Мегаспорогенез и мегагаметогенез у покрытосеменных растений

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 19.09.2024

Цветок представляет собой укороченный видоизмененный побег покрытосеменных растений, специализированный для образования спор и гамет, а также для осуществления полового процесса, результатом которого является развитие плода с семенами.

Строение цветка

Приступим к классификации частей цветка. Цветок состоит из:

  • Стеблевой части, в которой выделяется:
    • Цветоножка - разветвление стебля, на котором расположен цветок
    • Цветоложе - расширенная верхняя часть цветоножки, от которой отходят чашелистики, лепестки, тычинки, пестики
    • Чашелистики - видоизмененные листья, составляющие чашечку листа
    • Лепестки - внутренние видоизмененные листья, составляющие венчик листа

    Отметим, что в ботанике есть такое понятие как околоцветник: так называют внешнюю часть цветка, окружающую репродуктивные органы. Обычно околоцветник состоит из внешнего кольца чашелистиков (чашечка) и внутреннего кольца лепестков (венчик).

    • Тычинки - мужской половой орган цветка, состоящий из тычиночной нити и пыльника, в гнездах которого образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно содержит 2 гаплоидные клетки: вегетативную и генеративную.
    • Пестик - основная расположенная в центре часть цветка, является женским половым органом.

    Состоит из завязи - нижней утолщенной части пестика, из которой в дальнейшем образуется плод, столбика - центральной части пестика между завязью и рыльцем, и самого рыльца - широкой верхней части пестика, на которую попадает пыльца.

    В завязи пестика формируются семязачатки, которые после опыления и оплодотворения образуют семена. Выделяют цветки с верхней завязью - картофель, горох, редька, гвоздика и с нижней завязью - у огурцов, колокольчиков, подсолнечника. Верхняя завязь свободная, ее легко выделить из цветка. Выделить нижнюю завязь, не повредив цветок, значительно труднее, так как она срастается с тычинками, листами околоцветника и даже с цветоложем (у огурца).

    Строение цветка

    Особо отметьте наличие в цветке нектарников (медовиков). Они привлекают насекомых-опылителей, выделяя нектар - сахаристый сок с характерным запахом. При попытке собрать нектар насекомые сотрясают генеративную часть цветка, рассыпая пыльцу на себя, на рыльце пестика (благодаря чему происходит опыление) и на другие части цветка. Сами насекомые служат опылителями, перенося на тельце и конечностях пыльцу с одних цветков на другие.

    Околоцветник

    Вместе чашелистики и лепестки составляют околоцветник. Околоцветник цветка бывает двойным и простым. Двойной околоцветник включает в себя чашечку и венчик, имеется у яблони, гороха, картофеля. Если околоцветник не разделен на чашечку и венчик, то его называют простым. Простой околоцветник состоит из листочков, характерен для лука, дуба, березы, тюльпана и ландыша. У некоторых растений околоцветник отсутствует, их цветки называются "голые" : у тополя, вербы.

    Двойной и простой околоцветник

    Чашечка
    • Раздельнолистную чашечку - состоит из разделенных между собой чашелистиков: у дикой редьки, земляники
    • Сростнолистная чашечка - чашелистики сращены между собой: у гвоздики, гороха

    Раздельнолистная и сростнолистная чашечка

    Венчик
    • Свободнолепестный - лепестки венчика разделены между собой
    • Спайнолепестный - лепестки венчика срастаются друг с другом

    В дальнейшем по мере изучения семейств покрытосеменных мы изучим формулы цветков. Запомните сейчас, что в случае, если любые части цветка срастаются между собой, то в формуле цветка их число берется в скобки.

    Свободнолепестный и спайнолепестный венчик

    Симметрия цветка
    • Правильные (актиноморфные), через которые можно провести множество плоскостей симметрии. Правильные цветки имеются у гвоздики, лилии, огурцов. В формуле такие цветки обозначаются знаком *
    • Неправильные (зигоморфные), такие цветки имеют только одну плоскость симметрии. Цветки такого типа есть у гороха, шалфея, львиного зева. В формуле такой цветок обозначается знаком ↑

    Правильные и неправильные цветки у растений

    Однодомные и двудомные растения

    Обоеполые цветки имеют и тычинки, и пестики в одном цветке. Однако есть растения, у которых тычинки и пестики расположены на разных цветках. У таких растений на цветке находятся либо тычинки (тычиночные цветки) - мужские цветки, либо пестики (пестичные) - женские цветки. В зависимости от расположения мужских и женских цветков эти растения делятся на:

    • Однодомные - у них и мужские, и женские цветки расположены на одном и том же растении: у кукурузы, березы, тыквы.
    • Двудомные - имеют и женские, и мужские цветки, расположенные на разных растениях: у тополя, конопли, вербы.

    Поделюсь своей собственной ассоциацией, чтобы вы успешно запомнили эти понятия. Вообразите, что в гости к зажиточным хозяевам приехало большое количество гостей. Богатые хозяева построили на участке два дома, и у них есть возможность разделить всех гостей, так что мужчины отделяются от женщин и идут в разные дома ("двудомные растения"). В случае если хозяева оказались менее богаты, то у них только один дом, так что гостям и мужского, и женского пола придется искать место для ночевки в одном доме ("однодомные растения").

    Однодомные и двудомные растения

    Семязачаток

    Также называется семяпочкой. Представляет собой образующийся в завязи многоклеточный орган, из которого развивается семя. Ткани завязи образуют выступ (вырост), называющийся плацента, которым семязачаток крепится внутри завязи. С помощью семяножки семязачаток сообщается с плацентой.

    Строение семязачатка (семяпочки)

    Процесс локализуется в нуцеллусе, называющимся мегаспорангием. Материнская клетка (2n) начинает делиться мейозом, и, что предсказуемо, получается четыре клетки - четыре гаплоидные мегаспоры (n). Из них три отмирают, выживает только одна, приближенная к халазе - ткани, где соединяются интегумент и нуцеллус.

    Запомните, что из мегаспоры развивается женский гаметофит - зародышевый мешок. Гаметофит у растений это гаплоидная многоклеточная фаза в цикле развития, которая чередуется со спорофитом - диплоидной фазой.

    Ядро мегаспоры трижды делится эндомитозом (удвоение числа хромосом внутри ядерной оболочки, без разрушения ядрышка и без образования нитей веретена деления). В результате образуется 8 ядер, по 4 ядра у каждого полюса зародышевого мешка. На этой восьмиядерной стадии деление ядра женского гаметофита окончено.

    От каждого из двух полюсов в центр зародышевого мешка направляется по одному ядру, так называемые - полярные ядра. Таким образом, у полюсов зародышевого мешка их остается по три. Две клетки в центре сливаются и образуют центральную клетку, диплоидного (2n) набора хромосом. На микропилярном полюсе зародышевого мешка одна наиболее крупная клетка превращается в яйцеклетку, а две других становятся вспомогательными клетками - синергидами, короткоживущими клетками. Вместе яйцеклетка и синергиды образуют яйцевой аппарат.

    Мегаспорогенез

    Локализуется в микроспорангиях - гнездах пыльника. Диплоидная материнская клетка делится мейозом, в результате образуется четыре микроспоры с гаплоидным набором хромосом. Каждая из микроспор делится митозом, в результате получаются две клетки: крупная вегетативная и более мелкая генеративная - эти две клетки и составляют пыльцевое зерно (пыльцу). Пыльцевое зерно состоит из двух оболочек - интины (внутренней) и экзины (наружной).

    Важно отметить, что из генеративной клетки к моменту оплодотворения (еще в пыльнике (до опыления) или в пыльцевой трубке (после опыления)) путем митоза образуются мужские половые клетки - спермии (или сперматозоиды), необходимые для процесса оплодотворения. Запомните, мужской гаметофит семенного растения - пыльцевое зерно.

    Микроспорогенез

    Опыление

    Признаки самоопыляющихся растений: запах и нектар отсутствуют, тычинки выше пестиков, иногда пыльца созревает еще в бутоне и опыление происходит в цветке еще до его распускания.

    Перенос пыльцы из пыльника цветка одного растения на рыльце пестика другого растения. Отметим искусственное опыление, которое сознательно осуществляет человек для повышения урожайности или выведения новых сортов. Осуществляется с помощью воды, ветра и животных. Здесь необходимо ввести новые термины:

    Такие растения имеют следующие характерные черты: у них мелкие цветки, невзрачный околоцветник, цветки лишены нектарников (то есть запах, нектар у цветов отсутствует). Ветроопыляемые растения обычно растут большими скоплениями (заросли тростника, березовые рощи), зацветают ранней весной, до появления листьев. Тычинки располагаются на длинных, свисающих тычиночных нитях. Пыльцы образуется очень много, она мелкая, легкая и сухая.

    Ветроопыляемые растения

    Пыльцевые зерна благодаря наличию воздушных мешков могут перемещаться на большие расстояния, достигающие десятков километров: 30-35 км у березы, у ольхи до 400 км.

    Воздушные мешки пыльцевого зерна

    Эти растения отличают крупные цветки, мелкие - собраны в соцветия. Имеют нектарники и характерный запах (аромат), особенно важный для привлечения насекомых. Пыльцы мало, она крупная, тяжелая, липкая. Ее внешний слой (экзина) часто покрыт различными приспособлениями, которые помогают зацепится за насекомых: бугорки, шипы, гребешки.

    Теперь вы точно знаете, почему именно насекомооплыяемые растения стоит дарить прекрасным девушкам, а не ветроопыляемые (на первом свидании точно лучше подстраховаться насекомооплыяемыми, хотя если вы хотите удивить - вперед в березовую рощу ;)

    Насекомоопыляемые растения

    Оплодотворение

    Оплодотворение - слияние спермия, сперматозоида (мужской половой клетки) с яйцом, яйцеклеткой (женской половой клеткой), приводящее к образованию зиготы. Тем или иным способом пыльца (пыльцевое зерно) оказывается на рыльце пестика. Вегетативная клетка начинает прорастать в ткани пестика, растворяя их, формирует пыльцевую трубку. Из генеративной клетки образуются два спермия.

    Пыльцевая трубка прорастает до зародышевого мешка, благодаря чему спермии достигают яйцеклетки. Далее у цветковых растений происходит уникальное явление, открытое С.Г. Навашиным - двойное оплодотворение. Как вы помните, из генеративной клетки образовалось два спермия. Суть двойного оплодотворения заключается в том, что один из спермиев сливается с яйцеклеткой (оплодотворяет ее) с образованием зиготы (диплоидна), из которой развивается зародыш. Второй спермий сливается с центральной клеткой (эта клетка к моменту слияния уже диплоидна) с образованием эндосперма (триплоиден) - запасного питательного вещества.

    Насекомоопыляемые растения

    После оплодотворения с течением времени из семязачатков образуются семена. Из интегумента семязачатка (от лат. integumentum — покрывало, покров) образуется семенная кожура. Околоплодник формируется из стенок завязи пестика.

    Соцветия

    Цветки, особенно у насекомооплыемых растений, редко расположены по одиночке. Чаще всего цветки образуют скопления - соцветия. Соцветие - часть годичного побега растения, несущая цветки и видоизмененные прицветные листья, в пазухах которых и располагаются цветки или соцветия.

    Простыми называют соцветия с одной осью - главной, на которой расположены цветки. К простым соцветиям относятся:

      Кисть - цветки поочередно крепятся к неразветвленной удлиненной главной оси. Имеется у ландыша, черемухи.

    Соцветие кисть ландыша

    Соцветие щиток груши

    Соцветие колос подорожника

    Соцветие початок кукурузы

    Соцветие корзинка одуванчика

    Соцветие зонтик примулы

    Соцветие головка клевера

    Сложными называют соцветия, у которых на главной оси расположены не цветки, а частные (парциальные) соцветия.

      Метелка - по-другому называется - сложная кисть. Главная ось ветвится, от нее отходят оси боковые, на которых расположены цветки - у сирени, или колоски: у овса, риса, просо.

    Метелка соцветие

    Сложный зонтик моркови

    Сложный колос пшеницы

    Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

    Мегаспорогенез — процесс формирование мегаспор (рис. 48). Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропиле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка — мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор.

    Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейоза формируется 4 гаплоидных мегаспоры. Из четырех мегаспор лишь одна (обычно нижняя, обращенная к халазе (халазальная), реже верхняя, обращенная к микропиле (микропилярная) дает начало женскому гаметофиту — зародышевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают. Женский гаметофит внешне напоминает мешочек, в котором после оплодотворения развивается зародыш. Поэтому он и назван зародышевым мешком.

    Нектарники

    Цветки некоторых растений имеют особые железки, выделяющие нектар — нектарники. Они имеют различное происхождение и развиваются на лепестках, тычиночных нитях, стенках завязи, цветоложе. Нектар — сахаристая питательная жидкость, привлекающая животных-опылителей.

    Соцветия

    Цветки на побегах очень редко располагаются одиночно (мак, тюльпан). У большинства растений они образуют группы — соцветия (морковь,

    пшеница, сирень, лилия). Соцветие — это система видоизмененных побегов покрытосеменного растения, несущих цветки. Величина соцветий у разных растений колеблется от 2-3 мм до 12-14 м (пальмы рода Каламус). Число цветков в соцветии также различно: у гороха — 1-3, у рогоза — до 300 000, у пальмы корифы — до 6 000 000.

    Простые соцветия

    Любое соцветие имеет главную ось (ось соцветия) и боковые оси, которые могут быть ветвящимися и неветвящимися. Главную ось называют осью первого порядка, боковые оси — осями второго, третьего и т.д. порядков. Конечные ответвления осей (цветоножки) несут цветки. В зависимости от степени ветвления соцветия делят на простые и сложные.

    Соцветие, имеющее только главную ось, на которой располагаются цветки на цветоножках или сидячие, называется простым (рис. 49).

    © Кисть — соцветие, у которого главная ось удлинена, а цветки располагаются на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины (ландыш, черемуха). Это основной вариант простых соцветий.

    © Щиток — соцветие, у которого на главной оси располагаются цветоножки разной длины, причем нижние значительно длиннее верхних, и все цветки располагаются в одной плоскости (груша, боярышник, калина).

    © Колос — соцветие с хорошо выраженной главной осью и сидячими цветками (подорожник, ятрышник, ослинник).

    © Початок — соцветие с хорошо выраженной толстой мясистой главной осью и сидячими цветками (белокрыльник, аир).

    © Зонтик — соцветие с укороченной главной осью и цветками на цветоножках одинаковой длины (лук, чистотел, примула).

    © Головка — соцветие с укороченной булавовидно расширенной главной осью и сидячими или почти сидячими (цветоножки очень короткие) цветками (клевер, люцерна).

    © Корзинка — соцветие с укороченной блюдцеобразно расширенной или конусовидной главной осью, на которой располагаются плотно сомкнутые сидячие цветки (подсолнечник, астра, одуванчик). Такую главную ось называют ложем соцветия. Снизу и с боков ложе соцветия окружено оберткой

    Сложные соцветия

    Сложными называют соцветия, у которых, помимо главной, имеются и боковые оси, несущие цветки (рис. 50). Можно говорить, что в сложных соцветиях на главной оси располагаются не цветки, а простые (элементарные) соцветия. В сложном соцветии цветков, расположенных на главной оси, нет.

    © Двойная кисть — соцветие, у которого на главной оси располагаются соцветия простые кисти.

    © Сложный колос — соцветие, у которого на главной оси располагаются соцветия простой колос (пшеница, рожь, ячмень).

    © Сложный зонтик — соцветие, у которого на укороченной главной оси располагаются соцветия простой зонтик, называемые зонтичками (укроп, морковь, петрушка).

    © Метелка — соцветие, имеющее большое количество боковых осей, при-

    чем нижние оси ветвятся и развиты сильнее верхних (мятлик, гортензия метельчатая, сирень). Из-за особенности ветвления метелка имеет пирамидальную форму

    Биологическое значение соцветий заключается в повышении вероятности опыления как насекомоопыляемых, так и ветроопыляемых растений.

    Опыление

    Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают:

    © естественное опыление — опыление, происходящее в природе;

    © искусственное опыление — опыление, осуществляемое человеком.

    Естественное опыление

    Естественное опыление бывает двух видов: самоопыление и перекрестное опыление.

    Самоопыление

    Самоопыление,или автогамия — опыление, при котором пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика того же самого цветка. Оно происходит только у растений с обоеполыми цветками. Самоопыление происходит у многих культурных растений (овес, просо, ячмень, многие сорта пшеницы, рис, горох, помидор). Оно происходит как у раскрывшихся цветков (сельдерейные), так и у закрытых (арахис, фиалка, кислица). Чаще всего оно происходит в еще не раскрывшихся цветках. Самоопыление встречается реже, чем перекрестное. Лишь у немногих растений происходит строгое самоопыление (горох), у большинства самоопыляющихся растений хотя бы небольшой процент растений способен к перекрестному опылению.

    При самоопылении происходит стабилизация видовых признаков. Эта особенность используется в селекции для получения чистых линий. Однако самоопыление может привести и к вырождению вида в результате возникновения явления депрессии.

    Перекрестное опыление

    Перекрестное опыление, или аллогамия — опыление, при котором пыльца с пыльника тычинки одного цветка переносится на рыльце пестика другого. Данный способ опыления характерен для большинства (90%) покрытосеменных растений.

    Различают две формы перекрестного опыления:

    © Соседственное опыление — опыление, происходящее в пределах одного растения, то есть пыльца с одного цветка попадает на пестик другого цветка, находящегося на том же растении. С генетической точки зрения эта форма перекрестного опыления равноценна самоопылению.

    © Собственно перекрестное опыление — опыление, при котором пыльца тычинки цветка одной особи переносится на рыльце пестика цветка другой особи.

    Строго перекрестноопыляемых растений мало (рожь). При неблагоприятных условиях, препятствующих перекрестному опылению, обычно в конце цветения, у перекрестноопыляемых растений может происходить самоопыление.

    Центральной частью семязачатка является нуцеллус, который гомологичен мегаспорангию. У цветковых растений в нуцеллусе, вблизи верхушки (в области микропиле), из клеток археспория обособляется одна материнская клетка (мегаспора), имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом. После мейотического деления этой клетки образуются 4 гаплоидные мегаспоры, располагающиеся, как правило, линейно - от микропиле к халазе. Таким образом, происходит мегаспорогенез.



    Рис. 4.10.Строение семязачатка: 1 - внутренний; 2 - наружный интегументы; 3 - яйцеклетка; 4 - зародышевый мешок; 5 - нуцеллус; 6 - халаза; 7 - антиподы; 8 - два полярных ядра; 9 - синергиды; 10 - фуникулюс; 11 - пла- цента; 12 - проводящий пучок; 13 - пыльцевход (микропиле)

    У микропилярного полюса гаметофита три клетки формируют яйцевой аппарат, одна из которых, наиболее крупная, называется яйцеклеткой, а две другие - вспомогательными клетками-синергидами. 3 клетки халазального полюса получили название антипод. В централь- ной части зародышевого мешка располагается клетка с диплоидным ядром. Так возникает женский гаметофит, который сильно редуцирован даже по сравнению с гаметофитом голосеменных и полностью лишен архегониев.

    Опыление

    Для образования зародыша должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление - это процесс переноса пыльцы с тычинки на рыльце пестика. Опыление впервые появляется у голосеменных растений, но наибольшего совершенства оно достигает у покрытосеменных.

    Различают 2 типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении на пестик цветка попадает пыльца того же растения; если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, происходит перекрестное опыление. Считается, что оно свойственно 90% растений. Перекрестное опыление обусловливает высокий уровень гетерозиготности популяций. Это создает большие возможности для естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т.е. делает популяции гомозиготными.

    Для эволюционного процесса оптимальным считается сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что чаще и происходит в природе. Одна из форм, ограничивающих самоопыление, - дву- домность, т.е. на одних растениях развиваются только мужские (тычиночные) цветки, а на других - женские (пестичные), имеющие только гинецей. Однодомные растения имеют цветки, содержащие и андроцей, и гинецей. Другая форма, ограничивающая самоопыление, - полная и физиологическая несовместимость. Она выражается в подавлении при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи.

    Выделяют 2 типа перекрестного опыления - биотическое и абиотическое. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое - с помощью неживых факторов внешней среды (ветер, вода у водных растений).

    В мегаспорогенез Это процесс полового размножения у покрытосеменных и голосеменных растений, в котором образуются мегаспоры. Этот процесс включает редукционные (мейотические) деления клеток, когда ткань яичника и стволовые клетки растения дают начало зародышевым мешочкам, также называемым женскими гаметофитами.

    Процесс образования спор важен для полового размножения растений. Изучение этого и других типов эмбриологических процессов позволяет нам узнать эволюционные и таксономические аспекты высших растений.

    Знания о процессе мегаспорогенеза используются для понимания воспроизводства и достижения генетического улучшения многих растений, представляющих большой коммерческий интерес, с целью получения успешных посадочных циклов.

    Описание процесса

    У покрытосеменных

    Покрытосеменные - это группа организмов с наибольшим распространением и разнообразием среди растений. В основном для них характерны цветы и плоды с семенами, они обладают большой пластичностью форм и приспособились к жизни практически в любой точке планеты.

    С филогенетической точки зрения эта группа растений является монофилетической, что указывает на то, что все виды имеют общего предка, и поэтому их классификация является естественной.

    У этой группы растений мегаспорогенез начинается в ткани яичников. Материнская клетка мегаспор посредством двух процессов мейотического деления (I и II) сформирует четыре ядра или гаплоидные мегаспоры (с половиной генетической нагрузки).

    Из этих четырех мегаспор самые большие или самые высокие три будут дегенерировать или претерпевают клеточную гибель, тогда как самая маленькая или самая низкая станут функциональными мегаспорами.

    Функциональная мегаспора дает начало эмбриональному мешку или мегагаметофиту (женской гамете). Чтобы сформировать зародышевый мешок, должны произойти еще три митотических деления, которые образуют восемь ядер, дающих начало зародышевому мешку.

    У этой группы растений известны как минимум три закономерности мегаспорогенеза:

    Полигонум или моноспористый

    Это происходит у большинства покрытосеменных растений. В этом процессе или модели пластинка клеток формируется после мейотического деления клеток I и II, в результате чего образуются четыре мегаспоры с одним ядром каждая (без ядра), три из которых будут дегенерировать, как указано в предыдущем общем процессе, где образуется зародышевый мешок.

    Ализма или биспорик

    В этой модели клеточная пластинка формируется после мейотического деления клеток I, но не мейоза II, что дает начало двум двуядерным мегаспорам (по два ядра в каждой), в которых только одна подвергается гибели клетки, а другая дает начало мешочку. эмбриональный.

    Друза или тетраспор

    В этом паттерне клеточная пластинка не формируется после мейотических делений клеток I и II, что дает начало мегаспоре с четырьмя ядрами (тетрануклеат).

    У голосеменных

    Голосеменные растения - долгожители, способные достигать больших размеров. Для них характерны очень маленькие и не очень эффектные цветки, они не приносят плодов, а их семена голые. Например, сосны и пихты - голосеменные растения.

    Эта группа растений филогенетически считается полифилетической, то есть виды, составляющие ее, не происходят от одного и того же общего предка. Так что это неестественная группа.

    Мегаспорогенез у растений этого типа также начинается, как и у покрытосеменных, с материнской клетки мегаспор, которая в результате процессов мейотического деления клеток линейно производит четыре гаплоидных клетки (мегаспоры).

    Из четырех сформированных мегаспор только одна будет функциональной и сформирует женский гаметофит (зародышевый мешок); Этот женский гаметофит состоит из ткани, в которой сформированы 2 или 3 структуры, называемые архегониями (в зависимости от вида), типичные для некоторых голосеменных, таких как сосны.

    В этих архегониях происходит еще одно митотическое деление, чтобы сформировать большую яйцеклетку для каждой архегонии. Эта последняя стадия будет варьироваться в зависимости от вида голосеменных. Архегонии оставляют отверстия или отверстия, через которые проникает мужской гаметофит.

    У этих растений этот процесс может занять несколько месяцев, тогда как у покрытосеменных растений он может занять всего несколько часов или дней.

    Приложения для исследований

    Таксономия и систематика

    Эмбриологические исследования, сфокусированные на систематике и таксономии, стремятся разрешить филогенетические отношения между различными группами организмов и адаптировать, если это того требует случай, их таксономическую классификацию.

    Как у растений, так и у животных такие исследования помогли разрешить таксономические иерархии в более высоких таксонах, таких как классы, отряды или семейства. Исследования эволюционной эмбриологии растений на уровне видов относительно немногочисленны, хотя в последние десятилетия они приобрели определенную силу.

    Исследования мегаспорогенеза были очень полезны для дифференциации таксономических групп во всем мире; например, исследования декоративных растений родов Кринум,Гемантус а также Hymenocallis.

    сельское хозяйство

    Было проведено множество исследований в области эмбриологии, особенно гаметогенеза растений, представляющих коммерческий интерес, таких как рис, картофель, кукуруза, пшеница, соя и многие другие.

    Эти исследования позволили определить идеальные условия для возобновления сельскохозяйственных культур и узнать с большей уверенностью время синхронизации между гаметами, оплодотворением и развитием эмбриона, что, в свою очередь, позволило улучшить знания и технологии, применимые к различным культурам.

    Генетика

    Попытки добиться генетического улучшения растений часто приводят к их бесплодию. Исследования мегаспорогенеза и другие эмбриологические анализы стремятся выявить, что происходит в репродуктивном процессе и в чем причина нежизнеспособности эмбрионов.

    Например, исследование, опубликованное ФАО в 1985 году, показало, что некоторые клоны картофеля были стерильными, а анализ микроспорогенеза и мегаспорогенеза позволил сделать вывод, что тепетум и эндотелий утратили свою функциональную или физиологическую активность.

    Тапетум - это ткань, отвечающая за обеспечение микроспор питательными веществами во время их развития. Из-за этой потери активности процесс снабжения пыльцой и женским гаметофитом питательными веществами нарушился. В результате бесплодие произошло как в женской, так и в мужской фазах.

    Мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза. Процесс этот осуществляется в мегаспорангии , который у семенных растений называется нуцеллусом . Нуцеллус располагается в семязачатке, или семяпочке . У голосеменных на верхушке нуцеллуса закладываются архегонии , количество которых у разных групп различно. Каждый из архегониев содержит по одной крупной яйцеклетке. Однако, даже в случае успешного оплодотворения всех яйцеклеток, лишь одна из них развивается в семя. В мегаспорангии покрытосеменных только одна материнская клетка мегаспоры , имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом, претерпевает дальнейшие изменения. Путем мейотического деления из нее возникают четыре гаплоидные, линейно расположенные мегаспоры. Обычно лишь одна из них продолжает развитие, а остальные отмирают. Эта клетка и формирует женский гаметофит.

    Читайте также: