Классификация осуществляется в зависимости от переносчика. Так, осуществляется опыление растений насекомыми (энтомофилия), птицами (орнитофилия), летучими мышами (хироптерофилия). Существуют и другие способы – с помощью моллюсков, млекопитающих и пр. Однако они выявляются в природе достаточно редко.
Абиотические – опыление растений связано с влиянием небиологических факторов. В этой группе различают перенос зерен с помощью ветра (анемофилию), воды (гидрофилию).

Способы, которыми осуществляется опыление растений , считаются адаптациями к конкретным окружающим условиям. В генетическом плане они менее важны, чем типы.

Приспособление растений к опылению

Рассмотрим первую группу способов. В природе, как правило, встречается энтомофилия. Эволюция растений и переносчиков пыльцы проходила параллельно. Энтомофильные особи легко выделяются среди прочих. У растений и переносчиков есть взаимные приспособления. В некоторых случаях они настолько узкие, что культура не в состоянии самостоятельно существовать без своего агента (или наоборот). Насекомых привлекает:

Кроме этого, некоторые насекомые используют цветки как убежище. Например, они прячутся там ночью. Температура в цветке выше, чем у внешней среды, на несколько градусов. Существуют насекомые, которые сами размножаются в культурах. Например, осы-хальциды используют для этого цветки.

Орнитофилия

Опыление птицами наблюдается преимущественно в тропических районах. В редких случаях орнитофилия имеет место в субтропиках. К признакам цветков, привлекающих птиц, можно отнести:

Отсутствие запаха. У птиц достаточно слабое обоняние.
Венчик имеет в основном оранжевый или красный цвет. В редких случаях отмечается синяя или фиолетовая окраска. Стоит сказать, что птицы легко отличают эти цвета.
Большое количество слабоконцентрированного нектара.

Птицы зачастую не садятся на цветок, а опыляют, зависая рядом с ним.

Хироптерофилия

Летучие мыши опыляют преимущественно тропические кустарники и деревья. В редких случаях они участвуют в переносе зерен на травы. Летучие мыши опыляют цветки ночью. К признакам культур, которые привлекают этих животных, относят:

Наличие флуоресцентной белой или желто-зеленой окраски. Она также может быть коричневатой, в редких случаях фиолетовой.
Наличие специфического запаха. Он напоминает секреты и выделения мышей.
Цветки распускаются ночью либо вечером.
Крупные части свисают с ветвей на длинных цветоножках (баобаб) либо развиваются непосредственно на стволах деревьев (какао).

Анемофилия

Опыление приблизительно 20 % растений умеренной полосы осуществляется с помощью ветра. На открытых площадях (в степях, пустынях, полярных территориях) этот показатель значительно выше. Анемофильные культуры обладают следующими признаками:

Мелкие невзрачные цветки, имеющие желтоватый или зеленоватый оттенок, часто не имеющие околоцветника. Если же он присутствует, то представлен в форме пленок и чешуй.
Наличие многоцветковых соцветий. Такой "букет" может быть представлен повислой осью – сережкой.

Анемофильные культуры часто формируют большие скопления. Это значительно увеличивает шансы на опыление. В качестве примеров выступают березовые рощи, дубравы, заросли бамбука.

Гидрофилия

Такое опыление достаточно редко встречается в природе. Это обуславливается тем, что вода не является обычной средой обитания культур. У многих растений цветки находятся над поверхностью и опыляются преимущественно насекомыми либо с помощью ветра. К признакам гидрофильных культур можно отнести:

Как правило, цветки однополые. В качестве примеров выступают валлиснерия, элодея.
В пыльниках стенка тонкая. В них отсутствует эндотеций. Часто пыльники имеют нитевидную форму. У некоторых культур они оплетают рыльце. Это способствует быстрому проникновению и прорастанию пыльцы.
В зернах нет экзины. Это обусловлено тем, что пыльца находится в воде и ей не требуется защита от высыхания.

Автогамия

У 75 % растений присутствуют обоеполые цветки. Это обеспечивает самостоятельный перенос зерен без внешних носителей. Автогамия нередко бывает случайной. Это имеет место особенно при неблагоприятных условиях для переносчиков.

Автогамия базируется на принципе "лучше самостоятельное опыление, чем вообще никакого". Такой тип переноса зерен известен у многих культур. Как правило, они развиваются в неблагоприятных условиях, на территориях, где сильно холодно (тундра, горы) или очень жарко (пустыня) и отсутствуют переносчики.

В природе, между тем, встречается и регулярная автогамия. Она постоянна и крайне важна для культур. К примеру, самоопыляются такие растения, как горох, арахис, пшеница, лен, хлопчатник и прочие.

Подтипы

Автогамия может быть:

Контактной. При движении тычиночных нитей пыльники непосредственно касаются рыльца. Такая автогамия характерна для копытня, седмичника.
Гравитационной. В этом случае пыльца попадает на рыльце с пыльников, располагающихся выше. При гравитационной автогамии, таким образом, действует сила тяжести. Это характерно для вересковых, грушанковых культур.

Клейстогамия обнаруживается в разных систематических группах культур (в некоторых злаках, например).

Опыление - процесс переноса пыльцы на рыльце пестика. Различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. У покрытосеменных растений преобладает перекрестное опыление. Реже встречается самоопыление. Постоянное самоопыление считают тупиком эволюции, ведущим к деградации.

3.1 Самоопыление

При самоопылении пыльца одного растения попадает на рыльце пестика этого же растения. Этот тип свойственен только обоеполым цветкам.

Различают приспособления к самоопылению: автогамия, гетоногамия, клейстогамия.

Автогамия осуществляется по-разному: при прямом соприкосновении - контактная автогамия, при высыпании пыльцы и оседании под собственным весом - гравитационная автогамия, под действием ветра - ветроавтогамия, с помощью мелких насекомых - трипсоавтогамия. Контактная автогамия характерна для седмичника, майника, копытня, гравитационная описана у одноцветки, ветроавтогамия встречается у голубики.

Гейтоногамия - это соседственное опыление, когда пыльца с одного цветка соцветия прорастает на рыльце пестика другого цветка этого же соцветия. Оно может происходить в конце сезона цветения. Ей способствует ветер, животные, насекомые. Встречается данный способ опыления у видов сем. Астровые, Капустные. Растения с таким способом опыления характеризуются мелкими цветками в густых соцветиях.

Клейстогамия - опыление в закрытом цветке. Различают облигатную и факультативную клейстогамию. Клейстогамные цветки мельче по размерам, части цветка редуцированы. Лепестки рудиментарны или отсутствуют. Число тычинок уменьшено, пыльцевые зерна мельче. Примеры растений - фиалка удивительная, кислица обыкновенная (рис. 20, 21).

Рис. 20. Двойное оплодотворение в клейстогамных цветках кислицы обыкновенной: 1 - опустошенный пыльник клейстогамного цветка после прорастания пыльцевых трубок, остались оболочки пыльцевых зерен, пыльцевые трубки и дегенерировавшие пыльцевые зерна; 2 - проникновение пыльцевой трубки между клетками стенки

Рис. 21. Пыльцевые трубки в пыльнике клейстогамного цветка у фиалки кочкарной - 1; прорастание пыльцевых трубок через разрыв в стенке пыльника клейстогамного цветка у фиалки кочкарной - 2

Помимо клейстогамных цветков у этих растений образуются и хазмогамные цветки с открытым цветением. Факультативная клейстогамия не постоянна, возникает при определенных условиях. У них нет признаков редукции в цветке. Она связана с неблагоприятными факторами среды, встречается у ячменя, овса, пшеницы, ковыля и др.

3.2 Перекрестное опыление

При перекрестном опылении пыльца с цветков одного растения попадает на рыльца пестиков других растений данного вида.

Различают следующие приспособления к перекрестному опылению: двудомность, дихогамия, самонесовместимость, суточный ритм цветения.

Двудомность - разделение мужских и женских цветков по разным растениям одного вида. К двудомным видам относятся: облепиха, ива, тополь, осина, щавель, крапива, спаржа и др. Адаптивное значение разделения полов заключается в обеспечении перекрестного опыления и в дифференциации половых форм по экологическим нишам. По фенологии первыми зацветают мужские растения. Длительность цветения женских растений дольше. Тычиночные цветки крупнее пестичных. Число мужских цветков в соцветии и на растении в целом больше, чем женских.

Дихогамия - разновременное созревание пыльников и рылец. Это функциональная раздельнополость. Цветок выступает то в мужской, то в женской фазе. У разных видов встречаются разные типы: сначала мужская стадия - протерандрия, или сначала женская - протерогиния.

Протерандрия встречается часто. Широко представлена у растений класса двудольные. Иногда тычиночная и пестичная стадии четко разграничены по времени. Рыльца становятся восприимчивыми к пыльце, когда все тычинки данного цветка завяли.

Протерогиния встречается у растений класса однодольные и примитивных двудольных (сем. Лютиковые).

Самонесовместимость - это неспособность пыльцевых трубок прорастать в столбик на всю его длину и совершать оплодотворение. Гены, ответственные за самонесовместимость обозначаются S. Если пыльца и рыльце несут одинаковые аллели S-гена, то оплодотворение не происходит. Различают гетероморфную и гомоморфную самонесовместимость. Гетероморфная делится на ди- и тристилию. При гомоморфной самонесовместимости цветки одинаковы по строению. Гомоморфная самонесовместимость встречается чаще. Различают два генетических контроля: спорофитный и гамето- фитный. При спорофитной несовместимости способность пыльцы к прорастанию определяется генотипом спорофита, то есть растения, на котором идет образование микроспор. При спорофитном контроле подавление прорастания пыльцы происходит рано, уже на рыльце. Поверхность рылец сухая, покрыта пелликулой. Столбик закрытый. Пыльцевые зерна трехядерные. Это тип самонесовместимости встречается у растений сем. Астровые, Капустные, Гвоздичные и др.

При гаметофитной несовместимости способность к прорастанию пыльцы определяется ее генотипом (то есть генотипом самого гаметофита) (рис. 22).

Рис. 22. Рост пыльцевых трубок и оплодотворение при гаметофитной несовместимости

При гаметофитном контроле пыльцевые трубки сначала растут быстро, затем рост их тормозится и прекращается. Рыльца влажные, столбик - открытый. Пыльцевые зерна двуядерные. Гаметофитная самонесовместимость отмечена у растений сем. Бобовые, Лилейные, Розоцветные, Пасленовые и др.

Дистилия - разностолбчатость. Впервые описана у примулы. Встречаются два типа цветков: длинностолбчатые и короткостолбчатые. Для них характерен диморфизм пыльцы: у короткостолбчатых растений пыльца крупнее, сосочки рыльца короче. Легитимным (законным) является опыление пыльцой с коротких тычинок на рыльце короткого столбика и, наоборот, пыльцой с длинных тычинок на рыльце длинного пестика. Также дистилия детально изучена у гречихи (рис. 23).

Рис. 23. Дистилия у гречихи: а - короткостолбчатая; б - длинностолбчатая форма

При тристилии (дербенник) три типа цветков - короткие столбики и длинные и средние тычинки, средние столбики и длинные и короткие тычинки, длинные пестики и средние и короткие тычинки.

Дистилия контролируется одним супергеном: генотип растений с короткостолбчатыми цветками SS и Ss, а растений с длинностолбчатыми цветками - ss. Между цветками одного морфотипа само- и перекрестное оплодотворение не осуществляется (иллегитимный вариант опыления), но оно возможно между растениями разных морфотипов (легитимный вариант опыления). При тристилии генетическое строение различных форм основано на двух локусах М и S: длинностолбчатые цветки: mmss, среднестолбчатые: Мmss или ММss,короткостолбчатые: МmSs, mmSs, ММSs, ММSS, mmSS.

Суточный ритм цветения. Большинство цветков реагируют на смену дня и ночи. Некоторые цветки открываются и закрываются несколько раз. Другие распускаются лишь один раз. В зависимости от приуроченности раскрывания цветков к определенному суточному периоду различают растения с утренним (одуванчик), дневным (люцерна), вечерним (матиолла), ночным (тропические растения), круглосуточным (брусника) и порционным взрывчатым (сем. Мятликовые) цветением. Суточный ритм распускания цветков рассматривается рядом ученых как проявление биоритмов.

Методика наблюдений за суточным ходом цветения растений предложена А.Н. Пономаревым. Суточную динамику распускания цветков определяют в 50 соцветиях исследуемого вида в течение суток в трехкратной повторности. Через каждые два часа подсчитывается число вновь распустившихся цветков. При этом необходимо регистрировать температуру и относительную влажность воздуха (рис. 24).

Рис. 24. Суточный ход распускания цветков Astragalus onobrychis 30.06.1992 г.: температура, °С, - влажность, - число цветков

Различают два способа перекрестного опыления: биотическое и абиотическое.

Биотическое опыление. Опыление первоначально осуществлялось жуками. Они питались пыльцой. Затем с появлением нектарников главными опылителями стали перепончатокрылые, двукрылые, чешуекрылые. Таким образом, пыльца и нектар стали первичными аттрактантами. Пыльца содержит белки, жиры, углеводы, ферменты, витамины. У энтомофильных растений в пыльцевых зернах больше жиров и белка, у анемофильных - углеводов. Пыльца относительно долговечна. Нектар - это водный раствор сахаров: фруктозы, сахарозы и др. Также нектар включает аминокислоты, белки, органические кислоты, витамины и др. Концентрация сахара достигает 74% (у конского каштана). Выделение нектара зависит от времени дня, возраста и стадии развития цветка. Нектарники встречаются на разных органах цветка - на чашелистике, лепестках, цветоложе, тычиночных нитях.

Для привлечения опылителей помимо пищи служат вторичные аттрактанты: окраска и запах. Окраска обусловлена пигментами: флавоноидами, каротиноидами, антоцианом, антофеином. Часто окраска неоднородна, имеет узор или рисунок. Он служит указателем пути к нектару. У некоторых растений в течение жизни наблюдается изменение окраски, что связано с изменением рН клеточного сока вакуолей в клетках лепестков после осуществившегося оплодотворения. Например, у медуницы цветки сперва розово-пурпурные, затем - синие. Это сигнал для опылителей, что пыльцы нет.

Существует предпочтение окраски для разных опылителей. Пчелы не различают красный цвет, но восприимчивы к ультрафиолету. При одновременном цветении растений с синими и желтыми венчиками, пчелы в первую очередь опыляют синие цветки. В географическом плане тоже есть дифференциация по окраске. В тропиках преобладают красные цветки, в высокогорьях - белые. Желтые цветки - в пустынях и в Приполярье. Синие цветки - на равнинах в умеренном климате.

Аромат энтомофильных цветков разнообразен. Различают более 500 запахов. Изредка это трупный запах гниения у аронников, рафлезий. Иногда запах обусловлен аминами (боярышник, рябина). Чаще запах связан с эфирными маслами. Источник запаха - лепестки, тычинки, стаминодии, нектарники, пыльца. Интенсивность запаха колеблется и достигает максимума в определенное время суток. Например, петуния - ночью, клевер - днем.

Читайте также: