Функцию транспорта органических веществ в стебле покрытосеменных растений выполняют

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 19.09.2024

Для осуществления процессов жизнедеятельности растениям нужна вода и растворенные в ней минеральные (неорганические) вещества. Получить их растение может в основном из увлажненной почвы. За всасывание водного раствора у растений отвечают корни. Однако не столько корни нуждаются в воде, сколько листья и другие надземные органы растения (развивающиеся почки, побеги, цветки, плоды). Поэтому у высших растениях в процессе эволюции получила развитие проводящая система, обеспечивающая транспорт веществ. Наиболее сложное строение она имеет у покрытосеменных растений.

За передвижение воды и минеральных веществ как по стеблю, так и по листьям и в корнях, отвечают сосуды. Они представляют собой мертвые клетки. Движение воды и минеральных веществ вверх обеспечивается за счет корневого давления и испарения воды листьями.

У древесных растений сосуды находятся в древесине стеблей. В этом можно убедиться, если поставить ветку в подкрашенный водный раствор. Через некоторое время на поперечном спиле можно увидеть, что окрасится только древесина. Это значит, что только по ней передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества.

Передвижение по стеблю органических веществ

В зеленых листьях растений происходит фотосинтез, в процессе которого синтезируются органические вещества. Из этих веществ в дальнейшем синтезируются другие органические вещества, используемые в различных процессах жизнедеятельности и для получения энергии.

В органических веществах нуждаются не только зеленые части растения, но и другие органы и ткани. Кроме того, часть органических веществ откладывается про запас. Поэтому в растениях осуществляется передвижение не только воды и минеральных веществ, но и транспорт органических веществ. Обычно он идет в противоположную сторону от тока водного раствора.

Органические вещества у покрытосеменных растений передвигаются по ситовидным трубкам. Это живые клетки, их поперечные перегородки, которыми они соприкасаются друг с другом, похожи на сито.

У древесных растений ситовидные трубки расположены в лубе, который является часть коры, расположенной ближе к камбию (с внутренней стороны от камбия находится древесина).

Если кора стебля растения повреждается достаточно глубоко, и это препятствует оттоку органических веществ, то на стволе образуются так называемые наплывы, или наросты. В них скапливаются органические вещества. За их счет на повреждении ствола образуется раневая пробка. Далее в этом месте могут начать развиваться корни и почки.

Органические вещества у растений часто накапливаются в различных органах и тканях (корнях, стеблях, сердцевине). Весной эти вещества используются для того, чтобы у растения появились листья и новые побеги. Для этого запасенные органические вещества должны раствориться в воде и переместиться туда, где они требуются. И получается, что в это время органические вещества двигаются не по ситовидным трубкам, а по сосудам с водой и минеральными веществами.

Все стебли древесных растений, произрастающие в умеренных широтах, характеризуются определенным строением. Так из чего же состоит стебель? Стебель состоит из:

древесина. Это центральная часть стебля;
камбий. Это тонкий слой образовательной ткани;
кора. Она находится снаружи.

Остановимся на строении стебля подробнее и рассмотрим элементы стебля: кору, древесину и сердцевину.

Древесина

Почти весь объем древесины представляет собой отмершие клетки. В основном — сосуды и трахеи, выполняющие проводящую функцию, а также склеренхимные клетки (то есть механические).

Древесина (ксилема) является основной частью стебля. Она включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесные волокна (механическая ткань). Одно кольцо древесины образуется в течение года. Годичные кольца древесины служат для определения возраста растения.

Но в случае с тропическими растениями, сделать это довольно сложно: тропические растения растут постоянно на протяжении года, поэтому их кольца почти незаметны.

Годичные кольца хорошо видны весной, с пробуждением растения, и осенью, когда растение засыпает на зиму. Весенняя древесина включает тонкостенные клетки, а осенняя — толстостенные. Это говорит о том, что переход от весны к осени постепенный, а от осени к весне — внезапный.

Древесина также состоит из паренхимных клеток, которые в основном концентрируются в центральной части и образуют сердцевину.

Сердцевина — центральная часть стебля.

Внешний слой сердцевины включает живые паренхимные клетки и служит местом откладывания питательных веществ, а центральный слой — из больших и часто отмерших клеток.

Клетки сердцевины характеризуются наличием между ними межклеточного пространства. Также стоит отметить сердцевидный луч.

Сердцевидный луч — это ряд паренхимных клеток, которые берут начало в сердцевине и двигаются к первичной коре: они направлены радиально через древесину и луб. Луч выполняет важные функции: запасающую и проводящую.

Различают первичную и вторичную кору, так как у коры есть два отдела: луб и пробка.

Первичная кора — это участок стебля, состоящий из двух слоев: колленхимы или механической ткани, которая находится под перидермой, и паренхимы первичной коры, выполняющей запасающую функцию.

Первичная кора с типом ткани покрывным выполняет свою функцию недолго — сразу же за ней образуется вторичная покровная ткань — перидерма. Она включает 3 слоя клеток:

пробку (внешний слой);
пробковый камбий (средний слой);
феллодерму (внутренний слой).

Пробка находится снаружи и возникает в результате многоразового заложения слоев перидермы. Таким образом она выполняет защитную функцию. На поверхности пробки можно обнаружить трещины. Их появление — результат утолщения стебля: пробковые клетки мертвые и не могут растягиваться.

Вторичная кора — это луб или флоэма. Луб включает в себя ситоподобные элементы, паренхимные клетки и лубовые волокна. Он прилегает к камбию.

Лубовые волокна — механическая ткань, поэтому они выполняют опорную функцию. Они образуют слой, получивший название твердый луб. Другие элементы луба образуют мягкий луб.

Появление клеток луба — результат деления и дифференциации камбия.

Камбий

Какую роль играет камбий? Камбий представляет собой образовательную ткань. Снаружи вторичную кору образуют клетки луба, а внутри — клетки древесины.

Стебель растет в толщину за счет деления клеток камбия. Зимой клетки камбия не делятся — их деление возобновляется весной.

Проводящие элементы древесины (ксилемы) обеспечивают перемещение воды и растворенных в ней веществ от корней до листьев.

Проводящие элементы луба (флоэмы) перемещают продукты ассимиляции от листков до корней.

Распределение флоэмы и ксилемы при образовании проводящих пучков осуществляется в определенном порядке и с учетом расположения других структур стебля. Ксилема входит в состав древесины и располагается в середине от камбия. Флоэма — составляющая луба: она располагается снаружи от камбия.

Мы рассмотрели внутреннее строение стеблей.

Первичное и вторичное анатомическое строение стебля

Анатомия стебля

Первичное строение стебля характеризуется наличием центрального цилиндра и первичной корки, между которыми граница определяется довольно условно.

Первичная кора состоит из следующих тканей:

механические;
ассимиляционные;
запасающие;
выделительные;
воздухоносные.

Участки паренхимы разделяют проводящие пучки, которые собраны из первичных проводящих тканей. Расположение первичной флоэмы — периферия пучка. Первичная ксилема направлена к середине стебля. Расположение сердцевины — центральная часть.

Возникновение первичного камбия происходит вначале в первичных пучках. Поэтому между прослойками пучкового камбия появляются перемычки межпучкового камбия. Проводящие пучки легко различимы, так как пучковый камбий закладывает проводящие элементы, а межпучковый — паренхиму.

Строение стеблей древесных растений отдельных видов отличаются не пучковым типом вторичного утолщения.

Проводящие пучки сближаются и образуют 3 концентрических слоя:

Древесину или вторичную ксилему.
Камбий.
Луб или вторичную флоэму.

Центральная часть — это сердцевина, которую составляют живые тонкостенные паренхимные клетки. Функция таких клеток заключается в накапливании питательных веществ.

Древесина занимает около 90% объема ствола и располагается снаружи от сердцевины.

Отдельно нужно отметить механические древесные волокна, обеспечивающие стволу прочность.

Древесина также включает паренхимные клетки (они образуют сердцевинные лучи) и клетки вертикальной паренхимы. Камбий находится между корой и древесиной и состоит из образовательной ткани. Последняя, в свою очередь, образует ксилему и флоэму.

Снаружи от камбия — вторичная кора или луб: ее образует камбий.

В луб входят ситовидные трубки, лубяные волокна и лубяная паренхима. Луб также может выполнять функцию накапливания питательных веществ. Около луба располагается запасающая паренхима, а за ней — перидерма или вторичная покровная ткань. Слой перидермы, который выполняет функцию защиты — это пробка. Пробка трансформируется в корку (третичную покровную ткань) спустя несколько лет.

Как минеральные вещества передвигаются по стеблю

Корни всасывают воду и минеральные соли из почвы, и они перемещаются по стеблю к листьям, цветам и плодам. Такое движение называют восходящим током. Оно осуществляется по древесине с помощью основных проводящих сосудов. Эти сосуды — мертвые пустые трубки, которые образуются из живых паренхимных клеток. Восходящий ток может осуществляться трахеидами: мертвыми клетками, которые связаны друг с другом при помощи окаймленных пор.

Образование органических веществ происходит в листьях. Затем они доставляются во всех органы растения, в том числе корень и стебель.

Нисходящий ток — это обратная транспортировка. В ней принимают участи луб (по нему перемещаются) и ситовидные трубки (с их помощью). Ситовидные трубки — это живые клетки, которые связаны между собой ситечками: тонкими перегородками с отверстиями. Эти трубки находятся в продольных и поперечных стенках. При помощи сердцевидных лучей питательные вещества у древесных растений перемещаются в горизонтальной плоскости.

Как органические вещества откладываются в стеблях

Внутреннее строение стебля создано для откладывания питательных веществ. Органические вещества внутри клеток или в оболочках клеток накапливаются в специальных запасающих тканях. Эти ткани образуются из паренхимных клеток. Среди таких органических веществ — крахмал, аминокислоты, инсулин, сахара, масла, белки.

Органические вещества откладываются в стебле в разных местах: в паренхимных клетках первичной коры, в живых клетках сердцевины, в сердцевидных лучах.

Запасающие ткани играют важную роль в питании растения органическими веществами. Запас органических веществ растениями — это еще и продукт питания для животных и человека. Питательные вещества растений используются людьми в качестве сырья.

Стебель – это осевой вегетативный орган высших растений, часть побега, которая состоит из междоузлий и узлов, его анатомия зависит от выполняемых функций. В результате эволюции он появился не сразу. Спорофиты древнейших сосудистых растений представляли собой дихотомически ветвящиеся оси без листьев и корней. В ходе эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между отдельными частями их тел, приведшие к обособлению органов – корней, стеблей и листьев.

Корни в совокупности образовали корневую систему, закрепляющую растение в почве и всасывающую оттуда воду и минеральные вещества. Система побега включила листья со стеблями, пронизанные проводящими тканями, транспортирующими воду и минеральные вещества к листьям, а конечные продукты фотосинтеза – от них.

Стебель нарастает за счёт верхушечных (апекальных), боковых и вставочных меристем (образовательных тканей). В апекальных меристемах появляются новые стебли и органы. Обычно в сечении стебель имеет цилиндрическую форму. Но встречаются уплощённые, ребристые, крылатые, бороздчатые, трехгранные, четырёхгранные и многогранные их разновидности.

Функции стебля

Стебли бывают травянистыми чаще однолетними и одревесневающими: у деревьев они называются стволами, а у кустарников – стволиками. Этот орган выполняет следующие функции:

опорную: соединяет между собой корень, листья и другие части растения в единое целое;
механическую — выносит листья к свету;
запасающую: хранит продукты обмена – жиры, крахмал и другие органические вещества, у кактусов, баобабов, мхов и других растений он запасает воду;
проводящую;
служит для опоры и лазания (вьющиеся растения);
для вегетативного размножения;
у многих растений его клетки способны к фотосинтезу.

Классификация стеблей

Стебли группируют по разным признакам. Например, по характеру и направлению роста :

прямостоячие – имеют прямые стебли (пшеница, кукуруза);
ползучие (стелящиеся, лежачие) – стелются по земле в разные стороны от корня (лапчатка, земляника, камнеломка). Стебель таких растений с длинными междоузлиями и конечными почками, которые называют усами. У огурцов, тыквы образуются плети – облиственные побеги с короткими междоузлиями, стелящиеся по земле;
вьющиеся стебли поднимаются вверх, обвиваясь вокруг опоры – вьюнок, хмель, лимонник китайский;
лазающие – имеют усики или придаточные корни, которые отрастают от стебля и при их помощи цепляются за опоры (горох, плющ). Растения с вьющимися и лазающими стеблями ещё называют лианами;
у некоторых растений только по листьям можно определить наличие стебля, к которому они прикрепляются. Такие стебли получили название укороченных (одуванчик, подорожник). Перед цветением у некоторых растений он развивается в цветущую стрелку.

По месту расположения :

надземные;
подземные. Стебель, как часть побега, присутствует в клубнях картофеля, луковицах (плоский стебель-донце), в корневищах пырея, ландыша, крапивы, ириса и др.

Как устроен стебель?

Стебли содержат четыре типа тканей: покровные, механические, основные, проводящие. Внутреннее строение стебля у травянистых растений и деревьев неодинаково. Например, у трав стебель состоит из основной ткани, в которой в беспорядке расположены многочисленные проводящие сосудисто-волокнистые пучки. Стебли однодольных растений не имеют камбия (образовательной ткани), поэтому они почти не растут в толщину. У древесных двудольных растений (липа, клён) пучки сливаются, образуя три концентрических слоя: древесину, камбий и луб. Центральную часть древесного стебля занимает сердцевина. Она может быть рыхлой, как у бузины, и очень плотной и плохо различимой, как у берёзы, дуба.

Развитие зародышевого стебелька начинается при прорастании семени. Он хорошо заметен между семядолями и первыми листочками. Образуется он из меристемы конуса нарастания, в основании которого вырастают бугорки зачаточных листьев. Под ними появляются протодерма, прокамбий и основная меристема. Протодерма в будущем станет эпидермой (покровной тканью), прокамбий превратится в проводящую ткань, а из основной меристемы сформируется основная ткань. У стебля появится первичное строение.

Стебель: первичное строение

Во всех стеблях молодых растений выделяют 3 анатомо-функциональные части: покров, кору и стелу. Первичная флоэма, первичная ксилема, а также сердцевина (если она имеется) образуют центральный цилиндр, или стелу стебля и корня молодого растения. Существует несколько типов стел, основные из них:

Протостела – наиболее примитивный тип, состоит из сплошного тяжа проводящих тканей, в которой флоэма либо окружает ксилему, либо рассеяна в ней. Этот тип стелы характерен для псилофитов и других вымерших растений, для корней большинства современных растений, для стеблей плауновидных и некоторых других групп представителей флоры.
Сифоностела, или трубчатая стела. Отличается наличием центрального столба паренхимной основной ткани (сердцевины), окружённой проводящей тканью. Флоэма формируется только снаружи от ксилемного цилиндра или с обеих сторон от него. Такой тип стелы имеют большинство папоротников.
Эвстела– проводящий цилиндр представлен системой отдельных тяжей, расположенных вокруг сердцевины. У хвощей, многих голосеменных и покрытосеменных.

В разрезе первичное строение стебля растений класса однодольных имеет следующие слои:

зачаточная эпидерма (протодерма) становится эпидермой. Эпидерма однослойная, покрытая кутикулой;
кольцо механической ткани– склеренхимы;
из прокамбия (первичная меристема) – находящегося на границе листового бугорка и будущей оси побега появляются закрытые (лишённые камбия) проводящие пучки.Другими словами – камбий полностью превращается в проводящие элементы. Замкнутые проводящие пучки беспорядочно разбросаны по всей толщине стебля. Каждый такой пучок состоит из древесины (ксилемы), окружённой лубом (флоэмой) и клетками механической ткани – склеренхимы;
между протодермойи прокамбием лежит основная меристема, она становится первичной корой стебля. В ней есть только паренхимные клетки, покрытые одревесневшими стенками;
иногда под эпидермой в молодом стебле развивается слой хлоренхимы – ассимиляционной паренхимной ткани;
основная меристема – внутри прокамбия – будущая сердцевина. Состоит из живых тонкостенных клеток.

Первичное строение стебля двудольных растений

Молодой стебель подсолнечника снаружи покрыт эпидермой. Под ней лежит первичная кора, а в центре расположен осевой цилиндр.

Эпидерма имеет типичное строение, с малым количеством устьиц. Она выполняет роль газообмена и транспирации. У подсолнечника на выростах эпидермы расположены жёсткие волоски.
Первичная кора. Состоит из разных элементов. Сразу под эпидермой лежит механическая ткань (у двудольных – колленхима), клетки которой содержат хлоропласты. Ниже её расположена паренхима из клеток с тонкими стенками. Самый нижний слой коры – эндодерма, или крахмалоносное влагалище.
Центральный осевой цилиндр. Вокруг сердцевины расположены проводящие пучки первичной ксилемы и первичной флоэмы, между которыми лежат клетки камбия. Проводящие пучки разделены паренхимными сердцевинными лучами. Лучи играют важную роль в горизонтальном передвижении растворов по стеблю. Они соединяют сердцевину с корой. Сердцевина состоит из неспециализированной паренхимы, которая может содержать воздушные полости, идиобласты, запасные вещества.

Таблица 1. Строение стеблей однодольных и двудольных растений

Признаки	Однодольные растения	Двудольные растения
Первичная кора	Состоит из паренхимы и склеренхимы	Состоит из паренхимы и колленхимы
Тип проводящих пучков	Закрытые (камбий отсутствует)	Открытые (между первичной флоэмой и первичной ксилемой прослойка камбия)
Расположение пучков	Беспорядочное	Упорядоченное по кругу
Паренхима	Занимает основную часть центрального осевого цилиндра и первичной коры	Образует часть первичной коры, сердцевину и сердцевинные лучи

Стебель моховидных

Он может состоять из однородных клеток, но у большинства мхов они дифференцированы. В них можно выделить склеродерму (кору), сверху покрытую несколькими слоями мёртвой эпидермы. Настоящие покровные ткани у мхов отсутствуют, так же как и истинная проводящая система. Устьиц в эпидерме у всех листостебельных мхов нет. У некоторых из них снаружи расположен другой тип покровной ткани – гиалодерма, клетки которой лишены хлоропластов, имеют тонкие стенки и расположены так, что между ними образуется расстояние – просвет, в которое проникает вода. Мхи могут впитывать воду всей поверхностью тела.

Внутренняя часть коры состоит из механической ткани, клетки которой имеют толстые стенки, пронизанные водопроводящими порами. Эти клетки могут набухать, запасая воду. Основная функция внутренней коры – обеспечение прочности стебля.

Ниже лежат клетки основной фотосинтезирующей и запасающей ткани. Они хранят воду, масла, крахмал, оксалат кальция.

Проводящий, или центральный пучок проходит по оси стебля, состоит из вытянутых тонкостенных клеток с косыми перегородками. Реже эти клетки толстостенные. У многих мохообразных проводящего пучка нет, тогда на его месте в центре стебля располагаются клетки основной ткани, выполняющей ту же функцию – запасания и проведения органических и минеральных веществ и воды.

Стебель мха Catoscopium nigritum
Автор: Hermann Schachner

Вторичное строение стебля

Вторичная меристема есть только у двудольных растений, поэтому и вторичное строение стебля характерно только для них. Далее мы будем говорить о строении стебля двудольных покрытосеменных растений.

С момента начала деления камбиальных клеток начинается формирование вторичной структуры стебля. Клетки камбия образуют паренхиму, вторичную флоэму, вторичную ксилему и механические элементы.

Эпидермис – первичная кроющая ткань, характерная главным образом для однолетних органов растений. Только у листьев и стеблей вечнозелёных растений эпидермис сохраняется несколько лет. У большинства же многолетних растений уже к концу вегетационного периода эпидермис заменяется вторичной кроющей тканью – перидермой, образующейся или непосредственно под клетками эпидермиса, или на некотором расстоянии от него из более глубоко лежащих паренхимных клеток. Общая последовательность слоёв вторичного строения стебля дерева от наружного до внутреннего выглядит следующим образом:

Эпидерма отмирает, но сверху часто бывают заметны её остатки. У многолетних древесных растений снаружи развивается третичная ткань – корка.
Пробка (феллема) – вторичная покровная ткань. Состоит из мёртвых клеток, заполненных воздухом, коричневыми смолистыми или дубильными веществами. В процессе опробковения на её первичную оболочку откладывается суберин, а со стороны клетки на субериновый слой налегает вторичная целлюлозная оболочка. В стенках клеток пор нет.
Пробковый камбий – феллоген. Однослойная меристема, состоит из коротких клеток, таблитчатых в поперечном сечении.
Феллодерма построена из живых клеток, внешне похожих на клетки феллогена. Они обычно содержат запасные вещества, которые используются феллогеном. Феллодерма, феллема и феллоген вместе составляют перидерму – комплекс защитных образований.
Вторичная кора состоит из колленхимы и основной запасающей ткани
Вторичная флоэма (вторичная кора, или луб). Состоит из лубяных волокон, ситовидных трубок, клеток-спутниц и мягкой паренхимы. Её функции – проведение продуктов фотосинтеза от листьев (нисходящий ток) и запасание веществ.
Вторичный камбий – камбиальное кольцо.
Вторичная ксилема (древесина). Состоит из сосудов, либриформа (механических волокон) и основной паренхимной ткани. Основные функции древесины – проведение воды с растворёнными минеральными веществами (восходящий ток).
Сердцевина состоит из рыхлой паренхимы, служит для запасания веществ.

На срезе ветки или ствола дерева хорошо заметны следующие слои стебля: кора (в составе которой выделяют пробку и луб), камбий, древесина и сердцевина. Стебель многолетнего древесного растения состоит главным образом из древесины, все другие его части сильно уменьшаются.

На поперечном срезе ветки липы выделяют верхний наружный слой коры – кожицу, которая с возрастом заменяется более толстым слоем – пробкой. В пробковом слое есть чечевички – маленькие бугорки с отверстиями, через которые в растение проникает кислород для дыхания. Кора защищает внутренние слои стебля от испарения влаги, в холодное время года – от промерзания, от проникновения атмосферной пыли и др.

Внутренняя часть коры, примыкающая к камбию, представлена лубом. В нём находятся лубяные волокна и ситовидные трубки. Проводящие и механические элементы древесины и луба расположены вдоль стебля, а в поперечном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи, состоящие из рядов живых клеток.

Между древесной (ксилемой) и лубом (флоэмой) залегает особый слой живых клеток образовательной ткани, называемый камбием. Клетки камбия делятся в плоскости, но увеличения камбия в толщину не происходит, потому что из двух дочерних клеток, возникающих при делении, только одна сохраняет способность делиться, тогда как вторая становится элементом постоянной ткани. Если такие клетки расположены к периферии от камбия, они становятся клетками луба. Если же к центру стебля – клетками древесины, которых образуется значительно больше и поэтому слой древесины бывает намного шире слоя луба.

Клетки древесины, образовавшиеся за весну, лето и осень, составляют слой, называемый годичным кольцом прироста. Годичные кольца образуются в результате того, что весной с началом сокодвижения камбий откладывает крупные клетки с тонкими оболочками. Осенью у большинства деревьев новые клетки древесины мелкие с более толстыми оболочками. С глубокой осени и до весны следующего года деятельность камбия прекращается.

Видоизменённые надземные стебли

В отличие от почки – зачаточного побега, колючки, усики, кладодии и туберидии являются изменёнными побегами со своими специфическими функциями.

колючки – одревесневшие части побега с острой верхушкой. Они нужны растениям для самозащиты от поедания животными. Колючки бывают листового и стеблевого происхождения. Из стебля образуются колючки дикой яблони, крушины, боярышника;
кладодии – стебли, выполняющие функцию фотосинтеза. Если они внешне похожи на листья, то их называют филлокладиями (у акации);
усики нужны растениям для прикрепления к опоре. Они также бывают стеблевого и листового происхождения. Стеблевые усики есть у винограда, тыквы;
ложная луковица, псевдобульба, или туберидий, также носит название надземного или воздушного клубня. Утолщённая околосубстратная часть стебля эпифитных растений (орхидных). В ней растения запасают воду и питательные вещества.

Вам будет интересно

Строение растений очень разнообразно и отличаются даже в пределах одного вида. Древнейшие представители флоры, многие…

Хлопковые, льняные, синтетические — это ткани, из которых люди шьют себе одежду. Она нужна им…

В ботанике листья – это вегетативные органы, части побега сосудистых растений. В норме они развиваются…

Листья – основные фотосинтезирующие органы растений. На развитом побеге они инициируются как листовые примордии в…

Хотя представители флоры могут абсорбировать воду всеми частями тела, основным её источником является почва. Но…

Общая характеристика стебля. Стеблем называют осевую часть побега, несущую на себе листья, почки, цветы и плоды. Основные функции стебля – опорная, проводящая, запасающая. Дополнительные функции: орган вегетативного размножения, орган фотосинтеза.

Стебель, как и корень, развивается из зародыша семени, характеризуется радиальной симметрией и неограниченным ростом. Но в отличие от корня стебель обладает свойством отрицательного геотропизма и положительного фототропизма. Продолжительность жизни стеблей различна. У основной массы травянистых растений стебли живут в течение одного вегетационного периода (лен, гречиха, горох), у эфемеров и эфемероидов – от 2-6 недель до 5-6 месяцев (мокрица, бурачок пустынный, пролеска сибирская, тюльпаны). Наибольшая долговечность характерна для стеблей древесных растений: сосна – до 500, дуб, ель – до 1200, кипарис – до 3000, секвойя – до 5000, драцена, баобаб – до 6000 лет. Размеры стеблей колеблются в широких пределах: у ряски – несколько мм, а у ротанговой пальмы-лианы – до 300 м.

Выделяют два основных типа стебля: деревянистый и травянистый. Деревянистый – обычно многолетний, утолщающийся неопределенно долго, образованный одревесневающими тканями (береза, виноград, смородина). Травянистый – обычно существующий один вегетационный период, как правило, не утолщающийся (или слабо утолщающийся) и неодревесневающий (или слабо одревесневающий) (крапива, лебеда).

Рис. . Формирование различных типов стеблей:
а – сифоностела; б – эвстела, пучковое строение, проводящие пучки расположены кольцом; в – эвстела, пучковое строение; при вторичном росте формируется переходное строение; г – атактостела, пучковое строение, проводящие пучки расположены беспорядочно, вторичного роста нет. 1 – прокамбий; 2 – ксилема; 3 – флоэма; 4 – камбий.

Анатомия стебля. Анатомическое строение стебля более разнообразно, чем у корня. Различают первичное и вторичное строение стебля. Первичное строение стебля сохраняется всю жизнь у растений, лишенных камбия, снаружи стебель таких растений покрыт эпидермой, под ней – первичная кора, окружающая стелу. Прокамбий, первичная латеральная образовательная ткань, образующийся из конуса нарастания, полностью расходуется на формирование первичной флоэмы и ксилемы. Камбий в пучках отсутствует, такие пучки называют закрытыми.

У голосеменных и двудольных часть клеток прокамбия преобразуется в клетки камбия. Вторичное строение стебля формируется за счет деятельности вторичной боковой меристемы – камбия, формирующего вторичную ксилему и вторичную флоэму.

Стела эволюционировала от протостелы риниофитов до атактостелы однодольных. У риниофитов в центре располагалась ксилема, на периферии флоэма. Затем сформировалась сифоностела с сердцевиной в центре (у многих папоротников), эвстела у большинства двудольных растений и атактостела, характерная для однодольных.

Рис. . Схема эволюции стелы (сокращенный вариант):
А – протостела; Б – сифоностела; В – эвстела; Г – атактостела.

Первичное строение стебля. Под эпидермой расположена первичная кора, образованная клетками паренхимы, часто содержит хлоропласты. Внутренний слой первичной коры - эндодерма носит название крахмалоносного влагалища, так как ее клетки много крахмальных зерен.

Наружный слой клеток стелы, так же как и у корня, называется перицикл и сохраняет функцию меристематической активности – здесь могут закладываться придаточные почки и придаточные корни. Отличительной особенностью стебля является образование в центре сердцевины из паренхимных клеток. В корне сердцевина отсутствует.

Вторичное строение стебля. Если прокамбий закладывается в виде отдельных групп клеток, то в дальнейшем, после образования ксилемы и флоэмы формируется пучковый тип строения стебля. После образования камбия будет закладываться вторичная ксилема и флоэма и такие пучки называются открытыми, межпучковый камбий образует клетки паренхимы стебля и образуется эвстела. Если межпучковый камбий формирует ксилему и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы.

Для древесных растений характерен непучковый тип строения стебля, когда прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную ксилему и флоэму, а затем образуется камбий и происходит вторичный рост стебля.

Под эпидермой закладывается пробковый камбий – феллоген. Он откладывает наружу клетки пробки, а внутрь – клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма образуют общий вторичный покров – перидерму. Под некоторыми устьицами закладываются чечевички. У двух-трехлетней ветви липы под перидермой находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.

Под первичной корой находится флоэма (луб) – вторичная кора, содержащая проводящие ткани – ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами, механические ткани – лубяные волокна и основные ткани – клетки лубяной паренхимы, выполняющие запасающую функцию. Во вторичной коре хорошо просматриваются сердцевинные лучи. На срезах сердцевинные лучи имеют вид светлых треугольников. Они чередуются с трапецевидными участками флоэмы.

Под корой находится камбий, вторичная латеральная меристема. Большая часть стебля образована клетками, возникшими в результате деятельности камбия, располагающегося между вторичной корой и древесиной. Именно благодаря ему происходят вторичные изменения в строении стебля. Обычно в древесину камбий откладывает большее число производных, чем наружу, соотношение 4:1 соответственно. Весной клетки камбия активно делятся, с приближением осени деятельность камбия ослабевает, и зимой он вступает в период покоя.

Древесина. Внутрь от камбия откладываются клетки древесины (вторичной ксилемы), в состав которой входят сосуды, трахеиды, древесная паренхима и древесная склеренхима (волокна). Особенностью ксилемы является одревеснение клеточных стенок (за исключением клеток древесной паренхимы). Вторичная ксилема составляет основную массу (9/10 объема) древесного стебля.

Рис. 21. Внутреннее строение стебля липы:
1 — эпидерма; 2 — пробка; 3 — первичная кора; 4 — луб; 5 — сердцевинный луч; 6 — камбий; 7 — осенний сосуд; 8 — весенний сосуд; 9 — первичная древесина; 10 — сердцевина; 11 — чечевичка.

В результате периодической деятельности камбия в древесине образуются годичные кольца – прирост древесины за один вегетационный период. Весной камбий откладывает широкопросветные и тонкостенные сосуды и трахеиды, к которым примыкают клетки древесной паренхимы. Осенью в древесине преобладают узкопросветные и толстостенные сосуды, трахеиды и древесные волокна. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней всегда резкий. Весенняя древесина более светлая, чем осенняя. Поэтому между годичными кольцами возникает хорошо заметная граница. По годичным кольцам можно определить возраст дерева. Ширина годичных колец неодинакова: в благоприятные годы образуются более широкие кольца, чем в неблагоприятные. У тропических растений, растущих непрерывно в течение года, годичные кольца не образуются.

Сердцевина. В центре стебля находится сердцевина, образованная округлыми паренхимными клетками. Она окружена небольшим количеством сосудов первичной ксилемы.

Транспорт веществ по стеблю. Одна из основных функций стебля – транспорт воды, минеральных и органических веществ. Вода и минеральные вещества поглощаются растением из почвы корнями, поступают в сосуды и трахеиды ксилемы стебля и поднимаются вверх за счет корневого давления и транспирации, нижнего и верхнего концевых двигателей.

Функцию транспорта органических веществ выполняет флоэма, основные элементы которой (ситовидные трубки и клетки-спутницы) образуют единую транспортную систему. Доказательством транспорта органических веществ служат опыты с "кольцеванием" стеблей древесных растений, впервые проведенные в XVII итальянцем Марчелло Мальпиги. Если на фотосинтезирующем дереве срезать кольцо коры, то над ним будет происходить образование утолщения (кора набухает). Это свидетельствует о накоплении продуктов ассимиляции, передвигающихся от листьев вниз по флоэме.

По флоэме растворенные органические вещества перемещаются в двух направлениях – вверх и вниз (в отличие от ксилемы, по которой вода и минеральные вещества транспортируются только вверх). По-видимому, одновременный разнонаправленный ток органических веществ осуществляется по разным ситовидным трубкам. Горизонтальный транспорт органических веществ в клетки сердцевины и обратно осуществляется по сердцевинным лучам.

Ключевые термины и понятия

1. Закрытые и открытые проводящие пучки. 2. Прокамбий. 3. Первичное строение стебля. 4. Вторичное строение стебля. 5. Непучковый тип строения стебля. 6. Пучковый тип строения стебля. 7. Ксилема. 8. Флоэма. 9. Годичные кольца. 10. Протостела, сифоностела, эвстела, атактостела.

Основные вопросы для повторения

Что такое стебель?
Строение стелы риниофитов.
Строение стелы двудольных растений.
Строение стелы однодольных растений.
Первичное строение стебля.
Камбий и его значение.
Вторичное строение стебля.
Характеристика вторичной ксилемы и вторичной флоэмы.
Проведение воды и органических веществ по стеблю.
Горизонтальный транспорт веществ по стеблю.

Читайте также: