Фенология древесных растений задачи методы и значение для практики озеленения

Обновлено: 05.07.2024

Сезонные изменения живой природы, в том числе и растений, изучает особая наука фенология. Ученые-фенологи исследуют периодические явления в природе. Они изучают, например, сроки распускания почек, цветения и плодоношения растений, прилета и отлета птиц, время размножения животных и т.п. Эти наблюдения про­водят в течение многих лет в разных природных зонах. Таким пу­тем выявляют зависимость сезонных явлений от климата и осо­бенностей погоды разных лет.

Тип учебного занятия; изучения и первичного закрепления новых знаний

Дидактическая цель; создать условия для осознания и осмысления блока новой учебной информации.

Формы проведения занятия; лекция, учебный фильм

Основные понятия

Фенология. Фенологические фазы. Фенологические спектры. Кущение. Выход в трубку. Колошение.

Вопросы для обсуждения

1.Что изучает фенология?

2.Назовите основные фенологические фазы растений умеренно­го пояса.

3.Почему у хлебных злаков выделяют большое число фенологи­ческих фаз?

4.Что представляют собой подфазы кущения и выхода в трубку у хлебных злаков?

5.Как влияют климат местности и погода на сроки наступления и длительность фенологических фаз? Приведите примеры.

Фенологические фазы. Для удобства фенологических наблю­дений выделяют фенологические фазы (фенофазы), т.е. определен­ные этапы сезонного развития растений. В умеренном поясе обыч­но выделяют семь фенологических фаз:

1 — формирование вегетативных побегов; 2 — бутонизация; 3 — цветение; 4 — плодоношение и обсеменение; 5 — вегетация после плодоношения; 6 — отмирание. Однолетние растения отми­рают целиком, у многолетних трав отмирают надземные побеги, у деревьев — листья и частично побеги; 7 — состояние-покоя.

Эти сменяющие друг друга фенофазы обычно изображают в ви­де графиков-рисунков, называемых еще фенологическими спект­рами .

Особенности фенологических фаз у разных растений. Сравни­вая ход сезонных изменений у разных видов, фенологи обнаружи­ли, что для некоторых растений общая схема фенологических фаз требует уточнений и изменений. Так, у культурных сельскохозяй­ственных злаков — пшеницы, ржи, ячменя и других — фаза весен­ней вегетации может быть разделена на 3 подфазы, которые в на­роде называют всходы, кущение, выход в трубку (рис.1). Всходы появляются у озимых сортов осенью. а у яровых — весной. Подфаза кущения наступает в мае. В это время злаки кустятся, т.е. у них образуется куст из нескольких боковых побегов, которые вырастают из почек, расположенных вблизи по­верхности почвы. В июне начинается выход в трубку, т.е. форми­руются длинные стебли-соломины. Фазу бутонизации у культур­ных злаков называют колошением.

В это время образуются соцве­тия — сложные колосья у пшеницы, ржи, ячменя и метелки у ов­са и риса. Самую важную (для человека) фазу плодоношения у культурных злаков разделяют на четыре подфазы в зависимости от спелости плодов-зерновок. В подфазе молочной спелости эндосперм зерновки еще жидкий и зерновка сочная. Если такую зерновку раздавить, из нее брызнет влага. В подфазе восковой спелости эн­досперм затвердевает, но зерновка еще мягкая. Ее легко разже­вать. В подфазе полной спелости зерновка становится твердой. За­ключительная четвертая подфаза — осыпание спелых зерновок.


Рис. 1. Фенологические фазы и подфазы хлебного злака: 1 и 2 — всходы, 3 — кущение, 4 — выход в трубку, 5 — колошение

У споровых растений, например папоротников, выделяют пять фенологических фаз: 1 — появление улиток, т.е. свернутых завит­ками листьев; 2 — полное развертывание пластинок листьев; 3 — созревание спор; 4 — рассеивание спор; 5 — отмирание листьев.

Влияние климата и погоды на фенологические фазы. Сроки и длительность фенологических фаз зависят от географической широты и климата местности. Так, на юге России, например в Ставрополье, хлебные злаки колосятся обычно в конце мая, в средней России (в Подмосковье) — в июне, а на севере, в Архан­гельской области, — лишь в июле. Обычные сроки фенофаз мо­гут сильно меняться из-за погодных условий. Если лето холод­ное, зерновые под Москвой начинают колоситься только в конце июня. Теплой и ранней весной кроны деревьев в Подмосковье по­крываются зелеными листьями уже в конце апреля — начале мая. Если весна холодная и поздняя, деревья зеленеют лишь в середине или во второй половине мая. Таким образом, погода сильно влияет на сроки наступления и длительность фенофаз растений.

Вот почему для сельского хозяйства так важны точные про­гнозы погоды на длительные сроки, желательно на весь вегета­ционный сезон. Такие прогнозы дают возможность правильно ор­ганизовать сельскохозяйственные работы, вовремя провести сев, прополку и подкормку растений, что значительно повышает их урожайность. Особенно ценно, что на основе долгосрочных про­гнозов погоды можно заранее подготовиться к уборке урожая и не допустить потерь сельскохозяйственной продукции. Слежение за сменой фенофаз растений из космоса с помощью искусствен­ных спутников Земли также помогает в рациональной организа­ции сельскохозяйственных работ.

Фенология как наука изучает взаимозависимости в периодических природных явлениях растительного и животного мира и среды. Фенологические исследования проводят самые различные научно-исследовательские учреждения и организации, главным образом, биологического и географического профилей. Это ботанические сады, питомники, сельскохозяйственные и агрономические станции, охотхозяйства, исследовательские стационары природных парков, высшие учебные заведения.

Лесная фенология для лесного хозяйства имеет такое же значение, как сельскохозяйственная - для сельского. Календарь лесокультурных работ строится на базе сезонных ритмов лесных фитоценозов. Выяснены интересные зависимости. Например, А.В. Тюриным для европейской части СССР определены лучшие сроки для проведения лесокультурных мероприятий от начала зацветания ольхи или лещины до начала цветения березы. С ними сопоставлялись фенофазы самых различных растений с гидротермическим режимом, характерным для времени их прохождения. Лесники получили возможность без сложных инструментальных метрологических и гидрологических измерений определять оптимальный период проведения лесокультурных работ и в какой-то мере его прогнозировать. Для сбора семян лесных пород необходимы сведения об их созревании в разных природных зонах и различных экологических условиях, нужны прогнозы на урожай.

В методике фенологических наблюдений над отдельными видами различают два этапа: организация наблюдений и проведение наблюдений.

1.1 Организация наблюдений

В.А. Батманов различает 4 метода фенологических наблюдений:

1. Обычный метод. Исследователь определяет, когда наступает сезонное явление в указанном месте. Устанавливается дата.

2. Описательный. Исследователь регистрирует в каком фенологическом состоянии находятся растения на момент наблюдения.

3. Экометрический. Исследователю известны время и фенологическое состояние растений, требуется указать, в каких точках территории растение находится в той или иной фенологической фазе.

4. Интегральный. Исследователь знает фенологическое явление, дату наблюдений и определяет процент особей, находящихся в определенном фенологическом состоянии.

Организация фенологических наблюдений заключается в выборе объекта и места наблюдений, в установлении сроков наблюдений. При выборе объекта и места наблюдения надо описать морфологию растения (возраст, высоту, степень развития и т.д.), его местоположение. Наблюдения должны проводиться периодически, по единому плану. В период вегетации - реже, через 3 дня, вовремя бутонизации, цветения, плодоношения - чаще, через один день. В период относительного покоя - раз в месяц.

Необходимо параллельно наблюдать за средой обитания растений. Собрать данные наблюдений ближайшей метеорологической станции по температуре, влажности, количеству осадков. Необходимо указывать дату замерзания верхнего слоя почвы осенью, глубину промерзания на зиму, состояние почвы во время таяния снегового покрова, дату полного оттаивания почвы.

Наблюдения могут быть единичными (наблюдение над одним объектом) и массовыми (проводятся во многих пунктах одновременно).

1.2 Фенологические фазы, их обозначения

Цикл сезонного развития растений состоит из закономерно сменяющих друг друга морфологически различных этапов. Каждый из таких этапов называется сезонной или фенологической фазой развития. Обычно выделяют 5 фаз (фенофаз): вегетация, бутонизация, цветение, плодоношение, отмирание.

Фенофазы делят на подфазы. Следует различать два цикла: фазы развития вегетативных органов и фазы развития генеративных органов (рис. 1, 2). Перед началом наблюдений надо заготовить бланк для ведения записи. Для буквенного обозначения, фенологического состояния растений принимают определенную систему сокращений названий фенофаз: бутонизация - бут.; начало цветения - н. цв.; вегетация - вег. и т.п. В международных изданиях обычно используют сокращенные латинские термины, например, вегетация - veg.

В разных систематических группах высших растений и у представителей разных жизненных форм морфология сезонного развития, а, следовательно, и фаз развития различна.

Цикл вегетативных фаз. В сезонном развитии вегетативных органов типичных высших растений внетропических зон можно выделить четыре группы фаз: весеннего возобновления вегетации, отрастания побегов, летней вегетации и отмирания вегетативных органов.

Рис. 1. Вегетативный цикл липы мелколистной: 1 - зеленение почек; 2 - развертывание листьев; 3 - летняя вегетация


Фазы весеннего возобновления вегетации. К этой группе у древесных растений относятся фазы весеннего плача, набухания и распускания почек; у травянистых многолетников - распускания почек, возобновления, появления ростков (до распускания листьев) либо нераспустившихся первых листьев (многие однодольные, зонтичные и др.); у растений первого года жизни - всходы до распускания первых настоящих листьев. Питание растения в этот период происходит еще целиком за счет запасов. У зимне-зеленых растений, у которых листья начинают ассимилировать сразу после схода снега или после перехода температуры воздуха через нижний температурный порог вегетации, весеннее возобновление вегетации, как качественно отличная группа фаз, отсутствует.

Фазы отрастания побегов. Ежегодный прирост побегов у деревянистых и отрастание травянистых растений, как правило, относится к первой половине вегетационного периода. В силу неодновременного развития многообразных типов вегетативных побегов (главный и боковые разного порядка, ветвления, удлиненные и укороченные побеги) фазы отрастания побегов у разных биоморф протекают различно. У древесных - это фазы облиствения и роста побегов; у многих многолетних трав - фазы кущения, стеблевания и облиствения; у монокарпиков в годы, предшествующие цветению, она нередко состоит из одной фазы - отрастания листьев.

При наблюдениях над приростом следует отмечать число сформированных междоузлий и время начала ветвления молодого побега, если он ветвится.

Фаза летней вегетации занимает период между концом отрастания вегетативных побегов и подготовкой к зимнему покою. У древесных растений эта фаза начинается, когда прирост побегов в основном закончен и молодая листва достигла полного развития, а у травянистых растений - восстановился травостой. Пластические вещества используются преимущественно на образование органов размножения и отложение запасов: у многих видов образуются клубни, луковицы, корнеплоды и иные вместилища запасных веществ. Фаза летней вегетации иногда может прерываться повторными приростами.

Фазы отмирания вегетативных органов.

Однолетники, за исключением семян, ежегодно отмирают целиком. У всех остальных растений ежегодно отмирают все или часть листьев, или побегов. Во внетропических зонах это отмирание приурочено к периоду подготовки растений к зимнему покою.

У листопадных древесных растений отмирание листьев принимает форму осеннего расцвечивания - изменения их зеленой окраски на осеннюю и следующего за этим листопада. Осеннее расцвечивание листьев типичный пример постепенно начинающейся фазы. Простейшими, удобными для точной регистрации моментами являются запестрение, полное расцвечивание и конец листопада. Запестрение отмечается тем днем, когда на глаз половина листьев дерева или кустарника пожелтела, а половина сохранила зеленый цвет. Полное расцвечивание отмечается тем днем, когда все листья в кроне растения изменили летнюю окраску. Полное расцвечивание у летне-зеленых растений соответствует концу ассимиляционного и одновременно вегетационного периодов. Конец листопада отмечается днем, когда осыпались все листья или на растении сохранились только засохшие листья.

У травянистых летне-зеленых растений отмирание надземных органов происходит по-разному. У одних, например, у большинства эфемероидов, осеннее отмирание также проходит две фазы: сначала расцвечивание листьев, а затем окончательное отмирание побегов. У других это отмирание, выражающееся в засыхании побегов, наступает без предварительной фазы расцвечивания.

Рис. 2. Генеративный цикл липы мелколистной: 1 - бутонизация; 2 - цветение; 3 - плодоношение


Цикл генеративных фаз. Отрастание генеративных побегов. В качестве самостоятельной фазы наблюдается лишь у растений со специализированными генеративными побегами. У растений с цветоносами без зеленых листьев или несущими небольшое количество недоразвитых зеленых листьев фаза отрастания генеративных побегов быстро сменяется фазой бутонизации. Фаза отрастания генеративных побегов наиболее отчетливо наблюдается у растений со специализированными генеративно-ростовыми побегами, морфологически отличающимися от вегетативных, но несущими под цветками или соцветиями настоящие зеленые листья. Фаза отрастания генеративных побегов часто называется стеблеванием, у злаков - фазой выхода в трубку.

Бутонизация. Начало бутонизации отмечается тем днем, когда бутоны, освобождаясь от покровов, становятся заметными невооруженным глазом. У колосовых злаков и осок фаза бутонизации называется колошением, а у метельчатых злаков - выметыванием. В фазе бутонизации обычно различают две подфазы: плотных (или молодых) и рыхлых (или зрелых) бутонов. У растений со сложными соцветиями (сережки, початки, корзинки) следует различать формирование зачатков соцветий и самих цветков. Тычиночные сережки некоторых деревьев и кустарников (береза, ольха, орешник- лещина) и зачатки соцветий у некоторых других видов кустарников (городовина) формируются в год, предшествующий цветению.

Цветение. Методически безупречным определением начала цветения служит установление сроков созревания пыльников и рылец. Созревшие пыльники растрескиваются и выделяют пыльцу, а созревшие рыльца раскрываются и становятся клейкими. Обоеполый цветок считается вступившим в цветение в тот день, когда у него созрели либо пыльник, либо рыльца.

При упрощенных фенологических наблюдениях начало цветения растений с развитым околоцветником определяется по раскрытию первых, но не единичных околоцветников. Раскрытие околоцветников в большинстве случаев тесно коррелирует с созреванием тычинок и рылец, и потому раскрытие околоцветников, как признак начала цветения, может быть вполне рекомендован.

Для растений умеренной и холодной климатических зон характерно однократное цветение вида за сезон. Однако имеются виды, цветущие в конце лета - начале осени вторично. В отдельные сезоны вторичное цветение охватывает довольно широкие круги видов. Наблюдения над каждым циклом цветения проводятся отдельно. Со вторичным цветением не следует смешивать длительный цикл основного цветения, продолжающийся у некоторых видов до конца лета - начала осени. Таково цветение ряда видов шиповника, снежноягодника, некоторых многолетних видов клевера, вероники и др. (рис. 3).

Рис. 3. Динамика цветения клевера гибридного сорта Первенец: Сп 1 - соцветие первого порядка; Сп 2 - соцветие второго порядка; Сп 3 - соцветие третьего порядка


Следует еще упомянуть, что у монокарпиков цветение и плодоношение происходит один раз в последний год жизни, а у поликарпиков, по достижении зрелости, - ежегодно в течение ряд лет.

Обсеменение. Начало этой фазы в типичных случаях определяется по появлению под соответствующими растениями на земле первых, но не единичных опавших зрелых семян или плодов: у растений типа одуванчика - по первым облетевшим головкам, типа ив и тополей - по первым летучкам в воздухе. Важно регистрировать и конец обсеменения, наступающий у одних видов через несколько суток после начала рассеивания, у других растягивающийся на всю зиму. Этот момент устанавливается или по опадению всех плодов, или по наличию на растении только пустых плодов.

Эти наблюдения сопровождают изучением семенной продуктивности. Семенная продуктивность - один из важнейших показателей адаптации вида в конкретных условиях обитания. Различают потенциальную (ПСП) и реальную семенную продуктивность (РСП). Потенциальная семенная продуктивность - это число семязачатков, образующихся на любую счетную единицу: генеративный побег, особь. Реальная семенная продуктивность - это число жизнеспособных семян, продуцируемых генеративным побегом или особью. Окончание вегетации наступает при осыпании плодов.

Существуют различные методы глазомерных оценок. Глазомерная оценка интенсивности цветения предложена В.Г. Каппером [19], плодоношения - А.А. Корчагиным (табл. 1, 2).

Фенология является изучение возникновения периодических событий (обычно годовых) в живом мире, определяется сезонными изменениями климата .

В основном мы изучаем фенологию растений , но также животных (особенно птиц и насекомых ), грибов и даже, в неживом мире, ледников .

В зоологии это включает, например, вылет и прилет перелетных птиц , появление личинок и взрослых форм насекомых . Например, в 1883 году газеты Audomarois ( L'Indépendant du Pas-de-Calais и Le memorial artésien ) объявили о необычно раннем прибытии первых ласточек . Доступные данные показывают, например, что многие птицы (но не все) изменили даты миграции из-за глобального потепления, но с вариациями, в частности , в зависимости от положения вида в пищевой сети, а иногда также под влиянием разной температуры. меняется в зависимости от регионов, пересекаемых во время миграции .

Продолжительность дня ( фотопериод ) является одним из основных факторов, влияющих на фенологию многих видов, и кажется, что в этих случаях реакция видов на длину дня генетически запрограммирована, оставляя меньше возможностей для адаптации к рассматриваемым видам.

Резюме

История


Дата появления листьев ( распускание почек , в данном случае каштана обыкновенного ) - один из наиболее отслеживаемых фенологических показателей.


Появление первых цветков различных видов (здесь ландыша ) - еще один фенологический показатель, которому садоводы, фермеры, лесники и ботаники, особенно сегодня, оценивают изменение климата.



Дата откладки земноводных (здесь Rana temporaria ), а затем появление головастиков являются фенологическими подсказками, которые легко заметить.

Фенология - очень древняя наука (для древних фермеров / собирателей / охотников и рыбаков было важно предсказывать даты сбора урожая, появления грибов или миграции животных и т . Д. ).
С 1880 по 1945 год во Франции метеостанции также фиксировали даты возвращения перелетных птиц и цветения сирени , затем фенология вышла из употребления с 1950-х годов . прежде, чем испытать явное возрождение интереса к исследованиям Эммануэль Ле Руа Ладури и из-за глобального потепления , которое, кажется, уже сильно изменило фенологию растений и животных (даты миграции).

Фенология растений

Фенология растений включает в себя несколько основных событий: цветение, распускание листьев, опадание листьев . В настоящее время исследования в основном сосредоточены на начале и конце периода роста, то есть времени возобновления или остановки фотосинтеза . Однако некоторые растения не обладают ярко выраженной фенологией, особенно это касается вечнозеленых растений или растений, присутствующих в жарких и влажных районах.


Фенология оливкового дерева. BBCH-код : a-50, B-51, C-54, d-57 ( 15% открытых цветов); g-67 ( Определяющие факторы

В зависимости от региона на фенологию растений влияют разные факторы:

  • в арктических , северных и умеренных зонах это в основном температура и продолжительность дня, хотя в некоторых районах нехватка воды может играть важную роль.
  • в сухих тропиках это в основном доступность воды (тогда рост растений соответствует продолжительности сезона дождей). Температура тоже важна.

Фенология и изменение климата

Последствия изменения климата для фенологии

Чтобы улучшить его, добавьте проверяемые ссылки [ как это сделать? ] или шаблон > для отрывков, требующих источника.

В климатические изменения связаны с изменением температуры и осадков и , следовательно , фенологии.

При более высоких температурах мы будем (и уже наблюдаем) в регионах с умеренным климатом более раннюю весну и более позднюю осень . В более долгосрочной перспективе мы, безусловно, сможем наблюдать расширение тропических климатических зон, что изменит тип присутствующих растений и биологические ритмы тех, которые выживут в этих зонах.

У растений в неэкваториальной зоне весенние события, такие как цветение , распускание листьев, происходят раньше и раньше весной, в то время как осенние события, такие как окраска и опадание листьев, имеют тенденцию происходить все чаще и чаще. световое загрязнение также может быть связано с замедлением листопада; иногда несколько месяцев при уличном освещении ). Фенология имеет, например, показал , что дубы во Франции получил 10 дополнительных дней роста в год в период между 1962 и 1995 .

  • повышенная скороспелость; в среднем 2,9 дня за декаду (для 17 отслеживаемых видов);
  • развитое цветение; в среднем 3,4 дня за декаду (для 46 отслеживаемых видов);
  • ускоренное созревание плодов; в среднем 9,7 дней за декаду.

В то же время, за исключением периодов сильной засухи , деревья росли в диаметре (более крупные кольца). Наблюдался еще один фенологический показатель, хотя и менее выраженный: это снижение срока осенней окраски листьев (с 0,7 дня за декаду за 45 лет; за период 1951–1996 гг.).
Возможно, это развитие уже создает экологические проблемы, например , некоторые опылители могут просыпаться слишком поздно после пика производства пыльцы .
Заблаговременность зародыша может привести к снижению XXI - го века (1-6 дней в ° C, в зависимости от видов и географических районов и в соответствии со сценарием использовал IPCC ( от +1 до 6 ° C к 2100 году ).), Или даже из - за стабилизации из-за недостаточного зимнего холода для нарушения покоя почек.
Эти модели предполагают, что могут произойти годы аномального распускания почек (слишком поздние бутоны с возможно деформированными листьями, влияющими на рост и здоровье деревьев).

Во Франции две совместные научные программы предлагают гражданам возможность наблюдать фенологию растений и животных. Это обсерватория сезонов для равнинных районов и программа Phénoclim для горных районов.

Отзыв об изменении климата

Если сегодня нас в основном интересуют даты начала и окончания периодов фотосинтеза , то это потому, что это явление является очень важным элементом углеродного цикла , поскольку в нем участвует CO 2. который является важным парниковым газом . Таким образом, изменение фенологии повлияет на концентрацию CO 2. атмосферы и, следовательно, климата завтрашнего дня.

Сегодня это одна из основных неопределенностей климатических моделей, которые стремятся объяснить и откалибровать глобальное планетарное потепление. В загрязненных городских районах деревья с более длинными листьями не обязательно накапливают больше углерода.

Фенология и высота

Фенология также интересуется высотными уровнями ; Весной 2007 года в Европе ореховые деревья, растущие на высоте 250 метров, зацвели в среднем на 43 дня раньше, чем деревья, растущие на высоте 1 250 метров. У ясеней , которые цветут намного позже, задержка по времени составляет всего 28 дней. Эти 2 вида являются важными пищевыми ресурсами, например, для медведя или красной белки .

Практическое использование фенологии

Фенологию можно использовать для проведения садовых работ в нужное время, а не по фиксированному графику, не учитывающему специфический климат места. Это позволяет иметь ориентиры для посева или посадки. Таким образом, первый период начинается с цветением из мужского кизила , вяза , сирени и матери - и заканчивается с цветением терна и дикой вишни . Именно в этот первый период мы должны:

I. Растения на ювенильном этапе онтогенеза Развитие подсемядольной части растения: появление всходов (С); распуска-ние семядолей (С 2 ).

Развитие надсемядольной части растения: распускание (раскрывание) заро-дышевой почки (Пп 1 ); распускание ювенильных листьев (Лп 1 ); начало и оконча-ние роста осевого побега в длину (Пп 2 и Пп 3 ); опробковение побега по всей длине (Пи ); расцвечивание отмирающих ювенильный листьев (Лп 2 ); опадение ювениль-ных листьев (Лп 3 ).

II. Растения на виргинильном и последующих этапах онтогенеза

Наблюдения над вегетативными побегами.Растение в состоянии покоя; почки не имеют признаков роста (Пб°). Рост вегетативных материнских почек *: набуха-ние почек (Пб 1 ); распускание почек (Пб 2 ).

Рост и формирование побегов продолжения: начало (Пб 3 ) и окончание (Пб 4 ) роста побегов в длину; опробковение побегов v основания (Пб 5 ) и по всей длине (Пб 6 ).

Формирование и отмирание листьев: распускание листьев (Л 1 ); расцвечива-ние отмирающих листьев (Л 3 ); опадение листьев (Л 4 ).

Формирование почек возобновления: обособление на побегах почек в виде мелких зеленых бугорков (Пч 1 ); опробковение с поверхности наружных чешуи почек (Пч 2 ).

Наблюдения над генеративными и генеративно-ростовыми побегами **. Гене-ративные (генеративно-ростовые) почки находятся в состоянии покоя (почки не имеют признаков роста) - (Ц°).

Рост генеративных (генеративно-ростовых) почек: набухание почек (Ц 1 ); распускание почек (Ц 2 ).

Бутонизация и цветение***: бутонизация (Ц 3 ); начало цветения (Ц 4 ), окон-чание его (Ц 5 ).

Формирование и созревание плодов (шишек) и семян: заложение плодов или шишек (Пл 1 ); созревание плодов (шишек) и семян (Пл 3 ).

Распространение зрелых семян: опадение зрелых плодов (шишек) с семенами или высыпание семян из плодов и шишек (Пл4 ).

* Материнскими называются почки, формирующиеся на растущих или за-кончивших рост побегах. Почки возобновления, которые закладываются (образу-ются) в материнских почвах, называют дочерними. После распускания материн-ской почки и вырастания из нее побега продолжения заложенные на этом побеге дочерние почки сами становятся материнскими.

** Генеративные побеги связаны только с образованием генеративных орга-нов; закладываются они в функционально генеративных (цветковых) почках и после окончания цветения или созревания семян отмирают. Генеративно-росто-вые побеги служат для образования как генеративных, так и вегетативных орга-нов, они закладываются в генеративно-ростовых (смешанных) почках. После окончания цветения или созревания семян на побегах этого типа отмирает их генеративная часть, а вегетативная сфера сохраняется для выполнения функций вегетативных побегов.

*** У голосеменных растений фазе бутонизации соответствует фаза обособле-ния на побегах микро- и макростробилов, а фазе цветения - фаза пыления.

Последовательность прохождения фенофаз вегетативными и генеративными (генеративно-ростовыми) побегами в целом соот-ветствует последовательности, указанной выше. Исключение со-ставляют следующие случаи:

1. У большинства видов древесных растений распускание и рост листьев происходят параллельно с ростом побегов; у представите-лей рода сосна распускание молодой хвои начинается перед окон-чанием их роста.

2. Обособление и последующее формирование материнских по-чек происходят в период роста побегов, процессы формирования почек возобновления обычно завершаются после окончания роста побегов. У целого ряда древесных пород (кипариса, туи, плата-на, белой акации, актинидии) фенологические фазы формирования почек внешне не выражены.

3. Генеративные, а у таких родов древесных растений, как рябина, боярышник, калина, и генеративно-ростовые почки весной трогаются в рост раньше вегетативных.

4. Большим фенологическим разнообразием отличаются дре-весные растения по соотношению во времени прохождения циклов вегетативного и генеративного развития. Так, по периодам цвете-ния различают древесные растения, цветущие до распускания листьев (осина, виды ольхи, лещины, вяза; до распускания мо-лодой хвои пылит сосна), в начальный период облиствения (виды березы), вскоре после массового облиствения (дуб черешчатый, бук лесной, виды ореха), после окончания роста побегов - в сере-дине лета (виды липы) или только в конце лета - осенью (аралия маньчжурская, целебник).

Особую биологическую группу составляют виды с ремонтант-ным цветением - очень продолжительным, циклически многократ-ным. Такой тип цветения присущ растениям тропиков, но может наблюдаться и у ряда видов древесных растений умеренных ши-рот (роза морщинистая, курильский чай). Иногда у древесных растений происходит вторичное цветение - преждевременное за-цветание в конце лета или осенью цветков, заложенных в почках для будущего года (ива козья, конский каштан, слива, вишня, яблоня).

Значительно различаются между собой древесные растения разных родов и видов по времени созревания плодов и семян. На-пример, у осины и многих видов ивы семена созревают в конце весны; у вяза - в начале лета; у вишни, смородины, березы повислой - в середине лета; у рябины - в конце. Плоды дуба че-решчатого и бука, семена сосны обыкновенной и кедровой сибир-ской, пихты, ели созревают в начале осени; плоды кленов остро-листного и ложноплатанового, клюквы - в середине осени, а липы и ольхи - в конце. Еще более различны у древесных растений разных фенологических групп периоды распространения зрелых плодов и семян.

Далеко не одинаковы у древесных растений и циклы формиро-вания плодов и семян. У ивы, тополя и вяза их созревание проис-ходит через 3-6 недель после зацветания; у дуба черешчатого и скального - через 3-4 месяца; у сосны, кипариса и дуба из сек-ции красных дубов (дуб красный, шарлаховый и др.) - только через 1,5 года.

В связи с изменениями климатических и других условий внеш-ней среды у одних и тех же видов и форм древесных растений од-ноименные фенофазы могут наступать в совершенно различные сроки как в одном географическом пункте, так и в разных. Поэтому регулярные многолетние фенологические наблюдения очень важны для установления фактических местных периодов наступления фе-нофаз у изучаемых растений. Эти же фенологические наблюде-ния позволяют выявлять истинную длительность разного рода фе-нологических циклов, прежде всего циклов вегетации и покоя.

Вегетация - это такое состояние растений, при котором про-исходят процессы видимого роста вегетативных и генеративных органов и осуществляется непрерывная ассимиляционная деятель-ность листьев.

Покой - период (во временном отношении - цикл) в годич-ном цикле развития растений, когда видимый рост отсутствует, а листья не ассимилируют, в том числе и у вечнозеленых рас-тений.

У листопадных видов древесных растений фенологическим ин-дикатором начала вегетации является распускание вегетативных почек, а окончания ее - полное осеннее расцвечивание листьев в кроне или их опадание, если листья опадают зелеными (сирень обыкновенная, жостер слабительный, ольха серая, часто ясень обыкновенный). У вечнозеленых видов фенологические признаки начала и окончания вегетации менее определенны.

Растения со сходными сроками начала и окончания вегетации и близкой продолжительностью циклов вегетации и покоя объеди-няют в определенные фенологические группы, получившие назва-ние феноритмотипа. Примерами различных феноритмотипов дре-весных растений могут служить следующие. Во влажно-тропиче-ских лесах феноритмотип составляют вечнозеленые, непрерывно вегетирующие деревья и кустарники. У них не бывает периодов покоя, а наблюдается чередование циклов роста побегов и вре-менной приостановки его. Иной феноритмотип составляют вечно-зеленые древесные растения умеренного климатического пояса: они вегетируют летом, зимой находятся в покое, весенний сезон для них является периодом перехода от состояния покоя к вегетации, а осенний - от вегетации к покою.

Свои феноритмотипы имеют листопадные растения. Одни из них характеризуются ежегодным чередованием одного цикла вегета-ции и одного цикла покоя (например, древесные породы мелко-и широколиственных лесов СССР), другие же могут вегетировать

и впадать в покой (вынужденный) несколько раз за год. Так, по свидетельству Г. Вальтера (1968), в субтропической пустыне Со-норе (Северная Америка) есть виды кустарников, вегетирующих до 10 раз в году и столько же раз вступающих в покой. Такая многоцикличность вегетации и покоя обусловлена периодичностью выпадения дождей: как только почва достаточно увлажнится, ра-стения начинают вегетировать, а с прекращением дождей и наступ-лением очередного засушливого периода они сразу сбрасывают листья и впадают в покой.

Характерные особенности сезонного развития различных видов и фенологических форм хвойных и лиственных древесных расте-ний СССР наглядно показаны на помещенных в приложениях 5 и 6 феноспектрах - графических изображениях последователь-ности наступления и прохождения растением фенологических фаз и циклов сезонного развития.

Фенологические наблюдения над древесными растениями (дендрофенонаблюдения) требуют четкого знания методики их проведения и особенно диагностических (морфолого-биологиче-ских) признаков наступления регистрируемых фенофаз. С этими признаками, условными обозначениями фенофаз, методикой про-ведения наблюдений и оформления их результатов рекомендуется знакомиться по специальным фенологическим руководствам (Бу-лыгин Н. Е., 1974, 1976, 1979; Александрова Н. М. и др., 1975; Елагин И. Н., Лобанов А. И., 1979; Зайцев Г. Н., 1981; Булы-гин Н. Е., Щеголева С. В., 1982). Образец отчетного бланка учебных дендрофенологических наблюдений приведен в приложе-нии 7.

Современная дендрофенология изучает не только динамику внешне выраженных фенологических (макрофенологиче-ских) процессов, но и ритмику формирования зачаточных побе-гов в почках, образования годичного кольца древесины, заложения и формирования зачаточных органов семени. Весь этот круг ис-следований, выполняемых с использованием бинокулярных луп и микроскопов, относят к микрофенологии (Булыгин Н. Е., 1982), непосредственно смыкающейся с задачами изучения морфо-. генеза растений (морфогенез - процесс формообразования, т. е. заложения, роста и развития клеток, тканей, органов).

Существуют также специальные программы и методики, свя-занные с изучением динамики сезонного роста корней древесных растений. С этой специфической областью дендрофенологии можно ознакомиться по руководствам В. А. Колесникова (1972) и Г. Д. Ярославцева (1973).

Контрольные вопросы

2. Каковы морфобиологические особенности деревьев лесного, кустовидного, плодового, сезонно-суккулентного и стланцевого типов?

3. Какие жизненные формы растений относят к кустарникам, полукустар-никам, кустарничкам, древовидным, кустарниковым и полукустарниковым лианам, древесным растениям-подушкам?

4. Каковы морфобиологические особенности основных этапов онтогенеза древесных растений: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного старения?

6. Какие процессы понимают под фенологическим развитием древесных растений, их фенологическим биоритмом, физиологическими, или биологически-ми часами, циклами вегетации и покоя, циклами вегетативного и генеративного развития?

7. Каковы основные фенологические фазы древесных растений, последова-тельность их прохождения у видов различных фенологических групп?

9. Какие вы знаете основные дендрофенологические индикаторы, по которым можно судить о фактических сроках наступления естественных сезонов и подсе-зонов года в различных районах лесной части СССР?

10. Каковы внешние факторы и практическое значение ежегодной и геогра-фической изменчивости периодов наступления и прохождения фенофаз у расте-ний и фенологических времен года?

Читайте также: