Какая стадия жизненного цикла мхов может быть многолетней
Добавил пользователь Alex Обновлено: 19.09.2024
Развитие мохообразных не отличается от других высших растений и представляет собой чередование гаплоидной и диплоидной фаз развития. Преобладающим поколением является гаметофит. Он развивается из споры, ядро которой имеет гаплоидный набор хромосом, поэтому все клетки гаметофита тоже гаплоидные. Первоначально из споры развивается протонема, имеющая вид ветвящейся нитчатой водоросли или пластинки. Никакого запаса питательных веществ спора не содержит, поэтому молодой гаметофит должен их синтезировать самостоятельно посредством фотосинтеза. Наличие необходимой для этого хлоренхимы определяет зеленую окраску гаметофита. Дальнейшее развитие растения из протонемы зависит от его систематического положения.
У печеночных мхов многократное деление верхушечной клетки в трех плоскостях дает начало пластинчатым структурам, на которых впоследствии разовьются половые органы, в связи с чем они получили название гаметофоров (рис. 206, 207). Более сложное формирование гаметофита происходит у лиственных мхов. Их гаметофоры имеют вид облиственных побегов, и развиваются они из почек, которые формируются на протонеме.
На гаметофорах образуются половые органы - женские архегонии и мужские антеридии. Чаще всего на одном растении развиваются органы только одного пола - двудомные мхи, но нередко имеет место двудомность (когда на одной особи формируются как женские половые органы, так и мужские). Наконец, у отдельных форм отмечается многодомность. В этом случае на одном растении образуются как однополые гаметофоры, так и обоеполые. Архегонии и антеридии обычно располагаются группами и в типичном случае окружены различного рода защитными образованиями. Чаще всего с помощью подставок они возвышаются над поверхностью гаметофита, но нередко погружаются в его глубину.
Антеридии представляют собой овальные тельца, окруженные тонкой однослойной оболочкой. Они наполнены сперматогенными клетками, которые при митотическом делении дают начало двум подвижным сперматозоидам, снабженным двумя жгутиками. Напомним, что клетки гаметофита изначально гаплоидные, поэтому половые клетки образуются не в результате мейоза, как это обычно имеет место у диплоидных организмов, а посредством митоза.
Архегоний устроен сложнее и обычно представляет собой структуру, по своей форме напоминающую бутылку. В утолщенной его части, называемой брюшком, находится крупная яйцеклетка, которая также образуется в результате митоза. Внутри суженной шейки в один ряд располагаются шейковые клетки, одна из которых - брюшная шейковая клетка - находится над яйцеклеткой.
Несмотря на то обстоятельство, что мохообразные представляют собой наземные растения, оплодотворение у них возможно только в присутствии капельно-жидкой воды. Через шейку сперматозоиды проникают в брюшко архегония и оплодотворяют находящуюся там яйцеклетку. В результате образуется диплоидная зигота, которая по прошествии определенного периода покоя дает начало диплоидному поколению - спорофиту.
Спорофит мохообразных называется спорогон и среди всех высших растений устроен наиболее просто. В типичном случае он представляет собой коробочку, представляющую собой спорангий, которая посредством ножки переходит в тело гаметофита. Разросшаяся и видоизмененная верхняя стенка архегония прикрывает коробочку и называется колпачком, или калиптрой. Не обладая зеленой окраской, спорогон современных мохообразных не содержит хлорофилла и не способен самостоятельно снабжать себя органическими соединениями. Поэтому все нужные для развития вещества спорогон получает от гаметофита посредством проникающей в его ткани нижней расширенной части ножки - гаустории. Внутри коробочки многочисленные материнские клетки спор делятся мейозом и дают начало тетрадам гаплоидных спор, посредством которых осуществляется бесполое размножение мохообразных (рис. 208). У печеночных мхов в коробочке среди спор находятся особые клетки, которые видоизменяются в пружинки - элатеры. Они обладают гигроскопичностью, т. е. способностью втягивать в себя пары воды при повышении влажности атмосферного воздуха. При этом элатеры раскручиваются, а при понижении влажности вновь скручиваются, перемешивая и разрыхляя при этом массу спор, что способствует выталкиванию их из коробочки после того, как она раскрывается несколькими створками.
Лиственные мхи элатерами не обладают. Проблема равномерного рассеивания спор у них решается благодаря особой структуре - перистому. Он представляет собой множество мелких зубчиков, расположенных в один или несколько рядов вокруг расширенной части коробочки (урночки). Подобно элатерам, зубцы перистома гигроскопичны. Во влажную погоду они насыщаются водой, что приводит к их деформации и перекрытию отверстий в коробочке. Споры при этом не выбрасываются, но и вода не может попасть в коробочку. В сухую погоду происходит обратный процесс. Зубцы перистома высыхают и отгибаются наружу, открывая тем самым отверстия в коробочке, и споры, выпадающие из нее, подхватываются ветром и переносятся на расстояния, нередко значительно отдаленные от материнского растения. Громадное большинство спор гибнет, попадая в неблагоприятную среду, но спор производится так много, что часть их обязательно оказывается во влажной почве и там из них прорастает протонема, давая начало молодому гаметофиту. Схема жизненного цикла печеночного мха пеллии показана на рис. 209.
Наряду с описанным выше циклом развития со сменой гаметофитного и спорофитного поколений у мохообразных также широко распространено вегетативное размножение. У печеночников образуются выводковые тельца и выводковые корзиночки, а у листостебельных мхов почти из всех структур гаметофита могут образовываться вторичные протонемы.
Значение мохообразных в природе довольно ограничено и, в основном, заключается в почвообразовании. Сами эти растения не испытывают потребности в питательном субстрате в той степени, как это присуще другим высшим растениям, поскольку они не обладают корнями и необходимые им вещества способны всасывать всей поверхностью тела. Поэтому мохообразные одними из первых (наряду с лишайниками) заселяют голые скалы и другие места, доселе лишенные растительности, постепенно покрывая их сплошным ковром. Мохообразные малоуязвимы от биотических факторов, потому что очень слабо поражаются микроорганизмами, крайне неохотно поедаются насекомыми, птицами и травоядными животными (чаще всего они их просто не трогают вовсе) и, несмотря на медленный рост (который исчисляется всего лишь несколькими миллиметрами в год), в итоге дали колоссальные залежи торфа, который образуется из-за неполного гниения постепенно отмирающих нижних частей растений. Кроме того, мохообразные участвуют в регуляции водного баланса, так как они задерживают воду и переводят ее в состояние грунтовой. Нередко это приводит к заболачиванию почв и, соответственно, ухудшению их продуктивности. Следует отметить также способность мохообразных накапливать в своем теле соли тяжелых металлов и радионуклеиды.
Библиотека образовательных материалов для студентов, учителей, учеников и их родителей.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы из сети Интернет, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
Мхи (мохообразные) составляют второй по разнообразию тип среди всех наземных растений, поскольку только для этой группы описано около 13 000 видов (вероятно, многие другие еще не описаны).
Эти крошечные несосудистые растения выполняют особую функцию в глобальном углеродном цикле, поскольку во многих экосистемах они являются важным источником хранения этого минерала, поскольку составляют высокий процент биомассы растений.
Жизненный цикл мхов
Гапло-диплобионный жизненный цикл - это цикл, при котором гаплоидные гаметы развиваются в многоклеточную структуру, известную как гаплоидный гаметофит (n), а оплодотворение дает начало диплоидному многоклеточному спорофиту (2n), который производит гаплоидные споры посредством мейоза.
У мохообразных гаметофит является свободноживущим и представляет собой автотрофную (фотосинтетическую) листовую структуру. После оплодотворения развивается спорофит, который имеет вид неразветвленной оси с капсулой, содержащей споры в конечной части.
Спорофит у мохообразных частично зависит от гаметофита для выживания, что означает, что он не полностью независим от него.
Архитектура растительного тела мохообразных
Вегетативное тело мохообразных, то есть то, что мы видим в лесах или растущее на влажных камнях, соответствует гаметофиту, который является доминирующей фазой их жизненного цикла (гаплоидной фазой).
Гаметофит, как мы упоминали выше, представляет собой многоклеточное тело, которое отвечает за развитие половых органов, известных как гаметангии. Эта структура растет апикально благодаря делениям, которые испытывает набор клеток на ее вершине.
Части мха
Макроскопически мы говорим, что вегетативное тело мха делится на:
Ризоиды
Ризоиды - это очень тонкие волокна, которые прикрепляют гаметофит к субстрату, где он растет, и которые могут участвовать в отводе воды (они аналогичны корням, но имеют более простую структуру).
Во многих научных текстах утверждается, что многоклеточные ризоиды мхов являются тигмотропными, поэтому они прочно связываются с твердыми объектами на своем пути. Эти ризоиды возникают из клеток эпидермиса у основания стебля, а также из вентральной части стебля и ветвей.
Стебли (caudilios)
Листья (филидии)
Листья развиваются из зачатков в каждом метамере стебля, и их расположение в этом метамере (филлотаксис) зависит от пространственного расположения этих метамеров (они часто имеют спиралевидную форму, что обеспечивает максимальное поглощение света).
Как они растут?
Виды мхов
Настоящие мхи, а именно Bryophyta Sensu stricto представляют собой передний край, состоящий из 5 классов:
Классы Takakiopsida и Tetraphidopsida очень малы: первый состоит из одного отряда и рода, а второй - из одного отряда и двух родов; поэтому основное внимание всегда направлено на три других класса.
Bryopsida
Это относительно небольшие растения (от 0,5 миллиметра до 50 сантиметров), с листовыми гаметофитными фазами (с листьями толщиной в один клеточный слой) и многоклеточными ризоидами.
Sphagnopsida
В этом классе описаны 2 жанра:
– Сфагнум: Около 400 видов, обитающих во влажных и болотистых регионах северного полушария и отличающихся красными капсулами спорофитов.
Андреаеопсида
Пол Андреея насчитывает около 100 видов. Это очень мелкие черно-зеленые или красновато-коричневые мхи, которые в основном встречаются в горных районах Арктики, часто на гранитных скалах (отсюда их общее название).
Андреэобрюм Это род, состоящий из одного вида, и его распространение ограничено северо-востоком Канады, очень близко к Аляске, растет на скалах или известняковых камнях.
Среда обитания и распространение
Большинство видов мхов растет во влажных средах обитания, как в лесах умеренного пояса, так и в тропических лесах, часто связанных с водно-болотными угодьями и ручьями (есть несколько полуводных и водных видов).
В этих средах многие опытные исследователи в этой области считают, что мхи могут стать настолько доминирующими в определенных областях, что они исключают другие растения, то есть делают невозможным их расселение в одних и тех же местах.
Однако эти растения не ограничиваются такими средами обитания, поскольку некоторые виды были обнаружены в относительно сухих пустынях, образуя большие массы на скалах, подверженных воздействию солнца, которые, следовательно, достигают высоких температур.
Мхи также представляют собой основную растительность на многих каменистых склонах в горной среде, а некоторые виды выживают при низких температурах антарктического континента.
Какие ниши они занимают?
Таким образом, мхи присутствуют в большом количестве ниш, как естественных, так и искусственных, которые могут находиться от уровня моря до более чем 4500 метров над уровнем моря (они предпочитают, однако, градиенты между 1500 и 3500 м над уровнем моря, так как влажность выше).
Затем они могут расти на почве, разлагающемся материале, дереве, камне, водостоках, трубах и влажных стенах практически из любого материала.
Размножение
Оплодотворение архегония (яйцеклетки) антеридием (его сперматозоидами или антерозоидными клетками) зависит от условий окружающей среды, в основном от наличия воды. Этот процесс завершается образованием спорофита, который является диплоидной фазой.
Эти споры выводятся из спорангия и прорастают на разных субстратах, образуя новый гаплоидный гаметофит, который повторяет цикл.
Секс
Как и у всех наземных растений, половые органы мохообразных многоклеточны и обеспечивают некоторую защиту гамет, которые являются репродуктивными клетками (яйцеклетка или яйцеклетка, подвижные или антерозоидные сперматозоиды).
Мхи могут быть двуполыми (однодомными) или однополыми (раздельнополыми), что означает, что одно и то же растение может иметь как женские, так и мужские органы или что одна особь является женской, а другая - мужской, соответственно.
Питание
Мхи - это наземные растения, но они считаются несосудистыми, поскольку у них нет внутренней системы клеток, которые проводят воду и сложные вещества (ксилему и флоэму).
Из вышесказанного мы понимаем, что питательные вещества переносятся от клетки к клетке путем диффузии или активно (с использованием энергии в виде АТФ).
Эти растения поглощают ионы и минералы, необходимые для синтеза их клеточных соединений и для поддержания внутреннего гомеостаза, с влажных поверхностей, где они живут.
МХИ, листостебельные мхи (Musci), класс отдела моховидных (Bryophyta) царства растений. Охватывает примерно 14 000 видов мелких споровых растений, встречающихся по всему миру в разнообразных средах, включая пустыни и водоемы, хотя большинство приурочено к влажным наземным местообитаниям.
Строение.
Многие мхи образуют прямостоячие неветвистые побеги, собранные в плотные дерновины или подушки. Другие, сильно ветвясь, стелются по почве или другим субстратам, например коре деревьев или скалам. Высота побегов обычно не превышает 5 см. Листорасположение спиральное; корней нет, а их функцию выполняют ризоиды.
Настоящие стебли и листья у мхов отсутствуют, и соответствующие им структуры обозначают особыми терминами – каулидии и филлидии (филлоиды). У многих мхов клетки каулидия недифференцированны, у других наблюдается центральный тяж из толстостенных клеток. Они, несомненно, выполняют опорную функцию, но не эквивалентны проводящей системе – специализированным тканям, служащим для транспорта воды и питательных веществ у сосудистых растений. Большая часть воды и солей, необходимых для жизнедеятельности мхов, втягивается в их тело из внешней среды капиллярными силами через щели между филлидиями и каулидием.
Филлидии бывают разными по форме и размеру. Обычно они состоят всего из одного слоя клеток, но у некоторых видов по краям филлидия этих слоев несколько. Если присутствует средняя жилка толщиной в несколько клеток, она бывает одиночной, доходящей до вершины филлидия, или двойной и короткой. У некоторых видов на ней образуются пластинчатые или столбчатые выросты. Форма филлидия бывает округлой, овальной, ланцетной, продолговатой или линейной, а его край может быть цельным или зубчатым, плоским или свернутым. Эти признаки достаточно видоспецифичны и используются в таксономии.
Ризоиды.
Роль корней играют многоклеточные ветвящиеся нити – ризоиды. У молодых мхов они всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, но со временем эту способность утрачивают и служат просто для закрепления растения в субстрате.
Жизненный цикл.
Зеленое фотосинтезирующее растение у мхов – это половое поколение, называемое гаметофитом. Гаметы, т.е. половые клетки, образуются на нем в особых половых органах (гаметангиях). Мужской гаметангий называется антеридием, женский – архегонием. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается споровое поколение – спорофит. У мхов он практически лишен хлорофилла, остается прикрепленным к гаметофиту и получает от него питание. У спорофита каждая клетка содержит двойной (диплоидный) набор хромосом, а у гаметофита – одинарный (гаплоидный), как в гаметах. При слиянии спермия с яйцеклеткой из двух гаплоидных наборов образуется один диплоидный, необходимый для развития спорофита. У последнего при формировании спор происходит т.н. редукционное деление клеток (мейоз), каждая спора снова становится гаплоидной и может прорасти в такой же гаплоидный гаметофит.
Гаметофит.
Когда спора попадает во влажное место, она развивается сначала в ветвистую многоклеточную нить – протонему, или проросток. Оставшиеся на поверхности веточки протонемы становятся зелеными и фотосинтезирующими, а проникшие в грунт – бесцветными ризоидами. На зеленых частях проростка формируются боковые почки, из которых развиваются листостебельные побеги. Одна спора может дать целую колонию гаметофитов. У некоторых видов проростки долгоживущие, покрывающие иногда несколько квадратных дециметров грунта, у других – мелкие, исчезающие после появления облиственных побегов.
Спорофит.
Зигота начинает делиться еще в архегонии, который некоторое время растет вместе с формирующимся спорофитом. Когда он становится видимым невооруженным глазом, то состоит из трех частей: стопы, погруженной в брюшко архегония, тонкой ножки – спорофора и коробочки, где созревают споры. Растущий спорофит разрывает архегоний по кругу и выносит его верхнюю часть вверх в виде покрывающего коробочку колпачка (калиптры). Типичная зрелая коробочка – сложная структура, состоящая из урночки, крышечки и соединяющего их слоя специализированных толстостенных клеток – колечка. Набухая от воды, колечко отделяется от соседних частей коробочки и крышечка опадает, открывая устье урночки, которое бывает гладким или окруженным перистомом (околоустьем) из одного или двух концентрических рядов зубчиков. Эти зубцы либо плоские, либо несут от 4 до 64 поперечных гигроскопичных утолщений. Их число и форма относятся к важным таксономическим признакам мхов.
В зрелой коробочке находится множество свободных спор. Они выдуваются или вытряхиваются оттуда, разносятся ветром, водой или животными и, попав в благоприятные условия, прорастают.
Чередование поколений и эволюция.
ITIS 14189 NCBI 3208
Жизненный цикл мхов на примере вида лат. Musci ), или Бриофиты (лат. Bryophyta ) — высших растений, насчитывающий около десяти тысяч растения, длина которых лишь изредка превышает 50 мм; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и Мохообразные, отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле гаплоидный диплоидным Bryopsida ), включали также Печёночные мхи (в ранге класса — Marchantiopsida , или Hepaticopsida ) и Anthocerotopsida ), но сейчас эти Marchantiophyta и Anthocerotophyta . Для обозначения совокупности эти трёх отделов используется неформальный собирательный термин мохообразные (
Содержание
Распространение
Мох в водосточной трубе зимой
Мхи встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде, нередко в экстремальных условиях обитания.
Обычно мхи образуют плотные скопления в затенённых местах, нередко в непосредственной близости от воды, хотя могут встречаться и на относительно открытых, сухих участках. Среди моховидных есть виды, живущие в пресноводных водоёмах. Морских обитателей нет, хотя некоторые виды поселяются на скалах в полосе прибоя.
История
Многие данные указывают на то, что мхи, как и другие риниофитов) — группы древних вымерших наземных растений. При этом плауновидные и риниофиты имеют общее происхождение от ещё более древней группы растений. [1]
Биологическое описание
Хлоропласты в клетках Mniaceae
Со мхами не следует путать так называемый Олений мох (Ягель), поскольку олений мох — собирательное название для нескольких Примечания
Читайте также: