Этилен является природным стимулятором созревания плодов
Добавил пользователь Алексей Ф. Обновлено: 18.09.2024
Следующий гормон биотического стресса – этилен (С2Н4). Это простое низкомолекулярное газообразное вещество обладает, тем не менее, очень значительным комплексным действием на растения. По основному характеру воздействия этилен можно назвать гормоном механического стресса.
Впервые эффект, который этилен оказывает на растения, обнаружил в начале ХХ века Д.Н. Нелюбов, выращивавший в своей лаборатории горох. Его растения имели утолщенные укороченные проростки с согнутой в форме петельки верхушкой (рис 1), которая, помимо прочего, проявляла еще и горизонтальный рост.
За неимением электричества в то время все освещали газом. Лаборатория Нелюбова не была исключением. Поэтому действие этилена было выявлено именно поочередной обработкой растений различными продуктами сгорания светильного газа. Это открытие позволило объяснить преждевременное опадение листвы у деревьев, растущих рядом с уличными светильниками или в местах аварий на газопроводе.
Рецепторы к этилену расположены в мембране. Эти белки-рецепторы представляют собой целое семейство и имеют различное фенотипическое проявление ответа на стресс. Они представляют собой гомодимерные гистидинкиназы. Этилен связывается с ионом меди, в результате чего конформация рецептора меняется, что приводит к его автофосфорилированию и вызывает фосфорилирование киназ внутри цитоплазмы. При этом блокируется ингибиторное действие протеинкиназы STR1 на рецептор EIN2, расположенный в ядерной мембране.
Мутанты ctr1 (рис.4) имеют все признаки растений, обрабатываемых этиленом, что позволяет сделать вывод о том, что без воздействия этилена CTR1 связана с мембранной гистидинкиназой и блокирует весь путь. Внутриклеточный каскад, запускаемый этиленом, может идти через МАР-киназы. В результате внутри ядра активируются различные транскрипционные факторы. Так, фактор EIN3 (ethylene-insensitive) связывается с промотором белка ERF1, вызывая его транскрипцию. ERF1 (ethylene response factor) сам является транскрипционным фактором и взаимодействует с ERE-последовательностью (ethylene response element) в промоторах генов, продукты которых определяют ответ на этиленовый сигнал. На рисунке 3 показано, как путем ацетилирования и деацетилирования гистонов может происходить активация и сайленсинг генов. На картинке также изображен TATA-box сайт, который является важным цис-регуляторным элементом во многих генах: именно здесь начинает расплетаться двойная спираль (благодаря более слабым водородным связям пары А-Т), что необходимо для работы ДНК-зависимой РНК полимеразы. К нему присоединяются либо гистоны во время инактивации гена, либо факторы транскрипции TBP (TATA binding protein).Этилен может вырабатываться во всех клетках. Синтез гормона начинается с аминокислоты метионина и является частью цикла Янга, в ходе которого израсходованный метионин восстанавливается с затратой АТФ. Из метионина и АТФ S-аденозинметионин синтазой (SAM-синтаза) образуется S-аденозинметионин. Далее под действием АЦК-синтазы образуется метиладенозин, который далее участвует в реакциях цикла Янга, и 1-аминопропан-1-карбоновая кислота (АЦК). Под действием кислорода АЦК-оксидаза превращает АЦК в этилен и цианомуравьиную кислоту, которая разлагается на углекислый газ и цианид. Цианид не является смертельно ядовитым для растений из-за наличия у них в дыхательной цепи митохондрий альтернативной оксидазы, благодаря которой цианид не ингибирует митохондриальное дыхание.
Воздействие этилена на растение вызывает так называемый тройной ответ: угнетение роста побега продольным растяжением, усиление поперечного роста, нарушение геотропизмов.
5. Этилен ингибирует рост корней в длину, но важен для образования боковых корней и образования корневых волосков (рис.6).
- Этилен влияет на заживление ран. Всякое ранение связано с сильным механическим стрессом, и, соответственно – с выработкой этилена. При ранении под действием этилена происходит образование раневого камбия, который экзархно откладывает раневую перидерму. Перидерма представлена прочной гидрофобной тканью, создающей непроницаемый барьер перед раной.
Латекс у растений – коллоидный раствор, содержащий диспергированные микрочастицы каучука, эмульгированные поверхностно-активными веществами. Такую природу имеет и млечный сок бразильской гевеи (Hevea brasiliensis). Каучук в млечниках растения содержится в виде жидкого сока, а при повреждении быстро твердеет, закупоривая таким образом рану и предотвращая проникновение патогенов. На затвердение латекса влияет именно этилен. На плантациях гевеи широко используются ингибиторы этилена.
В некоторых формах иммунного ответа участвует и этилен.
Известный пример защиты растений от фитофагов – выделение таннинов африканскими акациями. Когда антилопы поедают листья деревьев, выделяется этилен, в ответ на который акации образуют токсичные для животных полифенольные соединения – таннины. Интересно, что этилен, будучи летучим веществом, попадает в воздух и распространяется с ветром, из-за чего растения на довольно большой площади начинают вырабатывать таннины и становятся ядовитыми.
В некоторых растениях под воздействием этилены вырабатываются фитогемагглютины, склеивающие эритроциты, и разнообразные ингибиторы протеиназ, нарушающие пищеварение.
Этилен вызывает в клетках, находящихся рядом с зоной поражения, синтез фитотоксинов – фитоалексинов. Фитоалексины – это вещества разнообразной химической природы (гликозиды, терпеноиды, алкалоиды, фенольные соединения). Существует и множество других играющих важную роль в защите растений веществ: например, это лектины, ингибиторы протеиназ, и т. д., как действующие как против патогена, так и усиливающие защитные характеристики самого растения.
Читайте также: