При скрещивании дигомозиготных растений имеющих альтернативные признаки в фенотипах образуется

Добавил пользователь Дмитрий К.
Обновлено: 19.09.2024

Опыты Г. Менделя показали, что есть наследственные задатки (гены), которые организм передаёт из поколения в поколения. Гены определяют признак.

Закон единообразия гибридов первого поколения, которое утверждает, что в первом поколении гибридов проявляется только доминантный признак.

Закон расщепления, который гласит, что в потомстве, полученном от скрещивания гибридов первого поколения, наблюдается явление расщепления.

При дигибридном скрещивании расщепление по каждой паре признаков у гибридов второго поколения идёт независимо от других пар признаков и равно 3 : 1, как при моногибридном скрещивании.

Если при скрещивании двух фенотипически одинаковых особей в потомстве происходит расщепление признаков в соотношении 9 : 3 : 3 : 1, то исходные особи были дигетерозиготными.

Законы Г. Менделя являются научной основой для селекции. Закономерности наследования имеют большое значение в области генетики человека, поскольку многие наследственные заболевания наследуются по законам Г. Менделя.

Решение задачи на дигибридное скрещивание

Цитологические основы законов Менделя

В рассмотренном опыте Г. Мендель изучал наследование двух пар альтернативных признаков. Цвет семян и форма их поверхности определяются двумя разными парами генов. Обозначим аллель жёлтой окраски А, зелёной – а, гладкой формы – В, морщинистой – b.

Гены, контролирующие развитие разных пар признаков, называются неаллельными. Они располагаются в разных парах хромосом или в разных участках гомологичных хромосом. В данном случае гены, обусловливающие окраску (A и а), неаллельны по отношению к генам, определяющим поверхность семян (В и b). Предположим, что эти пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах, т. е. в разных парах хромосом.

Родительские растения будут иметь генотипы ААВВ и aabb. Особи, гомозиготные по двум парам генов, называются дигомозиготами. В гаметы попадает по одному гену из каждой пары. Следовательно, у каждого из дигомозиготных родителей формируется один тип гамет: у одного – АВ, у другого – ab. В результате оплодотворения развивается первое поколение гибридов. Все они имеют жёлтые гладкие семена, что обусловлено генотипом АаВиb. Особи, гетерозиготные по двум парам генов, называются дигетерозиготами. Сколько типов гамет образуют дигетерозиготные особи?

Как известно, в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам клетки. При этом расхождение каждой пары хромосом происходит независимо от других пар. Негомологичные хромосомы расходятся к полюсам случайным образом, образуя различные комбинации. Значит, ген A может попасть в одну гамету с геном В или с геном b. Точно так же ген а может оказаться в одной гамете с геном В или с геном b. По этой причине дигетерозиготные особи образуют четыре типа гамет АВ, Ab, аВ, ab в равном соотношении – по 25 %.

Свободное сочетание таких гамет при оплодотворении приводит к образованию разных вариантов зигот, а значит, и потомков. Используя фенотипические радикалы, расщепление по фенотипу при дигибридном скрещивании (и при условии, что аллельные гены каждой пары взаимодействуют между собой по типу полного доминирования) можно записать следующим образом:

9 А-В- : 3 A-bb : 3 ааВ- : 1 aabb.

Таким образом, в основе независимого наследования лежит:

1) случайное расхождение негомологичных хромосом в анафазе I мейоза, которое приводит к формированию гамет с различными комбинациями генов;

2) случайное слияние гамет при оплодотворении, что обусловливает образование разных типов зигот.

Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков. Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам|парам альтернативных признаков, называется дигибридным. Если родители отличаются по многим парам|парам альтернативных признаков, скрещивание называется полигибридным.

В опытах Г Мендель скрещивал гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам|парам признаков, например по окраске и форме поверхности семян (рис. 94). Одни родительские растения имели жёлтые гладкие семена|семёна, другие — зелёные морщинистые. В первом поколении наблюдалось единообразие — всё|все гибриды имели жёлтые гладкие семена|семёна. Значит, жёлтая окраска полностью доминирует над зелёной, а гладкая поверхность — над морщинистой.

Путём самоопыления гибридов первого поколения было получено второе поколение, в котором согласно закону расщепления проявились не только доминантные, но и рецессивные признаки. При этом наблюдались всё|все возможные сочетания признаков семян: жёлтые гладкие, жёлтые морщинистые, зелёные гладкие и зелёные морщинистые в соотношении 9:3:3: 1.

Таким образом, было получено потомство четырёх фенотипических классов: доминантные по обоим признакам — —; доминантные по первому и рецессивные по второму признаку — —, рецессивные по первому и доминантные по второму — у|-, рецессивные по обоим признакам — часть.

Проанализируем наследование каждой пары|пары альтернативных признаков в отдельности и получим следующие результаты: 12 частей семян имели жёлтую окраску, а 4 части — зелёную, т. е. расщепление по признаку окраски, как и при моногибрид-ном скрещивании, составляет 3:1. Такая же картина наблюдается и при анализе расщепления по форме поверхности семян: 12 гладких и 4 морщинистых, т. е. 3 : 1.

Это говорит о том, что при дигибридиом (а также полигибридном) скрещивании расщепление по каждой паре альтернативных признаков происходит н е -зависимо от других. Значит, дигибридное скрещивание, по сути, представляет собой два независимо идущих моногибридных скрещивания. Эта закономерность, установленная Г. Менделем, впоследствии была названа|названа законом независимого наследования признаков или третьим законом Менделя. Его можно сформулировать следующим образом: при скрещивании особей|особей, отличающихся по двум и более парам|парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Цитологические основы закона независимого наследования признаков. В рассмотренном опыте Г Мендель изучал наследование двух пар альтернативных признаков. Очевидно, что цвет семян и форма их поверхности определяются двумя разными парами|парами генов. Обозначим аллель жёлтой окраски Л, зелёной — а, гладкой формы — В, морщинистой — Ь.

Гены, контролирующие развитие разных пар признаков, называются неаллельными. Они располагаются в разных парах|парах хромосом или в разных участках гомологичных хромосом. В данном случае гены, обусловливающие окраску (Л и а), неаллельны по отношению к генам, определяющим поверхность семян (В и Ь). Предположим, что эти пары|пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах, т. е. в разных парах|парах хромосом.

Родительские растения будут иметь генотипы ААВВ и aabb. Особи, гомозиготные по двум парам|парам генов, называются д и гомози готам и. В гаметы попадает|попадает по одному гену из каждой пары|пары. Следовательно, у каждого из дигомози-готных родителей формируется один тип гамет: у одного — АВ, у другого — ab. В результате оплодотворения развивается первое поколение гибридов. Все они имеют жёлтые гладкие семена|семёна, что обусловлено генотипом АаВЬ. Особи, гетерозиготные по двум парам|парам генов, называются дигетерозиготами. Сколько типов гамет образуют дигетерозиготные особи?

Как известно, в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам|полюсам клетки. При этом расхождение каждой пары|пары хромосом происходит независимо от других пар. Негомологичные хромосомы расходятся к полюсам|полюсам случайным образом, образуя различные комбинации. Значит, ген Л может попасть в одну гамету с геном|геном В или с геном|геном Ь. Точно так же ген а может оказаться в одной гамете с геном|геном В или с геном|геном Ь. По этой причине дигетерозиготные особи образуют четыре типа гамет АВ, Ab, аВ, ab в равном соотношении — по 25 %.

Свободное сочетание таких гамет при оплодотворении приводит к образованию разных вариантов зигот, а значит, и потомков. Используя фенотипические радикалы, расщепление по фенотипу при дигибридном скрещивании (и при уело-вии, что аллельные гены каждой пары|пары взаимодействуют между собой по типу полного доминирования) можно записать следующим образом:

9 А-В- : 3 Л-66 : 3 ааВ- : 1 aabb.

Таким образом, в основе независимого наследования лежит:

2) случайное слияние гамет при оплодотворении, что обусловливает образование разных типов зигот.

Доказать, что у дигетерозиготной особи образуются гаметы четырёх типов, причём в равном соотношении, можно с помощью анализирующего скрещивания. Для этого дигетерозиготный горох, имеющий жёлтые гладкие семена|семёна, скрестим с рецессивной дигомозиготой. В потомстве будет наблюдаться четыре фенотипических (и генотипических) класса в соотношении 1 : 1 : 1 : 1, т. е. по 25 %. Это свидетельствует о равновероятном формировании четырёх типов гамет у исследуемого родителя.

1. Какое скрещивание называется дигибридным? Полигибридным?

2. В чём заключается сущность закона независимого наследования? Какие цитологические основы обусловливают независимое наследование генов и соответствующих им признаков?

3. Какое расщепление по генотипу и по фенотипу будет наблюдаться в потомстве, если дигетерозиготную особь|особь подвергнуть анализирующему скрещиванию? Какое расщепление по фенотипу наблюдается в результате скрещивания дигетерозигот между собой?

4. Выпишите всё|все типы гамет, которые образуют особи с генотипами: AAbb, AaBb, ааВЬ, AaBbDd.

5. Окраска цветков ночной красавицы наследуется по промежуточному типу (красные цветки доминируют над белыми, у гетерозигот цветки розовые), а высокий стебель полностью доминирует над карликовым. Скрещивают два дигетерозиготных растения. Сколько процентов растений первого поколения унаследуют: а) карликовый стебель и розовые цветки; б) высокий стебель и красные цветки; в) карликовый стебель и белые цветки; г) высокий стебель и розовые цветки?

6. У человека тёмный цвет волос|волос полностью доминирует над светлым, а нормальный слух — над врождённой глухотой. У светловолосого мужчины, глухого с рождения, есть темноволосый сын с нормальным слухом и дочь со светлыми волосами, у которой проявилась наследственная глухота. Установите|Установите генотип матери этих детей. Какова вероятность рождения в этой семье ребёнка с фенотипом матери?

7. У хомяков коричневая окраска шерсти|шерсти определяется одним доминантным геном|геном, а абрикосовая — другим доминантным геном|геном. Данные гены расположены в разных парах|парах хромосом, их рецессивные аллели приводят к появлению белой окраски. Если же в генотипе хомяка присутствуют оба неаллельных доминантных гена, появляется новый признак — чёрная окраска. От скрещивания абрикосового самца с коричневой самкой родился детёныш с белой шерстью. Установите|Установите генотипы родительских особей|особей. Какое потомство можно ожидать у них в дальнейшем?

Дигибридное скрещивание

Мендель исследовал характер расщепления при скрещивании двух чистых линий гороха, различающихся по двум признакам: цвету|цвету семян (жёлтые или зелёные) и форме семян (гладкие или морщинистые) (Рис. 1).

При таком скрещивании признаки определяются различными парами|парами генов: одна аллель отвечает за цвет семян, другая – за форму. Жёлтая окраска горошин (A) доминирует над зелёной (a), а гладкая форма (B) – над морщинистой (b).

Скрещивание по двум признакам

В первом поколении (F1) всё|все особи, как и должно быть по правилу единообразия гибридов первого поколения, имели жёлтые гладкие горошины и являлись при этом дигетерозиготами. В дальнейшем Мендель проводил скрещивание образовавшихся организмов и получил следующую картину (Рис. 2). Это решётка Пеннета, по горизонтали – четыре гаметы отцовского организма, по вертикали – четыре гаметы материнского организма. По фенотипу мы получим следующее расщепление: 9 организмов жёлтых гладких семян, 3 организма жёлтых морщинистых семян, 3 организма зелёных гладких семян и 1 зелёный морщинистый.

Схема наследования признаков при дигибридном скрещивании

Эта закономерность навела Менделя на мысль о том, что каждый признак наследуется самостоятельно и независимо от остальных, это легло в основу его третьего закона – Закона независимого наследования: расщепление по каждой паре признаков идёт независимо от остальных.

Какие дети могут родиться в семье, где мама имеет карие глаза|глаза и прямые волосы, а папа имеет голубые глаза|глаза и вьющиеся волосы, но при этом известно, что дедушка по папиной линии имел вьющиеся волосы, а бабушка по маминой линии имела голубые глаза|глаза?

Волнистые волосы – доминантный признак.

Прямые волосы – рецессивный признак.

Видео по теме : Дигибридное скрещивание

Чешский исследователь Грегор Мендель (1822–1884) считается основателем генетики, так как он первым, еще до того как оформилась эта наука, сформулировал основные законы наследования. Многие ученые до Менделя, в том числе выдающийся немецкий гибридизатор XVIII в. И. Кельрейтер, отмечали, что при скрещивании растений, принадлежащих к различным разновидностям, в гибридном потомстве наблюдается большая изменчивость. Однако объяснить сложное расщепление и, тем более, свести его к точным формулам никто не сумел из-за отсутствия научного метода гибридологического анализа.

Именно благодаря разработке гибридологического метода Менделю удалось избежать трудностей, запутавших более ранних исследователей. О результатах своей работы Г. Мендель доложил в 1865 г. на заседании Общества естествоиспытателей в г. Брюнна. Сама работа под названием “Опыты над растительными гибридами” была позже напечатана в “Трудах” этого общества, но не получила надлежащей оценки современников и оставалась забытой в течение 35 лет.

Будучи монахом, свои классические опыты по скрещиванию различных сортов гороха Г. Мендель проводил в монастырском саду в г. Брюнна. Он отобрал 22 сорта гороха, которые имели четкие альтернативные различия по семи признакам: семена желтые и зеленые, гладкие и морщинистые, цветки красные и белые, растения высокие и низкие и т.д. Важным условием гибридологического метода было обязательное использование в качестве родителей чистых, т.е. не расщепляющихся по изучаемым признакам форм.

Большую роль в успехе исследований Менделя сыграл удачный выбор объекта. Горох посевной — самоопылитель. Для получения гибридов первого поколения Мендель кастрировал цветки материнского растения (удалял пыльники) и производил искусственное опыление пестиков пыльцой мужского родителя. При получении гибридов второго поколения эта процедура уже была не нужна: он просто оставлял гибриды F₁ самоопыляться, что делало эксперимент менее трудоемким. Растения гороха размножались исключительно половым способом, так что ни какие отклонения не могли исказить результаты опыта. И, наконец, у гороха Мендель обнаружил достаточное для анализа количество пар ярко контрастирующих (альтернативных) и легко различимых пар признаков.

Мендель начал анализ с самого простого типа скрещивания — моногибридного, при котором у родительских особей имеются различия по одной паре признаков. Первой закономерностью наследования, обнаруженной Менделем, было то, что все гибриды первого поколения имели одинаковый фенотип и наследовали признак одного из родителей. Этот признак Мендель назвал доминантным. Альтернативный ему признак другого родителя, не проявившийся у гибридов, был назван рецессивным. Открытая закономерность получила названия I закона Менделя, или закона единообразия гибридов I-го поколения. В ходе анализа второго поколения была установлена вторая закономерность: расщепление гибридов на два фенотипических класса (с доминантным признаком и с рецессивным признаком) в определенных числовых отношениях. Путем подсчета количества особей в каждом фенотипическом классе Мендель установил, что расщепление в моногибридном скрещивании соответствует формуле 3 : 1 (на три растения с доминантным признаком, одно — с рецессивным). Эта закономерность получила название II закона Менделя, или закона расщепления. Открытые закономерности проявлялись при анализе всех семи пар признаков, на основании чего автор пришел к выводу об их универсальности. При самоопылении гибридов F₂ Мендель получил следующие результаты. Растения с белыми цветами давали потомство только с белыми цветками. Растения с красными цветками вели себя по-разному. Лишь третья часть их давала единообразное потомство с красными цветами. Потомство остальных расщеплялось в отношении красной и белой окраски в соотношении 3 : 1.

Ниже приведена схема наследования окраски цветков гороха, иллюстрирующая I и II законы Менделя.

Схема наследования красной и белой окраски цветков у гороха

При попытке объяснить цитологические основы открытых закономерностей Мендель сформулировал представление о дискретных наследственных задатках, содержащихся в гаметах и определяющих развитие парных альтернативных признаков. Каждая гамета несет по одному наследственному задатку, т.е. является “чистой”. После оплодотворения зигота получает два наследственных задатка (один — от матери, другой — от отца), которые не смешиваются и в дальнейшем при образовании гибридом гамет также попадают в разные гаметы. Эта гипотеза Менделя получила название правила “чистоты гамет”. От комбинации наследственных задатков в зиготе зависит то, каким признаком будет обладать гибрид. Задаток, определяющий развитие доминантного признака, Мендель обозначал заглавной буквой (А), а рецессивный — прописной (а). Сочетание АА и Аа в зиготе определяет развитие у гибрида доминантного признака. Рецессивный признак проявляется только при комбинации аа.

В 1902 г. В. Бетсон предложил обозначить явление парности признаков термином “аллеломорфизм”, а сами признаки, соответственно, “аллеломорфными”. По его же предложению, организмы, содержащие одинаковые наследственные задатки, стали называть гомозиготными, а содержащие разные задатки — гетерозиготными. Позже, термин “аллеломорфизм” был заменен более кратким термином “аллелизм” (Иогансен, 1926), а наследственные задатки (гены), отвечающие за развитие альтернативных признаков были названы “аллельными”.

Гибридологический анализ предусматривает реципрокное скрещивание родительских форм, т.е. использования одной и той же особи сначала в качестве материнского родителя (прямое скрещивание), а затем в качестве отцовского (обратное скрещивание). Если в обоих скрещиваниях получаются одинаковые результаты, соответствующие законам Менделя, то это говорит о том, что анализируемый признак определяется аутосомным геном. В противном случае имеет место сцепление признака с полом, обусловленное локализацией гена в половой хромосоме.

Схема реципрокного моногибридного скрещивания

Буквенные обозначения: Р — родительская особь, F — гибридная особь, ♀ и ♂ — женская или мужская особь (или гамета),
заглавная буква (А) — доминантный наследственный задаток (ген), строчная буква (а) — рецессивный ген.

Среди гибридов второго поколения с желтой окраской семян есть как доминантные гомозиготы, так и гетерозиготы. Для определения конкретного генотипа гибрида Мендель предложил проводить скрещивание гибрида с гомозиготной рецессивной формой. Оно получило название анализирующего. При скрещивании гетерозиготы (Аа) с линией анализатором (аа) наблюдается расщепление и по генотипу, и по фенотипу в соотношении 1 : 1.

Схема анализирующего скрещивания

Если гомозиготной рецессивной формой является один из родителей, то анализирующее скрещивание одновременно становится беккроссом — возвратным скрещиванием гибрида с родительской формой. Потомство от такого скрещивания обозначают F_b.

Закономерности, обнаруженные Менделем при анализе моногибридного скрещивания, проявлялись также и в дигибридном скрещивании, в котором родители различались по двум парам альтернативных признаков (например, желтая и зеленая окраска семян, гладкая и морщинистая форма). Однако количество фенотипических классов в F₂ возрастало вдвое, а формула расщепления по фенотипу была 9 : 3 : 3 : 1 (на 9 особей с двумя доминантными признаками, по три особи — с одним доминантным и одним рецессивным признаком и одна особь с двумя рецессивными признаками).

Для облегчения анализа расщепления в F₂ английский генетик Р. Пеннет предложил его графическое изображение в виде решетки, которую стали называть по его имени (решеткой Пеннета). Слева по вертикали в ней располагаются женские гаметы гибрида F₁, справа — мужские. Во внутренние квадраты решетки вписываются сочетания генов, возникающие при их слиянии, и соответствующий каждому генотипу фенотип. Если гаметы располагать в решетке в той последовательности, какая представлена на схеме, то в решетке можно заметить порядок в расположении генотипов: по одной диагонали располагаются все гомозиготы, по другой — гетерозиготы по двум генам (дигетерозиготы). Все остальные клетки заняты моногетерозиготами (гетерозиготами по одному гену).

Расщепление в F₂ можно представить, используя фенотипические радикалы, т.е. указывая не весь генотип, а только гены, которые определяют фенотип. Эта запись выглядит следующим образом:

Черточки в радикалах означают, что вторые аллельные гены могут быть как доминантными, так и рецессивными, фенотип при этом будет одинаковым.

Схема дигибридного скрещивания
(решетка Пеннета)

Общее количество генотипов F₂ в решетке Пеннета — 16, но разных — 9, так как некоторые генотипы повторяются. Частота разных генотипов описывается правилом:

В F₂ дигибридного скрещивания все гомозиготы встречаются один раз, моногетерозиготы — два раза и дигетерозиготы — четыре раза. В решетке Пеннета представлены 4 гомозиготы, 8 моногетерозигот и 4 дигетерозиготы.

Расщепление по генотипу соответствует следующей формуле:

1ААВВ : 2ААВb : 1ААbb : 2АаВВ : 4АаВb : 2Ааbb : 1ааВВ : 2ааВb : 1ааbb.

Сокращенно - 1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1.

Среди гибридов F₂ только два генотипа повторяют генотипы родительских форм: ААВВ и ааbb; в остальных произошла перекомбинация родительских генов. Она привела к появлению двух новых фенотипических классов: желтых морщинистых семян и зеленых гладких.

Проведя анализ результатов дигибридного скрещивания по каждой паре признаков отдельно, Мендель установил третью закономерность: независимый характер наследования разных пар признаков (III закон Менделя). Независимость выражается в том, что расщепление по каждой паре признаков соответствует формуле моногибридного скрещивания 3 : 1. Таким образом, дигибридное скрещивание можно представить как два одновременно идущих моногибридных.

Как было установлено позже, независимый тип наследования обусловлен локализацией генов в разных парах гомологичных хромосом. Цитологическую основу менделевского расщепления составляет поведение хромосом в процессе клеточного деления и последующее слияние гамет во время оплодотворения. В профазе I редукционного деления мейоза гомологичные хромосомы коньюгируют, а затем в анафазе I расходятся к разным полюсам, благодаря чему аллельные гены не могут попасть в одну гамету. Негомологичные хромосомы при расхождении свободно комбинируются друг с другом и отходят к полюсам в разных сочетаниях. Этим обусловлена генетическая неоднородность половых клеток, а после их слияния в процессе оплодотворения — генетическая неоднородность зигот, и как следствие, генотипическое и фенотипическое разнообразие потомства.

Независимое наследование разных пар признаков позволяет легко рассчитывать формулы расщепления в ди- и полигибридных скрещиваниях, так как в их основе лежат простые формулы моногибридного скрещивания. При расчете используется закон вероятности (вероятность встречаемости двух и более явлений одновременно равна произведению их вероятностей). Дигибридное скрещивание можно разложить на два, тригибридное — на три независимых моногибридных скрещивания, в каждом из которых вероятность проявления двух разных признаков в F₂ равна 3 : 1. Следовательно, формула расщепления по фенотипу в F₂ дигибридного скрещивания будет:

(3 : 1) 2 = 9 : 3 : 3 : 1,

тригибридного (3 : 1) 3 = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1 и т.д.

Число фенотипов в F₂ полигибридного скрещивания равно 2 n , где n — число пар признаков, по которым различаются родительские особи.

Формулы расчета других характеристик гибридов представлены в таблице 1.

Таблица 1. Количественные закономерности расщепленияв гибридном потомстве
при различных типах скрещиваний

Расщепление по фенотипу в F₂

Проявление закономерностей наследования, открытых Менделем, возможно только при определенных условиях (не зависящих от экспериментатора). Ими являются:

Равновероятное образование гибридом всех сортов гамет.
Всевозможное сочетание гамет в процессе оплодотворения.
Одинаковая жизнеспособность всех сортов зигот.

Если эти условия не реализуются, то характер расщепления в гибридном потомстве изменяется.

Первое условие может быть нарушено по причине нежизнеспособности того или иного типа гамет, возможной вследствие различных причин, например, негативного действия другого гена, проявляющегося на гаметическом уровне.

Второе условие нарушается в случае селективного оплодотворения, при котором наблюдается предпочтительное слияние определенных сортов гамет. При этом гамета с одним и тем же геном может вести себя в процессе оплодотворения по-разному, в зависимости от того является ли она женской или мужской.

Третье условие обычно нарушается, если доминантный ген имеет в гомозиготном состоянии летальный эффект. В этом случае в F₂ моногибридного скрещивания в результате гибели доминантных гомозигот АА вместо расщепления 3 : 1 наблюдается расщепление 2 : 1. Примером таких генов являются: ген платиновой окраски меха у лисиц, ген серой окраски шерсти у овец породы ширази. (Подробнее в следующей лекции.)

Причиной отклонения от менделевских формул расщепления может также стать неполное проявление признака. Степень проявления действия генов в фенотипе обозначается термином экспрессивность. У некоторых генов она является нестабильной и сильно зависит от внешних условий. Примером может служить рецессивный ген черной окраски тела у дрозофилы (мутация ebony), экспрессивность которого зависит от температуры, вследствие чего особи гетерозиготные по этому гену могут иметь темную окраску.

Открытие Менделем законов наследования более чем на три десятилетия опередило развитие генетики. Опубликованный автором труд “Опыт работы с растительными гибридами” не был понят и по достоинству оценен современниками, в том числе Ч. Дарвиным. Основная причина этого заключается в том, что к моменту публикации работы Менделя еще не были открыты хромосомы и не был описан процесс деления клеток, составляющий, как было сказано выше, цитологическую основу менделевских закономерностей. Кроме того, сам Мендель усомнился в универсальности открытых им закономерностей, когда по совету К. Негели стал проверять полученные результаты на другом объекте — ястребинке. Не зная о том, что ястребинка размножается партеногенетически и, следовательно, у нее нельзя получить гибридов, Мендель был совершенно обескуражен итогами опытов, никак не вписывавшимися в рамки его законов. Под влиянием неудачи он забросил свои исследования.

Признание пришло к Менделю в самом начале ХХ в., когда в 1900 г. три исследователя — Г. де Фриз, К. Корренс и Э. Чермак — независимо друг от друга опубликовали результаты своих исследований, воспроизводящих эксперименты Менделя, и подтвердили правильность его выводов. Поскольку к этому времени был полностью описан митоз, почти полностью мейоз (его полное описание завершилось в 1905 г.), а также процесс оплодотворения, ученые смогли связать поведение менделевских наследственных факторов с поведением хромосом в процессе клеточного деления. Переоткрытие законов Менделя и стало отправной точкой для развития генетики.

Первое десятилетие ХХ в. стало периодом триумфального шествия менделизма. Закономерности, открытые Менделем, были подтверждены при изучении различных признаков как на растительных, так и на животных объектах. Возникло представление об универсальности законов Менделя. Вместе с тем стали накапливаться факты, которые не укладывались в рамки этих законов. Но именно гибридологический метод позволил выяснить природу этих отклонений и подтвердить правильность выводов Менделя.

Все пары признаков, которые были использованы Менделем, наследовались по типу полного доминирования. В этом случае рецессивный ген в гетерозиготе не действует, и фенотип гетерозиготы определяется исключительно доминантным геном. Однако большое число признаков у растений и животных наследуются по типу неполного доминирования. В этом случае гибрид F₁ полностью не воспроизводит признак того или другого родителя. Выражение признака является промежуточным, с большим или меньшим уклонением в ту или другую сторону.

Примером неполного доминирования может быть промежуточная розовая окраска цветков у гибридов ночной красавицы, полученных при скрещивании растений с доминантной красной и рецессивной белой окраской (см. схему).

Схема неполного доминирования при наследовании окраски цветков у ночной красавицы

Как видно из схемы, в скрещивании действует закон единообразия гибридов первого поколения. Все гибриды имеют одинаковую окраску — розовую — в результате неполного доминирования гена А. Во втором поколении разные генотипы имеют ту же частоту, что и в опыте Менделя, а изменяется только формула расщепления по фенотипу. Она совпадает с формулой расщепления по генотипу — 1 : 2 : 1, так как каждому генотипу соответствует свой признак. Это обстоятельство облегчает проведение анализа, так как отпадает надобность в анализирующем скрещивании.

Существует еще один тип поведения аллельных генов в гетерозиготе. Он называется кодоминированием и описан при изучении наследования групп крови у человека и ряда домашних животных. В этом случае у гибрида, в генотипе которого присутствуют оба аллельных гена, в равной мере проявляются оба альтернативных признака. Кодоминирование наблюдается при наследовании групп крови системы А, В, 0 у человека. У людей с группой АВ (IV группа) в крови присутствуют два разных антигена, синтез которых контролируется двумя аллельными генами.

Похожие материалы по теме "Законы Менделя":

Перейти к чтению других тем книги "Генетика и селекция. Теория. Задания. Ответы":

Анализирующее скрещивание – это вид генетических исследований, проводимый с целью определения гетерозиготности организма.

Сущность метода

Анализирующее скрещивание изучали Грегор Мендель и один из основателей генетики Уильям Бэтсон.

Для определения гетерозиготности используется анализатор – рецессивный гомозиготный организм (аа).

Анализируемая особь имеет доминантный признак в фенотипе. Например, это сплошной окрас шерсти у кошек.
В генотипе он может быть:

Р А? (кошка со сплошным окрасом) х аа (сиамский кот)

которые читают вместе с этой

Первый вариант F1: Аа Аа (все окрасы котят сплошные)

Второй вариант F2: Аа аа (сиамские и сплошные окрасы в соотношении 1:1)

Точность анализа зависит от количества потомков. Чем больше потомков – тем выше точность.

Таким образом, в первом варианте анализируемый организм давал только А – гаметы. Значит он является гомозиготным (чистопородным). Во втором случае анализа кошка давала и А – гаметы, и а – гаметы, т. е. является гетерозиготой. Так по соотношению признаков при анализирующем скрещивании определяют генотип при полном доминировании.

В случае неполного доминирования в потомстве наблюдаются промежуточные (смешанные) признаки:

в первом поколении на 100 %;
во втором поколении 1:2:1, где 2 – смешанный признак.

Рис. 1. Схема анализирующего скрещивания.

Определение дигетерозиготы (АаВв) при анализирующем скрещивании происходит при соотношении фенотипов и генотипов (F) 1:1:1:1.

G АВ Ав аВ ав ав

F АаВв Аавв ааВв аавв

Возвратное скрещивание

Иногда проводят возвратное скрещивание – с родительской особью. Его цель – насыщение гибрида ценными родительскими генами.

Пример задачи

Известно, что чёрный окрас у кроликов доминирует над белым. Возможно ли получение в потомстве белых кроликов от чёрных родителей?

Рецессивный признак проявляется в гомозиготном состоянии (аа). Такая гомозигота может получиться при наличии у каждого родителя рецессивного гена а.

Рис. 2. Рисунок скрещивание белого и чёрного кролика.

Раз оба родителя чёрные, значит ген а будет в обеих гаметах, если каждый из них гетерозиготный (Аа).

25 % потомства гетерозиготных чёрных кроликов будет белым.

Практическое использование

Анализирующее скрещивание имеет большое значение во всех отраслях животноводства. С его помощью можно определить чистопородность особи.

В случае, если доминантный признак является экономически значимым и определяет продуктивность, или иную ценность животных, раннее определение гомозиготности помогает предотвратить финансовые потери.

Дело в том, что один или несколько самцов-производителей могут быть отцами всего поголовья страны. Поэтому требования к отбору таких животных очень жёсткие.

Украинский бык-производитель подольской породы Репп ежегодно становится отцом 50 000 телят. Масса этого быка 1500 кг.

Рис. 3. Бык Репп.

Что мы узнали?

Изучая в 10 классе анализирующее скрещивание, мы узнали, что это важный метод генетического анализа. Соотношение генотипов и фенотипов при анализирующем скрещивании зависит от гомозиготности или гетерозиготности родительской особи. Если особь гомозиготна, то в потомстве наблюдается единообразие по фенотипу и генотипу. Если исходный организм гетерозиготен, то в потомстве наблюдается расхождение и по генотипу, и по фенотипу (1:1). Гетерозиготы имеют меньшую ценность в животноводстве, если с доминантным геном связан экономически важный признак.

Читайте также: