Почему корни слабо поглощают воду из холодных почв
Обновлено: 05.07.2024
Цели урока. Актуализировать знания о строении корневых волосков, ксилемы, молекулы воды, о понятиях осмоса, осмотического давления, кагезии, адгезии и др. Рассмотреть физиологические механизмы всасывания воды корнем. Изучить механизм передвижения воды у цветковых растений. Совершенствовать навыки учащихся в работе с лабораторным оборудованием, постановке опытов. Развивать интеллектуальные способности, логическое мышление, навыки познавательной самостоятельности у учащихся.
Предлагаемые нами опыты широко известны, т.к. входят в программу основной школы, но объяснение школьниками полученных результатов должно быть более научным и глубоким, соответствующим уровню учащихся 11-го класса, изучающих биологию углубленно. Учитель назначает несколько учащихся, и каждый из них закладывает свой опыт (на этом уроке демонстрируются три опыта, значит, в их постановке будут задействованы три школьника).
Опыт № 1
Взять растение, выращенное во влажных опилках, отряхнуть его корневую систему и опустить его корни в пробирку с водой. Поверх воды для защиты от испарения налить масло. Отметить уровень воды на стенке пробирки. Через день вновь отметить уровень воды и сравнить его с первоначальным. Из полученных результатов сделать вывод.
Опыт № 2
У молодого растения бальзамина срезать стебель на 3–5 см выше корневой шейки. Пенек вокруг смазать вазелином и надеть на него резиновую трубку. Свободный конец ее соединить со стеклянной трубкой (рис. 1). Почву в горшке перед демонстрацией опыта полить теплой водой. Что вы наблюдаете? О чем свидетельствуют результаты опыта?
Рис. 1. Опыт, демонстрирующий корневое давление
Опыт № 3
Побег какого-либо дерева или кустарника поместите в сосуд с водой, подкрашенной чернилами. Через день препаровальным ножом (скальпелем) срежьте нижнюю часть (примерно 1–2 см) побега. Рассмотрите с помощью лупы поперечный разрез. Какой слой стебля окрасился? Объясните результаты опыта.
1. Передвижение веществ у растений
Любой организм, а тем более сложно устроенный, нуждается в обмене веществ с окружающей средой, обмене веществ между клетками организма и обмене веществ внутри клеток. Это оказывается возможным лишь при наличии транспорта веществ внутри организма.
Какие процессы в живом организме обеспечивают транспорт веществ на небольшие расстояния?
Предполагаемые ответы. На небольшие расстояния транспорт веществ обеспечивают физические процессы диффузии (в том числе осмос), активный транспорт и токи цитоплазмы. (Эти процессы учащиеся изучали в 10-м классе на уроках общей биологии.)
Учитель. Действительно, у одноклеточных организмов и у тех многоклеточных, у которых достаточно велико отношение поверхности тела к его объему, эти способы транспорта работают хорошо.
Как переносятся вещества у крупных и, по сравнению с одноклеточными, более сложно устроенных организмов, ведь одной диффузии у них для этих целей явно недостаточно?
Предполагаемые ответы. У организмов, клетки которых сильно удалены друг от друга и от окружающей среды, возникают специальные системы транспорта на большие расстояния, гарантирующие быстрое перемещение нужных веществ.
Учитель. Какие транспортные системы у животных и растений вам известны?
Предполагаемые ответы. У животных – кровеносная система, а у растений – проводящая система, образованная ксилемой и флоэмой.
Учитель. Вы верно назвали так называемые циркуляционные системы животных и растений. Именно они обеспечивают надежный транспорт веществ этим организмам.
Таким образом, транспорт веществ – это доставка необходимых соединений к определенным органам и тканям с помощью специальных систем. Мы будем изучать способность растения транспортировать органические и неорганические вещества, ведь без их транспортировки было бы невозможно его нормальное функционирование. Процесс передвижения веществ по проводящим тканям растения называют транслокацией.
2. Вещества, транспортируемые растениями
Учитель. Перечислите важнейшие группы веществ, которые должны транспортироваться растением.
Предполагаемые ответы. Вода, газы, минеральные соли, органические вещества.
Учитель. Вы верно назвали основные группы веществ, транспортируемых растением. Теперь попробуем проследить путь этих веществ в растительном организме.
Рис. 3. Схема циркуляции воды, неорганических ионов и ассимилятов в растении. Вода и неорганические ионы, поглощенные корнем, передвигаются по ксилеме вверх с транспирационным током. Большая их часть транспортируется к листьям. В листьях значительное количество воды и неорганических ионов перемещается во флоэму и выносится из них вместе с сахарозой в токе ассимилятов. Буквой А обозначены места, специализированные на поглощении и ассимиляции исходных материалов из внешней среды. Буквы З и Р указывают соответственно места загрузки и разгрузки, О – точки, в которых происходит обмен между ксилемой и флоэмой
Учитель (проверка заполнения таблицы). Вы верно заполнили таблицу, назвав вещества, транспортируемые растением, и указав путь этих веществ. Теперь вам предстоит более подробно ознакомиться с механизмом транспорта воды у растений. Начинается путь воды в растении с корня.
3. Поглощение воды корнем растения
Демонстрация опыта № 1. Об опыте и его результатах рассказывает ученик, заложивший его накануне урока. Из результатов опыта вытекает вывод о всасывании воды корнем растения.
Предполагаемые ответы. Структурами корня, всасывающими воду, являются корневые волоски, расположенные в зоне всасывания. Они представляют собой цитоплазматические выросты клеток корневого эпидермиса.
Учитель. Цитоплазма корневого волоска и почвенный раствор отделены друг от друга мембраной. Что заставляет воду проникать в корневые волоски через мембрану?
Предполагаемые ответы. На основе знаний об осмосе можно предположить, что молекулы воды передвигаются из той области, где их концентрация высока (из раствора с низким осмотическим давлением), туда, где их концентрация низка (в раствор с более высоким осмотическим давлением). Значит цитоплазма клеток, образующих корневые волоски, более концентрированна, чем почвенный раствор. Именно это и обеспечивает своеобразную диффузию молекул воды из почвы в клетки корня.
Рис. 2. Схема основных путей перемещения воды и неорганических ионов из почвы через эпидерму и кору в ксилему. Вода движется в основном по апопласту, пока не достигнет эндодермы, где апопластное движение перекрывается поясками Каспари. Пояски Каспари заставляют воду на пути к ксилеме пересечь плазматические мембраны и протопласты эндодермальных клеток. Пройдя сквозь плазматическую мембрану на внутренней поверхности эндодермы, вода может снова пойти по апопластному пути до полостей элементов ксилемы. Неорганические ионы активно поглощаются эпидермальными клетками и затем перемещаются по симпласту через кору в паренхимные клетки, из которых они перекачиваются в элементы ксилемы
Демонстрация опыта № 2. Об опыте и его результатах рассказывает ученик, заложивший его накануне урока. Жидкость, собравшаяся в стеклянной трубке, свидетельствует о способности корня создавать давление. Наверное, именно благодаря этому давлению и происходит снабжение водой надземных органов растения.
Учитель. Было высказано верное предположение о способности корня создавать давление, которое так и называется – корневое давление. Оно составляет 100–200 кПа. У некоторых растений корневое давление вызывает выделение капелек жидкости через гидатоды.
Что такое гидатоды и как называется процесс выделения капельно-жидкой влаги?
Предполагаемые ответы. Гидатоды – водяные устьица растений, а процесс выделения через них капелек жидкости называется гуттацией. (С этим понятием учащиеся знакомились при изучении выделительных тканей растений в 10-м классе.)
Учитель. Вы верно вспомнили название процесса выделения капелек воды через гидатоды. Верно было сказано и то, что благодаря корневому давлению вода поднимается вверх по стеблю. Но возникает проблема: ток жидкости, поднимаясь вверх, должен преодолевать большее давление, нежели способен развивать корень, то есть одного корневого давления обычно недостаточно, чтобы обеспечить передвижение воды вверх по ксилеме. Какая еще сила обеспечивает подъем воды? Сейчас нам предстоит решить эту проблему, познакомившись с механизмом подъема воды по ксилеме.
4. Подъем воды по ксилеме
Демонстрация опыта № 3. Об опыте и его результатах рассказывает третий ученик, также заложивший опыт накануне урока. На поперечном срезе стебля, рассмотренного с помощью лупы, четко видно, что окрасился слой древесины (вторичная древесина называется ксилемой). Из результатов опыта следует, что ксилема является водопроводной тканью растения, и что именно по ней вода поднимается от корня к листьям растения.
Предполагаемые ответы. Ксилема цветковых растений состоит из двух типов структур, транспортирующих воду, – трахеид и трахей (сосудов). Сосуды ксилемы – мертвые трубки с узким просветом.
Учитель. Верно было сказано, что сосуды ксилемы являются мертвыми трубками с узким просветом. Диаметр их варьирует от 0,01 до 0,2 мм. Большие количества воды переносятся по ксилеме относительно быстро. Например, у высоких деревьев была зафиксирована скорость подъема воды до 8 м/ч. Но все же вернемся к ранее обозначенной проблеме. Как вы думаете, какие силы обеспечивают движение тока воды вверх по стеблю?
Предполагаемые ответы. Логика подсказывает две возможности: вода выталкивается снизу (но о корневом давлении мы уже говорили и сделали вывод о том, что его одного недостаточно для обеспечения восходящего ксилемного тока) или ее тянут сверху.
Текст для чтения
Учитель. Итак, движение воды в теле растения возможно благодаря исключительной способности ее молекул к когезии и адгезии, которую растения так умело используют. Таким образом, мы ответили на вопрос о причинах движения воды вверх по стеблю.
Материал сегодняшнего урока на этом исчерпан.
Дать определение следующим понятиям: транспорт веществ, ксилема, флоэма, транслокация, осмос, осмотическое давление, водный потенциал, корневое давление, гидатоды, гуттация, когезия, адгезия.
Выучить теоретический материал. Устно ответить на следующие вопросы.
Объясните, почему вода поднимается к вершинам высоких деревьев, тогда как механическим насосом ее можно поднять на высоту не более 10 м.
Растение теряет воду вследствие отрицательного водного потенциала атмосферы. Как бы вы объяснили это утверждение?
Фермеры редко удобряют посевы во время засухи, поскольку они на опыте убедились в том, что это может принести вред. Объясните, почему это так.
Низшие наземные растения из влажного субстрата поглощают воду погруженными в него частями таллома, а влагу дождя, росы и тумана – всей поверхностью. В максимально набухшем состоянии лишайники содержат в 20–30 раз больше воды, чем сухого вещества.
Среди высших наземных растений мохообразные поглощают воду из почвы ризоидами, а большинство других – корнями, специализированными органами, всасывающими воду. В клетках корня развивается сосущая сила чаще всего в несколько атмосфер, но этого достаточно для извлечения из почвы большей части связанной воды. Лесные деревья умеренной зоны развивают сосущую силу корней около 3 · 10 6 Па (30 атм), некоторые травянистые растения (земляника лесная, медуница неясная) – до 2 · 10 6 (20 атм) и даже свыше 4 · 10 6 Па (40 атм) (смолка обыкновенная); растения сухих областей – до 60 атм.
Когда в непосредственной близости от корней запасы воды в почве истощаются, корни растут в направлении большей влажности, так что корневая система растений постоянно находится в движении. У степных и пустынных растений часто можно видеть эфемерные корни, быстро вырастающие в периоды увлажнения почвы, а с наступлением засушливого периода засыхающие.
По типу ветвления различают следующие корневые системы:
1) экстенсивная охватывает большой объем почвы, но сравнительно слабо ветвится, так что почва пронизана корнями негусто. Таковы корневые системы у многих степных и пустынных растений (саксаула, верблюжьей колючки), у деревьев умеренной полосы (сосны обыкновенной, березы повислой), а из трав у люцерны серповидной, василька шероховатого и др.;
2) интенсивная– охватывает сравнительно небольшой объем почвы, но густо пронизывает ее многочисленными сильно ветвящимися корнями, как, например, у степных дерновинных злаков (ковылей, типчака и др.), у ржи, пшеницы. Между этими типами корневых систем есть переходные.
Корневые системы очень пластичны и резко реагируют на изменение условий, в первую очередь увлажнения (рис. 29). При недостатке влаги корневая система становится экстенсивнее. Так, при выращивании ржи в разных условиях общая длина корней (без корневых волосков) в 1000 см 3 почвы варьирует от 90 м до 13 км, а поверхность корневых волосков может увеличиться в 400 раз.
Рис. 29. Корневые системы стенных и тундровых растений (по М. С. Шалыту и Б. А. Тихомирову, 1963):
А – Festuca sulcata;
Б – Euphorbia gerardiana на черноземах в Аскания-Нова;
В – Eriophorum scheuchzeri;
Г – Hierochloe alpina – из тундр Таймыра
Всасывание воды корнями затруднено при большой сухости почвы, засолении или сильной кислотности, при низкой температуре. Например, ясень обыкновенный при температуре почвы 0 °C поглощает воды в 3 раза меньше, чем при +(20–30) °С. Способность поглощать воду при той или иной температуре зависит от приспособленности растений к тепловому режиму почв в местах их произрастания. Виды с ранним началом развития, как правило, могут всасывать воду корнями при более низкой температуре, чем развивающиеся позднее. Тундровые растения и некоторые деревья, растущие на почвах с подстилающей их многолетней мерзлотой, могут поглощать воду при температуре почвы 0 °C.
У высших растений есть и дополнительные пути поступления воды в тело. Мхи могут поглощать воду всей поверхностью, как и лишайники. Особенно много воды впитывают такие мхи, как кукушкин лен, виды сфагнума, чему способствует строение их листьев и побегов. При полном насыщении сфагновые мхи содержат в своем теле в десятки раз больше воды, чем в воздушно-сухом состоянии (рис. 30). Семена поглощают воду из почвы. Из воздуха, насыщенного водяными парами, в дождевом тропическом лесу поглощают воду многие эпифиты, например папоротник гименофиллум – тонкими листьями, многие орхидеи – воздушными корнями. В чашевидных влагалищах листьев многих зонтичных скапливается вода, которая постепенно всасывается эпидермисом. Виды из рода тилляндсия (бромелиевые) существуют в пустыне Атакама практически исключительно за счет влаги туманов и росы, которую впитывают чешуевидные волоски на листьях.
Поступившая в растение вода транспортируется от клетки к клетке (ближний транспорт) и по ксилеме во все органы, где расходуется на жизненные процессы (дальний транспорт). В среднем 0,5 % воды идет на фотосинтез, а остальная – на восполнение потерь от испарения и поддержание тургора. Вода испаряется со всех поверхностей, как внутренних, так и наружных, соприкасающихся с воздухом. Различают устьичную, кутикулярную и перидермальную транспирацию.
Рис. 30. Часть листа сфагнума болотного с клетками двух типов: зеленых с хлоропластами и бесцветных водоносных (Жизнь растений. Т. 4. 1978)
Через устьица транспирируется влага, испарившаяся с поверхности клеток внутри органов. Это основной путь расходования воды растением. Кутикулярная транспирация составляет менее 10 % от свободного испарения; у вечнозеленых хвойных пород она сокращается до 0,5 %, а у кактусов даже до 0,05 %. Относительно велика кутикулярная транспирация молодых развертывающихся листьев. Перидермальная транспирация обычно незначительна. Интенсивность общей транспирации повышается с увеличением освещенности, температуры, сухости воздуха и при ветре.
Водный баланс остается уравновешенным в том случае, если поглощение воды, ее проведение и расходование гармонично согласованы друг с другом. Нарушения его могут быть кратковременными или длительными. По приспособлениям наземных растений к кратковременным колебаниям условий водоснабжения и испарения различают пойкилогидрические и гомойогидрические виды.
У пойкилогидрических растений содержание воды в тканях непостоянно и сильно зависит от степени увлажнения окружающей среды. Они не могут регулировать транспирацию и легко и быстро теряют и поглощают воду, используя влагу росы, туманов, кратковременных дождей, в сухом состоянии находятся в анабиозе. Способны обитать там, где короткие периоды увлажнения чередуются с длительными периодами сухости.
Пойкилогидричность свойственна цианобактериям, всем водорослям, некоторым грибам, лишайникам (рис. 31), а также ряду высших растений: многим мхам, некоторым папоротникам и даже отдельным цветковым, по-видимому, вторично перешедшим к пойкилогидрическому образу жизни. Таков, например, южно-африканский кустарник Myrothamnus flabel-lifolia (розоцветные).
Рис. 31. Лишайник сосновых лесов Cetraria islandica – типичный пойкилогидрический организм (Жизнь растений. Т. 3. 1978)
В мелких клетках таллома большинства низших растений нет центральной вакуоли, поэтому при высыхании они равномерно сжимаются без необратимых изменений ультраструктуры протопласта. Сине-зеленые водоросли (цианобактерии), вегетирующие на поверхности почвы в пустыне, высыхая, превращаются в темную корочку. От редких дождей их слизистая масса набухает и нитчатые тела начинают вегетировать. Мхи, растущие на сухих скалах, стволах деревьев или на поверхности почвы лугов и степей (роды Thuidium, Tortula и др.), также могут сильно высыхать, не теряя жизнеспособности.
Пойкилогидричны пыльцевые зерна и зародыши в семенах растений.
Гомойогидрические растения способны поддерживать относительное постоянство обводненности тканей. К ним относят большинство высших наземных растений. Для них характерна крупная центральная вакуоль в клетках. Благодаря этому клетка всегда имеет запас воды и не так сильно зависит от изменчивых внешних условий. Кроме того, побеги покрыты с поверхности эпидермой с малопроницаемой для воды кутикулой, транспирация регулируется устьичным аппаратом, а хорошо развитая корневая система во время вегетации может непрерывно поглощать влагу из почвы. Однако способности растений, не выдерживающих высыхания, регулировать свой водный обмен различны. Среди них выделяют разные по экологии группы.
Корни обеспечивают растение водой, выполняя всасывающую функцию, это обеспечивает поступление воды из почвы в наземные части растения.
Корневая система
Вода в растение поступает из почвенного раствора через корневую систему. Всасывает воду растение не всей поверхностью корня, а только его корневыми волосками. Количество их громадно и достигает нескольких миллиардов у одного растения. Корневые волоски недолговечны, и отмершие быстро заменяются новыми, которые образуются ближе к кончику корня.
Корневые волоски во много раз увеличивают всасывающую поверхность корня. Остальная часть корня покрыта пробкой и служит для проведения воды и закрепления растения в почве. Например, у хлебных злаков общая поверхность корней в 130 раз превосходит надземную.
Корни злаков углубляются в почву на 1,5—2 м, у люцерны и других растений засушливых мест —значительно глубже. Корни значительно распространяются и в ширину. Общая длина корней со всеми их разветвлениями измеряется километрами, а у крупных растений, например сосны — десятками километров.
Размеры корневой системы
Размеры корневой системы растений непостоянны и зависят от условий, в которых развивается растение. В южных районах растения имеют более развитую и проникающую глубже в почву корневую систему по сравнению с северными, где корни прижаты к поверхности почвы.
Способность корней к ветвлению в 1000 раз превышает таковую у надземных органов. Корневая система деревьев прижата к поверхности почвы. Огромная корневая система дает возможность растению использовать минимальное количество воды, находящейся в почве.
Поглощение воды непосредственно надземными частями растения — листьями и стеблем — ничтожно, и не может удовлетворить потребности большинства растений в воде. Водные растения, не покрытые кутикулой и пробкой, поглощают воду и минеральные вещества всей поверхностью.
Корневое давление
Всосанная вода передвигается по корню вначале перпендикулярно длине корня, по направлению к центральному его цилиндру, где расположены сосуды. Этот короткий путь воды идет по живым клеткам корня.
Передвижение ее в этом направлении объясняется разницей между величинами сосущей силы клеток. По направлению от периферии корня к его центральному цилиндру сосущая сила клеток возрастать вследствие чего вода доходит до центрального цилиндра корня и затем по сосудам поднимается в надземные органы. Сила с которой корень нагнетает воду в надземные органы, называется корневым давлением. Корневое давление можно наблюдать, срезав стебель хорошо увлажненного растения. Через несколько минут с поверхности среза выделяется сок, называемый пасокой.
Это явление называется плачем растения. Корневое давление можно измерить, надев на конец срезанного стебля резиновую трубку и соединив ее с манометром. Показатель корневого давления неодинакова у разных растений: у травянистых растений — 1—3 атм, у древесных обычно выше.
Гуттация
Корневое давление можно наблюдать, не повреждая растение, во влажной атмосфере. В этом случае нет испарения воды с поверхности листьев, (подробнее: Транспирация у растений), вода выдавливается через особые отверстия (гидатоды) в виде капель и скапливается на кончиках листьев.
Такое явление называется гуттацией и тоже доказывает наличие корневого давления. Корневое давление играет важную роль в поднятии воды по растению в весеннее время до распускания листьев, а также в ночные часы, когда ликвидируется водный дефицит, создающийся в течение дня.
Корневое давление называют еще нижним концевым двигателем водного тока.
Влияние внешних условий на всасывающую деятельность корней
Скорость поступления воды в корни растения зависит от следующих показателей:
Температура почвы
Приведем такой пример: если обложить горшок с растением снегом или льдом, то через некоторое время растение завянет. Это объясняется тем, что скорость поступления воды в растение с понижением температуры замедляется, а испарение наземных органов растения, которые находятся при другой, более высокой, чем корни, температуре, остается довольно высоким.
Задержка всасывания воды с понижением температуры почвы объясняется повышением вязкости протоплазмы во всасывающих клетках корня.
При резком понижении температуры почвы наблюдается увядание растений, приводящее к нарушению многих физиологических процессов: закрываются устьица, уменьшаются испарение воды и фотосинтез, задерживаются поступление минеральных веществ (главным образом азота) и переработка поступивших в клетку веществ.
У озимых злаков вода в корни поступает почти без задержки, поэтому по сравнению с другими растениями они могут хороню расти ранней весной и осенью.
Наличие кислорода
Наличие кислорода в почве также играет большую роль в поступлении воды в растение. Протоплазма клеток корня активно продвигает воду только при наличии энергии, выделяемой в процессе дыхания клеток.
При недостатке кислорода в плохо аэрируемых почвах замедляется дыхание, тормозится деление клеток образовательной ткани, что задерживает рост корня. Наличие кислорода в почве - обеспечивает поступлении воды в растение. В результате вода в растение поступает очень медленно, в клетках нарушается обмен веществ: накапливаются спирты, углекислота и органические кислоты, изменяющие осмотические свойства протоплазмы.
Такое явление может наблюдаться при плохой обработке почвы, ее заболачивании, а также при вымокании растений весной и осенью в низких местах, залитых водой.
Концентрация почвенного раствора
Поступление воды в растение также зависит от концентрации почвенного раствора. Вода начнет поступать в растение лишь в том случае, если концентрация клеточного сока корня будет больше концентрации почвенного раствора. В противном случае растения не только не могут взять воду из почвы, но и сам почвенный раствор будет высасывать ее из клеток. На соленных почвах с высокой концентрацией почвенного раствора развивается особая галофитная растительность, приспособленная к высокому содержанию солей в почве.
Почва должна быть структурной, чтобы обеспечить нормальный водный, воздушный и температурный режим растений. Неблагоприятные условия температуры, недостаток кислорода, высокая концентрация почвенного раствора создают физиологическую сухость почвы.
В таких условиях корни обеспечивают растение водой замедленно. Но это понятие относительно: имеются растения, которые могут использовать воду и этих почв.
Обычно в ксилеме существует натяжение воды как следствие транспирации; однако если транопирация недостаточно интенсивна, то в ксилеме корня и базальной части стебля может развиться и положительное давление. Клетки корня, поглощая из почвы минеральные вещества, перекачивают их в ксилему. При слабой транспирацин концентрация солей в ксилеме возрастает. Это снижает осмотический потенциал ксилемы и по закону осмоса заставляет воду поступать внутрь.
дают поступившим в кснлему солям совершить обратный путь — вернуться в кору корня и выйти наружу по каналу, образованному взаимосвязанными клеточными стенками.
Если растение, находящееся в условиях, которые мы описали выше, срезать под ко«- рень, то через срез вытечег много жидкости. Укрепив на гаком пеньке манометр, можно убедиться, что корни развивают давление (его так и называют — корневое давление) порядка нескольких атмосфер ( 6.18). У некоторых растений корневое давление вызывает выделение капелек воды через гидатоды — особые поры по краям листа у окончаний листовых жилок ( 6.19). Этот процесс, называемый гуттацией, наблюдается главным образом по ночам, когда корневое давление сравнительно велико.
Жителям северо-восточных районов США и Канады хорошо известно явление вытекания сока у клена, также обусловленное положительным давлением в ксилеме. В конце зимы из деревьев некоторых пород, в особенности из сахарного клена (Acer saccharum), можно, надрезав ствол, добыть сахаристый сок, образовавшийся из запасенных в стволе углеводов. Вытекание сока обусловливается давлением в стволе дерева, не зависящим от корневой системы. Сок течет в теплые дни, сменяющие холодные ночи. В холодные ночи запасенный в паренхим- ных клетках ксилемы крахмал претерпевает гидролиз и превращается в сахар, который затем активно транспортируется по сосудам «ксилемы. С повышением температуры из раствора высвобождается С02, вследствие чего в ксилеме возникает давление. Именно это давление и вынуждает воду вместе с растворенным в ней сахаром устремляться вверх по стволу перед началом весеннего роста. Доказать это можно, срубив деревцо и поместив нижнюю ,часть ствола в бочонок с водой; в тех погодных условиях, при которых обычно 'наблюдается вытекание сахаристого сока, вода из бочонка будет отсасываться и сок будет течь.
ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПЕРЕДВИЖЕНИИ ВОДЫ ПО РАСТЕНИЮ
Зимой деревья также испытывают недостаток воды. У деревьев, сбрасывающих на зиму листья, транспирация зимой уменьшается, и соответственно ослабевает натяжение в ксилеме. Если раствор в ксилеме замерзает, это в какой-то мере препятствует движению воды, но после таяния ток воды обычно восстанавливается. У некоторых деревьев трубки ксилемы функционируют только один год; весной, как только возобновляется рост, камбий немедленно образует новые элементы ксилемы.
АДАПТАЦИЯ К ДЕФИЦИТУ ВОДЫ
Поскольку иссушение всегда представляет для растений главную угрозу, виды, произрастающие в засушливых местностях, располагают обычно какими-нибудь особыми механизмами, обеспечивающими их выживание в этих условиях. В пустынях дожди редко бывают настолько сильными, чтобы почва: оставалась влажной хотя бы на протяжении нескольких недель, т. е. в течение времени, необходимого для развития только что появившихся проростков; поэтому в пустынях семена многих однолетних растений не выходят из состояния покоя при слабых дождях и прорастают, только когда дождь достаточно продолжителен. Достигается такая регуляция прорастания различными способами. У одних видов семена имеют очень толстые, плохо проницаемые оболочки, которые пропитываются водой лишь при продолжительном дожде. У других в семенах содержатся водорастворимые ингибиторы прорастания — они вымываются из семян во время дождя; такие семена прорастают только после удаления большей части ингибитора, а это возможно лишь при дождях, пропитывающих почву медленно и основательно. Есть виды, у которых продолжительность обязательного периода покоя семян очень сильно варьирует, поэтому у них одновременно прорастает лишь очень небольшая доля семян; это увеличивает вероятность того, что хоть какие-то семена прорастут в то время, когда условия для плодоношения данного вида окажутся оптимальными. Однолетники пустыни после прорастания обычно растут быстро; репродуктивный цикл завершается у них иногда за несколько недель, так что к моменту, когда вокруг опять воцаряется сушь, растение уже успевает обеспечить себе непрерывность существования — образовать засухоустойчивые покоящиеся семена.
Для растительности пустынь характерен карликовый рост и малая площадь листовой поверхности, что снижает интенсивность транспирации. Уменьшают транспирацию и некоторые структурные приспособления: растения пустынь имеют обычно мелкие, толстые, сильно кутинизированные листья и малочисленные погруженные устьица ( 6.11). Самое замечательное,что устьица у некоторых ксерофитов открываются ночью, т. е. при слабой транспирации, и закрываются днем, о чем уже говорилось в гл. 4. Поскольку испарение воды сопряжено с охлаждением, можно было бы думать, что у ксерофитов с их низкой интенсивностью транспирации листья должны перегреваться, особенно в жаркие солнечные дни. Известно, однако, что у многих ксерофитов верхняя сторона листьев покрыта многочисленными мелкими волосками, отражающими лучи солнца, — благодаря этому тепловая нагрузка снижается ( 6.20). Сильная опу- шенность, таким образом, представляет собой приспособительный механизм; она очень часто встречается у растений засушливых мест и, видимо, служит растению для терморегуляции.
Среди различных причин, вызывающих водный дефицит, важную роль играет засоленность почвы, потому что присутствие растворенных веществ снижает г); почвенного раствора. В наше время засоленность почвы становится одной из серьезных мировых проблем. Причины этого в расширении орошаемых площадей, в усиленном применении удобрений и, наконец, в том, что с ростом населения неуклонно растет и число растворимых отходов. Поскольку корни растений поглощают воду из почвы преимущественно осмотическим путем, вода поступает в корни лишь в том случае, если ф корневых клеток ниже, чем ф почвы. Успешно растут на засоленных почвах растения с низкой величиной внутреннего гр, .которая обусловливается накоплением необычно больших количеств растворенных веществ в вакуолях корневых клеток. Если дать вызреть таким растениям, а затем убрать их с той почвы, на которой они росли, то пахотные ее свойства несколько улучшатся, потому что, извлекая из почвы соли, эти растения тем самым снижают ее засоленность. У многих растений этого типа имеются особые выделительные железки ( 6.21), через которые из растения активно выделяются большие количества солей. В некоторых случаях выводятсяпредпочтительно ионы натрия и хлора, которые могли бы подавлять клеточный метаболизм, а прочие ионы удерживаются, что поддерживает соответствующий осмотический потенциал. Ботаники стараются выявить как можно больше таких растений, способных извлекать из почвы соли, с тем чтобы их можно было использовать для мелиорации почв. При интродукции новых видов их водный баланс следует считать одним из главных факторов, определяющих их выживаемость и продуктивность, а значит, в конечном счете и ценность этих новых видов для человека.
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ
Вода — основной химический компонент растения, составляющий около 90% его массы и более. Кроме того, на каждую удерживаемую в растении молекулу входят в него и выходят из него большие количества воды. Поглощение воды совершается осмотическим путем, движется вода в основном по ксилеме, а покидает растение преимущественно через устьица, в процессе испарения (транспирации).
Способность воды диффундировать характеризуется водным потенциалом Водный потенциал служит мерой энергии молекул воды и выражается в тех же единицах, что и давление; вода движется всегда в направлении от более высокого потенциала к более ,низкому. Растворы обладают осмотическим потенциалом гря; это тот компонент водного потенциала, который определяется присутствием молекул растворенного вещества и который снижает энергию молекул воды. Поскольку г|э чистой воды равен нулю и с увеличением содержания растворенного вещества г|э становится все более отрицательным, вода движется от менее концентрированного раствора к более концентрированному, если мембрана препятствует диффузии растворенного вещества в обратном направлении.
В клетке вакуоль осмотически насасывает воду, увеличивается в объеме и прижимает клеточное содержимое к клеточной стенке (тургорное давление, или г|)д). Когда противодавление клеточной стенки на клеточное содержимое достаточно велико для того, чтобы уравновесить осмотический потенциал клеточного сока, вода в клетку не поступает, потому что в этих условиях водный потенциал клетки и водный потенциал вне клетки равны.
Почву можно рассматривать как резервуар, наполненный водой при полевой влагоемкости (г|) около 0) и пустой при влажности длительного завядания (г|э около —15 бар, или атм). Вода, всасываемая корнями осмотически, движется через апопласт (или симпласт) до тех пор, пока она не достигнет эндодермы; здесь пояски Каспари направляют ее в симпласт. Передвижение воды (вверх по ксилеме завершается транспирацией. Отверстость устьиц, регулирующая транспирацию, в свою очередь регулируется поступлением растворенных веществ в замыкающие клетки устьиц или их оттоком. От тургорного давления зависит форма замыкающих клеток, а следовательно, и открывание устьиц. Перемещаются по преимуществу ионы К+, уравновешиваемые ионами С1~ или вновь образуемыми органическими анионами, например малатом. Когда начинается завядание, высокого уровня может достигать концентрация такого гормона, как абсцизовая кислота; под действием абсцизовой кислоты замыкающие клетки теряют К+, а вместе с ним и другие растворенные вещества, что приводит к закрыванию устьиц. Этот механизм способен защитить растение от излишней потери воды; растения, у которых из-за низкого уровня АБК данный защитный механизм не действует, завядают особенно легко. Открывание устьиц регулируется также содержанием СОг в подустьичных воздушных полостях. Когда лист освещен, содержание С02 падает ниже 0,03%, и устьица открываются. В темноте происходит обратное.
По стволам высоких деревьев вода поднимается благодаря тому, что в ксилеме возникает натяжение (отрицательное дав- ,ление), порождаемое транспирацией листьев. В силу сцепления между молекулами столб воды в ксилеме непрерывен. При интенсивной транспирации натяжение воды в стволах деревьев можно измерить. Подтверждают представление о таком механизме также и опыты с чисто физическими моделями.
Водные потенциалы в отделенных побегах измеряют при помощи бомбы для измерения отрицательного давления, уравновешивая внутреннее натяжение побега давлением, приложенным извне. Давление, достаточное для того, чтобы выжать капельки сока иэ ксилемы, считается равным по величине (но противоположным по знаку) внутреннему натяжению. При определенных условиях в ксилеме возникает положительное давление, порождаемое осмотическими силами, связанными с деятельностью корней (корневое давление). Если корневое давление достаточно велико, то может наблюдаться гуттация — выделение капелек воды через гидатоды. Вытекание сока у сахарного клена обусловлено возникновением положительного давления в самом стволе дерева.
Растения адаптируются к существованию в условиях водного дефицита. Этой цели служат разнообразные структурные и химические приспособления: сокращение листовой поверхности, ограничение числа устьиц и особое их строение, обеспечивающее более надежную защиту от иссушения, толстый слой кутикулы, сильная опушенность листьев и, наконец, высокая концентрация солей в вакуолярном соке. Растения можно отбирать на приспособленность к водному дефициту, можно выводить соответствующие сорта и можно вести закаливание, которое сделает их засухоустойчивыми-
Dainty J. 1976. Water Relations of Plant Cells, Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol. 2 A, U. Liittge and M. Q. Pitman, eds., Berlin-Heddelberg- New York, Springer-Verlag. Kozlowski Т . Т ., ed. 1968—1978. Water Deficits and Plant Growth, Vols. 1^5,
New York , Academic Press. Kramer P. J. 1969. Plant and Soil Water Relationships, 2nd ed., New York, McGraw-Hill.
Meidner H.-, Sheriff D. W. 1976. Water and Plants, New York, Wiley. Slayter R. 0. 1967. Plant-Water Relationships, New York-London, Academic Press.
6.1. Укажите, какими путями недостаток воды может влиять на рост побегов. Что поражается в каждом случае? Какой эффект сохраняется, даже если растение получит впоследствии достаточно воды? Почему?
6.2. Как сочетает растение необходимость сберегать воду с другими своими потребностями?
6.3. Что обусловливает поглощение воды корнями: а) при иитеисивиой транспирации? б) при слабой транспирации? Каков наиболее вероятный путь передвижения воды из почвы в ксилему? Зависит ли поглощение воды корнями в двух указанных выше случаях от какой-нибудь структурной особенности корня? Поясните свой ответ.
6.4. Фермеры редко удобряют посевы во время засухи, поскольку они на опыте убедились в том, что это может принести вред. Объисиите, почему это так.
6.5. Засуха и засоленность почвы в какой-то мере сходно влияют на поглощение воды растением. Укажите, чем это объясняется.
6.6. У растения, корнн которого погружены в чистую воду, при добавлении к ней соли может наблюдаться временное завядание, однако через несколько часов его тургесцентность, вероятно, восстановится. Объясните это явление.
6.7. Иногда, чтобы определить интенсивность транспирацин, на поверхность листа помещают бумагу, пропитанную раствором хлористого кобальта. В высушенном состоянии такая бумага имеет голубой цвет, а во влажном — розовый. По скорости порозовения бумаги судят об интенсивности транспирацни. Каковы ошибки этого метода?
6.8. Почему а) ветер усиливает транспирацию? б) опушенность листьев уменьшает их нагревание на солнечном свету?
6.9. Проследите путь молекулы воды от капли дождя, упавшей на почву, до водяного пара, поступающего в воздух из транспирирующего листа растения в растительном сообществе. Опишите соответствующие процессы и укажите, какие физические силы управляют ими на каждой стадии.
6.10. Некоторые бактерии вызывают завядание зараженных растений в условиях, при которых здоровые растения остаются тургесцентными. Каковы возможные механизмы такого воздействия?
6.11. Объясните, почему вода поднимается к вершинам высоких деревьев, тогда как механическим всасывающим насосом ее можно поднять не более чем на 10 м. Какие условия необходимы для такого подъема?
6.12. Растение теряет воду вследствие очень отрицательного водного потенциала атмосферы. Как бы вы объяснили это утверждение: а) чнсто описательно, небиологу? б) исходя из понятия свободной энергии? Если нужно, воспользуйтесь схемами. Каким образом низкий водный потенциал атмосферы обусловливает поглощение воды из почвы?
6.13. Как можно измерить скорость передвижения воды в стволе дерева, не нарушая его целостности?
6.14. Что предотвращает разрыв водных столбов в ксилеме? Почему считается, что разрыв все же может происходить?
6.16. Открывание устьиц объясняют тем, что: а) поглощается калий, б) в результате этого возникает необходимая осмотическая сила и в) внутри замыкающих клеток этой осмотической силой порождается давление, которое и приводит к открыванию устьиц. Опишите экспериментальные методы, которые позволили бы проверить эти три утверждения.
6.17. Вычислите i|)Mi 1|>я и *|зд для клеток в тонком срезе растительной ткани, используя метод, описанный в подписи к 6.4. При этом исходите из того, что ткань, погруженная в 0,55 м раствор сахарозы, не изменяет своего веса, а в 0,7 м растворе сахарозы 50% клеток плазмолизнрованы. Каковы ошибки этого метода?
6.18. Допустим, что осмотический потенциал клеточного сока равен —20 бар. Какими должны быть прн этом значения водного потенциала и потенциала давления клетки: а) при начинающемся плазмолизе и б) при полном тургоре, если мы примем, что осмотический потенциал по мере разбавления клеточного сока не меняется? Воспользуйтесь обозначениями, приведенными в п. 6.17.
Смотрите также:
В высоту он поднялся на 36 метров, окружность ствола — свыше 6 метров.
Читайте также: