Дуалистическая двойственная природа лишайников означает что
Добавил пользователь Валентин П. Обновлено: 18.09.2024
Лишайники относятся к отделу низших растений. Они отличаются большой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды по сравнению с высшими растениями, причем могут существовать там, где не выживают другие фотосинтезирующие организмы.
В связи с этим биогеохимическая роль лишайников имеет важное значение при биогенезе в примитивно-пустынных арктических ландшафтах, тундрах и на альпийских пустошах горных стран. В условиях дефицита основных биогенов в почвах сообщества лишайников способствуют вовлечению в БИК элементов, мигрирующих в аэральных потоках.
В настоящее время известно более 20 000 видов лишайников. По морфологическим особенностям они объединяются в три группы — накипные (корковые), листоватые и кустистые (наиболее высокоорганизованные формы). Среди лишайников встречаются виды, поселяющиеся на почве (напочвенные — эпигейные), камнях (эпилитные) или на стволах деревьев (эпифитные).
Филогенетическая специализация лишайников определяется морфо-физиологическими особенностями их биологической организации. Основные свойства следующие.
1. Долголетие. Лишайники относятся к самым долгоживущим организмам. Есть данные, что некоторые экземпляры из арктических и альпийских видов имеют возраст в несколько сотен лет и более.
2. Медленный рост. По С. Г. Мамонтову (1991), прирост накипных лишайников составляет 0,25-0,5 мм в год, ягеля — 2-7 мм в год. Он может увеличиваться у лишайников, поселяющихся на почве, но у большинства видов редко превышает 1 см. Замедленный рост определяет растянутость отдельных жизненных фаз. Например, плодовые тела у лишайников впервые образуются после многих лет роста.
3. Круглогодичность жизненного цикла и сохранение жизнедеятельности при отрицательной температуре.
4. Преобладание аэрального питания. Возможность впитывать атмосферную влагу и осуществлять свободный газообмен в связи с отсутствием непроницаемой кутикулы.
5. Неспособность к ежегодному освобождению от поллютантов и, как следствие, их депонирование.
6. Безбарьерный тип накопления химических элементов. Установлено, что металлы не только накапливаются в листьях лишайников, но и поглощаются всем его телом, аккумулируясь в тканях. Поглощение металлов представляет собой пассивный процесс диффузии, за счет которого они выборочно абсорбируются лишайниками. Их отличительным свойством является молярная обменная концентрационная способность (как у синтетических ионообменных смол). Интересно отметить, что металлы оседают на внешней поверхности или внутри клеточных стенок грибного симбионта и иммобилизуются в нем, не влияя на водорослевый симбионт до тех пор, пока их концентрация не превышает пороговых значений.
7. Высокая чувствительность к находящимся в воздухе токсичным веществам, хотя по токситолерантности конкретные виды лишайников различаются между собой.
Поскольку лишайники являются сложными, комбинированными организмами (симбиоз гриба и водоросли), им присуши специфические биохимические черты. Так, в процессе жизнедеятельности в их телах образуется лишайниковая кислота, нигде больше в природе не встречающаяся. Она нерастворима в воде и окрашивает слоевища лишайников в яркие цвета, но обладает антибиотическими свойствами и, концентрируясь в подстилке, является ингибитором грибов.
Нижняя граница влажности воздуха для нетто-фотосинтеза у лишайников от 80 до 96%; их фотосинтетический аппарат хорошо приспособлен к частым и сильным колебаниям содержания воды в клетках, а сухие слоевища возобновляют фотосинтез буквально через несколько минут после увлажнения. Поглощение CO2 у лишайников ниже, чем у мхов, и достигает всего 0,3-2 мг на грамм сухого веса в час. В составе органического вещества слоевищ лишайников преобладают углеводы, представленные в основном полисахаридами; в отличие от мхов в них наблюдается высокое содержание лигнина, но мало белков и липидов.
Лишайники отличаются незначительным накоплением минеральных веществ. В среднем их зольность достигает 2-4% и различается у видов разных групп. По увеличению зольности они образуют следующий ряд: кустистые — листоватые — накипные (до 6-8%). Для элементного состава зол лишайников всех видов характерно относительно высокое содержание Ca и Si по сравнению с остальными макроэлементами. Однако на основании расчета их кларков концентрации (КК) видно: наиболее активно лишайники поглощают Р и S, которые входят в группу элементов энергичного накопления (КК>10); менее активно поглощаются Са, К, Mg (КК от 3 до 10) и Si, Al, Fe, Na (КК от 0,2 до 0,7). В этом проявляется известное положение, что повышенная способность к поглощению сильных анионов формировалась уже у низших растений на ранних стадиях развития жизни. В то же время различные виды лишайников проявляют неодинаковую активность к накоплению элементов, что отражает их видоспецифичность.
Общие черты и различия филогенетической специализации видны, например, при сравнении лишайников Центрального Кавказа. В их число вошли напочвенные лишайники альпийских ландшафтов и верхней части горно-лесной зоны (цетрария исландская и снежная, кладония лесная), эпифитные — из горно-лесной зоны (уснея бородатая и гипогимния вздутая), эпигейные — из горностепной зоны (пармелия блуждающая), а также накипные эпилитные лишайники, имеющие широкую экологическую амплитуду (калопляка элегантная). Различия их элементного состава:
Аккумуляторные функции, выражающиеся в захвате широкого круга химических элементов, мигрирующих в аэральных потоках и различающихся по физиологической значимости, установлены для наствольных лишайников на стволах ели (гипогимния вздутая) в южнотаежных ландшафтах Центрального лесного государственного биосферного заповедника. В связи с хорошей растворимостью соединений щелочных металлов (К, Rb и др.) возможно их выщелачивание из растительных тканей, поэтому содержание таких элементов в значительной степени контролируется погодными условиями в разные сезоны года.
Интенсивность биологического поглощения микроэлементов лишайниками зависит от их видовой принадлежности, аэрального питания и географической приуроченности. Их филогенетическая специализация проявляется в избирательном поглощении микроэлементов. Так, установлена способность пармелий разных видов к концентрированию Cd, Zn, Pb; цетрарий и кладоний — Cu, Ni, Pb, Cr, V, Ti; пепельников — Cu, Zn, V и др. Литературные данные свидетельствуют о накоплении в лишайниках многих редких элементов (Be, Ga, Sc, Y, Ge, Zr и др.) и различных лантаноидов.
Количественно интенсивность биологического поглощения выражается коэффициентом накопления микроэлементов в золе (R), который имеет высокую пространственную вариабельность. Например, на фоновых территориях в пределах Кавказского государственного биосферного заповедника (КГБЗ) и Приэльбрусского национального парка при низкой запыленности атмосферы (пылевая нагрузка 0,01-0,5 г/м 2 в сутки) он меняется у разных видов лишайников от 2,1 до 5,0, причем у напочвенных и накипных видов выражена тенденция к уменьшению R в верхних высотных зонах. Видовые различия проявляются в снижении биогеохимической активности к накоплению микроэлементов у цетрариевых лишайников субнивальных и альпийских ландшафтов по сравнению с напочвенными в горно-степной зоне. Относительно повышена она у накипных лишайников, прочно связанных с минеральным субстратом, в отличие от напочвенных и эпифитных.
В горно-лесных ландшафтах, особенно на деревьях в поясе хвойных лесов, широко распространена уснея бородатая, фоновое накопление микроэлементов у которой в разных регионах различается в 1,5-2 раза. Его наименьшая интенсивность (в среднем R=2,1) отмечена в ядре КГБЗ — на северном макросклоне Центрального Кавказа в верховьях Уруштена и Аспидной, наиболее удаленных от техногенных источников загрязнения. Биологическое поглощение микроэлементов этим эпифитным лишайником растет в буферных зонах КГБЗ — в низовьях Уруштена (R=3,0) и на южном макросклоне в верховьях Мзымты и Лауры (R=3,8) и в районе Красной Поляны (R от 3,4 до 4,7). Их повышенное накопление зафиксировано также в долине Баксана в Приэльбрусье. Проявляется, таким образом, тенденция к увеличению концентрации микроэлементов у уснеи в лесах, соседствующих с районами хозяйственного освоения.
Парагенная ассоциация накапливающихся микроэлементов связана с глобальным переносом аэрозолей в атмосфере и металлогенией отдельных регионов Центрального Кавказа, определяющей местную природную составляющую аэрогенных потоков. Специфика регионального фона проявляется в росте КК Мо и W у лишайников в бассейне Баксана, халькофильных элементов в ландшафтах южного макросклона, формирующихся в пределах КГБЗ в зонах с медноколчеданным оруденением.
Общее свойство лишайников — высокое содержание РЬ, относящегося к элементам энергичного биологического поглощения. Это согласуется с обогащением континентальных аэрозолей данным элементом, в том числе за счет автотранспорта. Изучение химического состава уснеи бородатой, отличающейся низкой токситолерантностью, выявляет в целом благоприятное состояние воздушного бассейна на фоновых территориях. В высокогорьях Приэльбрусья в условиях свободной атмосферы содержание РЬ в снеговой воде невысоко и, по данным института экспериментальной метеорологии (1981), достигает 2,5-4 мкг/л, в воздухе — 0,03 мкг/м 3 . Однако даже на больших высотах отмечена высокая концентрация микроэлементов в пыли, осажденной снегом. Так, в верховьях Баксана профилирующую роль в составе ее парагенной ассоциации играют Pb, Ag, Mo, Zn. Изменение состояния атмосферного воздуха под влиянием выхлопных газов и рост содержаний РЬ в аэрозолях наблюдается вблизи трассы Тырныауз-Терскол. Локальные очаги загрязнения имеют линейные очертания и диагностируются: по снижению обилия уснеи; исчезновению ее на стволах, обращенных к дороге, или появлению угнетенных экземпляров; увеличению зольности и уровня накопления элементов. Содержание РЬ в золе уснеи вблизи автотрассы достигает 600-1000 мг/кг, в то время как его фоновые концентрации лежат в пределах 100-200 мг/кг. Такие биогеохимические аномалии в горно-лесных ландшафтах северного макросклона (бассейн Баксана, Малой Лабы) прослеживаются на фоне общего снижения концентрации РЬ у уснеи вверх по долинам и боковым притокам, защищенным горными хребтами от западных и северо-западных ветров. Это свидетельствует о высокой чувствительности биоиндикатора, который можно использовать при оценке состояния воздушного бассейна.
Таким образом, элементный состав лишайников зависит от филогенетической специализации отдельных видов и влияния аэральных потоков, что отражает связи между атмо- и фитоярусами при формировании биогеохимической структуры ландшафтов.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.
Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.
Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.
Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.
Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.
В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.
Типы лишайников. Морфологические особенности
Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.
(около 80% всех лишайников)
Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом
В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:
- эпилитные
- эпифлеоидные
- эпигейные
- эпиксильные
на поверхности горных пород;
на коре деревьев и кустарников;
на поверхности почвы;
на гниющей древесине
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)
Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок.
Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см).
Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок
Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф
На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой.
Встречаются неприкреплённые, кочующие формы
Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней
Кустистые.
Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см
Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями
Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища.
Напочвенные — нитевидными ризоидами
Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах
Это высший этап развития слоевища
В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.
Строение
Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.
Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).
Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.
Питание
Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Внутреннее строение
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.
По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.
Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Размножение
Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Развитие управляющих функций мозга ребёнка: полезные советы и упражнения для педагогов
Сертификат и скидка на обучение каждому участнику
Выберите документ из архива для просмотра:
Выбранный для просмотра документ Проект Лихеноиндикационные исследования.doc
Муниципальное казенное общеобразовательное учреждение
Секция: Экологическая оценка состояния окружающей среды
Лихеноиндикационные исследования на территории поселка Новохоперский
Выполнили: обучающиеся 7 класса
Строков Максим, Хорова Ксения
Руководитель: учитель биологии
п. Новохоперский 2013
Глава I . Теоретические основы исследования
1.1 Физико-географическая характеристика п. Новохоперского…………..…5
1.2. История изучения лишайников …………………………………..….…. 5
1.3 Классификация лишайников……………………………………………..…7
1.4 Влияние загрязнения воздуха на состояние лишайников………………. 7
Глава II . Исследовательская часть
2.1 Определение видового разнообразия и проективного покрытия лишайников ……………………………………………………………………….….10
2.2 Результаты исследования………………………………………. ……. 11
2.3. Лихеноиндикация и определение лишайниковых зон поселка………..11
В лишайнике сочетаются два организма с противоположными свойствами: водоросль (чаще зеленая), которая в процессе фотосинтеза создает органическое вещество, и гриб, потребляющий это вещество. Взаимоотношения их строятся следующим образом. Гриб получает от водоросли органические вещества — углеводы, но в то же время как бы предоставляет водоросли, находящейся внутри тела лишайника, среду обитания, защиту от пересыхания и перегревания. Гриб снабжает водоросль достаточным количеством воды и растворенных в ней минеральных солей, которые он сам поглощает из окружающей среды (субстрата, атмосферного воздуха). Таким образом, хотя гриб в некоторой степени паразитирует на водоросли, но и она извлекает из совместной жизни с ним определенную пользу. Следовательно, в этом сожительстве наряду с паразитизмом имеются и черты симбиоза.
В результате этих сложных взаимоотношений в процессе эволюции возник новый самостоятельный комплексный организм, имеющий новые, только ему присущие особенности строения и образа жизни и свои закономерности развития. При этом водоросль, выделенная из лишайника, в благоприятных условиях чаще всего может и вне его расти и развиваться самостоятельно, гриб же в этом случае обычно быстро погибает, так как в процессе приспособления к совместному существованию почти полностью потерял способность к самостоятельному развитию. В то же время они плохо приспособлены к антропогенному воздействию.
Тема нашей работы актуальна, так как в настоящее время проблема загрязнения воздуха стоит особенно остро, а лишайники можно использовать как биоиндикаторы загрязнения окружающей среды.
Цель работы: изучить лихенофлору и провести лихеноиндикационные исследования на территории Новохоперского поселения.
Для достижения цели мы поставили перед собой ряд задач:
1. По литературным источникам изучить особенности биологии лишайников.
2. Определить распространение лишайников на территории поселка, их видовое разнообразие.
3. Собрать образцы лишайников и составить список.
Провести оценку степени покрытия лишайниками стволов деревьев, произрастающих на разных участках.
Сравнить и сделать выводы об экологическом состоянии исследуемых участков.
Методы исследования: изучение литературы и информационных источников, экскурсия в природу, фотографирование видов лишайников, гербаризация собранного материала, определение форм и видов лишайников.
Новизна работы в том, что предпринята попытка определения видового разнообразия лихенофлоры окрестностей поселка.
Прикладное значение работы в том, что собранная коллекция лишайников будет использоваться на уроках биологии в нашей школе.
Гипотеза исследования: возможно, по формам и видам лишайников, определить загрязнение воздуха на территории поселка?
Глава I . Теоретические основы исследования
Физико-географическая характеристика п. Новохоперского
Поселок Новохоперский расположен на северо-востоке Воронежской области. Географическая широта: 51 °04', географическая долгота: 41° 34'. Поселок находится на юго-восточной окраине Окско-Донской равнины, в 200км от г. Воронежа .
Через поселок протекает река Савала. Практически со всех сторон он соседствует с агроценозами.
Климат поселка умеренно- континентальный – с холодной зимой и жарким летом, засушливый с недостаточным количеством осадков. Климат определяется географической широтой, рельефом местности и удаленностью от Атлантического океана.
Территория расположения района поселка по характеру рельефа представляет собой плоскую равнину. Большая часть поселка лежит в пределах подзоны обыкновенного чернозема. По своим признакам черноземы являются наиболее богатыми почвами, имеют темно-серый и черный цвет, сложение плотное или слегка рыхлое, структура слабо зернистая.
1.2 История изучения лишайников
Эпоха Возрождения характеризуется большим интересом к растениям и поэтому одними из первых книг, напечатанных вслед за Библией, были травники, содержащие сведения об использовании растений.
Самая ранняя напечатанная иллюстрация лишайников относится к 1480 году и изображает виды родов Уснея и Лобария. Изображения Лобарии легочной и Алектории мы видим в травнике Л'Обеля 1576 г., бельгийца, перебравшегося в Англию и назначенного на должность ботаника короля Джеймса 1.
Карл Линней, знаменитый шведский биолог и создатель бинарной системы, включил все известные к тому времени лишайники в один род, разделенный на семь секций в зависимости от жизненной формы. Позднее Ахариус, также живший в Швеции, в своей Lichenographia Universalis в 1810 году разделил линнеевский род лишайников на 41 род, сгруппированных в классы в соответствии с характером и типом плодоношения. 6ихенологии тех времен были настоящими энтузиастами своего дела.
Осознание двойственной структуры лишайников пришло позднее, когда на основании опытов А. С. Фаминцина и О. И. Баранецкого гипотезу о дуализме лишайников в 1867 году высказал Швенденер. До него обнаруженные в лишайниках клетки водорослей не воспринимались как отдельный организм. Уоллрот в 1825 году считал их репродуктивными структурами лишайников и назвал гонидиями, термином, применяемым до настоящего времени. Многие 6ихенологии прошлого века воспринимали теорию Шведенера как ересь и как покушение на лихенологию и на них самих. Например, Вильям Ньюландер, возможно самый знаменитый лихенолог своего времени, полностью отвергал дуалистическую теорию и воспринимал любого, кто на ней настаивал, как своего персонального врага. В настоящее время двойственная природа лишайников ни у кого не вызывает сомнений.
1.3 Классификация лишайников
Лишайники занимают в природе несколько экологических ниш.
По этому принципу растения разделяют на эпифитные, эпилитные, эпигейные (напочвенные), эпиксильные, водные. Эпифиты обживают ветви и стволы деревьев и кустарники. К эпифитам принадлежат накипные лишайники графис, леканора, псора; листоватые – коллема, лептогиум, пармелия, фисция; кустистые – кладония и уснея.
Эпигейные лишайники растут на поверхности почвы (гейя – земля). Виды этой группы выдерживают сильную конкуренцию со стороны быстрорастущих высших растений, особенно травянистых. Потому они редко встречаются на плодородных почвах и достигают большего развития в местах, малопригодных для высших растений из–за незначительной питательности.
Эпилитные – поселяются на камнях и скалах (лито – камень). В основном представлены накипными видами лишайников. Расселение их по субстрату различно. Один вид может сплошь покрывать скалу или крупный камень на большой площади, придавая им заметную издали окраску, характерную для определённого вида: жёлтую, коричневую, оранжевую, зеленоватую, чёрную или какую – либо другую окраску.
Растут лишайники очень медленно. Например, олений мох за год вырастает всего на 1-3мм. Живут лишайники до 50 лет, а некоторые до 100 лет. Медленнее всех растут накипные. Средний возраст большинства кустистых и листовых лишайников составляет 30-80 лет, хотя некоторые из них доживают до 600 лет. Накипные лишайники живут гораздо больше.
На основании этих закономерностей можно количественно оценить чистоту воздуха, в конкретном месте микрорайона школы.
Глава II . Исследовательская часть
2.1 Определение видового разнообразия и проективного покрытия лишайников
Во время экскурсий по поселку мы обратили внимание на то, что стволы деревьев и кустарников во многих местах густо покрыты эпифитными лишайниками. На уроках биологии мы узнали, что по лишайникам можно определить экологическое состояние атмосферного воздуха, так как они очень чутко реагируют на химическое загрязнение воздуха. Этот метод называется лихеноиндикация.
Нами было выбрано 3 пробные площадки размером 5х5м с различным типов растительности: одна – в окрестностях школы, вторая - в лесополосе и третья – в близи автомобильной и железной дороги.
На каждой пробной площадке описывали те виды лишайников, которые встречаются на каждом третьем дереве в пределах площадки.
Для исследований мы использовали деревья лиственных пород тополь пирамидальный, тополь белый, ясень обыкновенный, акация, дуб черешчатый, из плодовых деревьев – грушу, терн, яблоню, сливу, вишню, черешню.
2.2 Результаты исследования
В ходе нашего исследования мы пришли к следующим результатам.
Участок №1 (Школьный парк)
1. Дерево-тополь, окружность ствола -120см, высота измерений - от комля 1,5м
Начало образованию лишайников дали представители трех классов грибов- аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов, вступив в контакт с водорослью . О близости с грибами говорит строение вегетативного тела лишайника и их плодовых тел. Вегетативное тело лишайника, называемое таломмом или слоевищем, целиком состоит из переплетения грибных гиф. Водоросли же либо разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища, либо расположены отдельным дифференцированным слоем несколько ниже его поверхности. Вегетативное тело лишайника целиком живет в воздушной среде.
Гифы, образующие слоевище лишайника, представляют собой простые или разветвленные тонкие (шириной 3-10 мкм) нити, растущие вершиной. Гифа покрыта двухслойной оболочкой, под которой находится протоплазма. Обычно гифы поделены поперечной перегородкой на клетки. Протоплазма лишайника слегка зерниста. В вегетативной клетке почти всегда имеется одно ядро. Переход вегетативных гиф лишайникового слоевища к воздушному образу жизни привел к утолщению их оболочек. В таких слоевищах грибные гифы с сильно утолщенными стенками выполняют роль механической, укрепляющей ткани. Так же увеличен обмен веществ за счет утолщения плазматического тяжа с соседними клетками.
Тесный контакт с водорослью обеспечил появление у микобионта лишайника некоторых специфичных типов гиф: ищущие и охватывающие. Еще один тип специфичный для лишайниковых гиф- это двигательные гифы. Они возникают в зоне водорослей и служат для переноса их клеток в растущий край слоевища, который обычно будет образован одними только гифами микобионта и не содержит водорослей. Благодаря воздушному образу жизни и симбиозу с водорослями у грибов появилась тенденция к развитию сложных вегетативных структур. Как правило, микобионт лишайника образует сложноустроенные талломы, с хорошо дифференцированными анатомическими слоями, которые встречаются лишь у лишайников.
Водорослевый компонент (фикобионт)
Водоросли, встречающиеся в слоевище лишайников, называются фикобионтами лишайников. По своему систематическому отношению они относятся к различным отделам: к сине- зеленым, зеленым , желто- зеленым и бурым водорослям. Долгое время считалось, что каждому виду лишайника соответствует свой вид водоросли. Однако сравнительно небольшое количество водорослей способно существовать в симбиозе с грибом. И если водоросль не может приспособиться к осуществлению процесса фотосинтеза при минимальной световой интенсивности, то она неизбежно погибает.
Как показало изучение лишайниковых фикобионтов, в слоевище лишайников встречаются представители 28 родов водорослей. Водоросли в слоевище лишайников очень сильно изменяют свой внешний облик. Особенно это касается нитчатых водорослей, которые под действием гриба распадаются на отдельные клетки и часто деформируются. Размножаются водоросли внутри слоевища обычно делением или апланоспорами. Существуют различия между фикобиантами лишайников и свободноживущим водорослями. Так же было установлено, что водоросли в слоевище лишайников полностью или в значительной степени лишены своих избыточных ассимилированных ими веществ, крахмалом и запасными веществами, липоидов, гликогена и других. Лишайниковые водоросли очень устойчивы к высоким температурам, способны переносить длительное высушивание.
Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника
О том, что в слоевище лишайника происходит обмен веществами между грибом и водорослью, ученые стали говорить сразу после открытия двойственной природы лишайников. Однако некоторые экспериментальные подтверждения этим предположениям были получены лишь за последние три десятилетия. Применение новейших методов физиологических исследований с использованием меченых атомов углерода и азота, особых красящих веществ и некоторых других позволило установить, что гриб получает вещества, ассимилируемые водорослью, и ведет себя в слоевище лишайника как паразитический организм.
Однако для существования как самого гриба, так и лишайника в целом необходимо, чтобы водоросль, окруженная со всех сторон грибными гифами, все-таки могла жить и более или менее нормально развиваться. Если гриб начнет проявлять себя слишком активно, поражать все без исключения водоросли и, использовав их содержимое, уничтожать их, это в конце концов может при вести к гибели всех водорослей слоевища. Но тогда, уничтожив весь свой запас питания, погибнет и сам гриб, а значит, перестанет существовать и лишайник.
Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв - здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он мог бы питаться.
Учеными были замечены любопытные защитные реакции со стороны лишайниковых водорослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка делилась. При этом плоскость деления, как правило, проходила как раз через участок, занятый гаусторием, а образовавшиеся в результате этого процесса дочерние клетки были свободны от гаусториев. Было замечено также, что обычно гриб поражает водоросли, уже достигшие определенной стадии зрелости. Однако большей частью защитная реакция водорослей против активности грибного компонента очень слаба.
Способность водорослей нормально развиваться и даже размножаться в слоевище лишайника сохраняется скорее благодаря умеренности паразитизма самого гриба.
Ученые отмечают, что степень паразитизма гриба на водоросли различна не только у разных видов лишайников, но даже в одном и том же слоевище. Резкий паразитизм обнаружен лишь у примитивных лишайников. Гаустории, проникающие глубоко внутрь протопласта водоросли, пока что были найдены лишь у наиболее просто организованных форм, в слоевище которых еще нельзя различить оформленных дифференцированных слоев. В слоевищах более высокоорганизованных лишайников часть клеток водорослей поражена грибными гифами, а остальные продолжают нормально жить и развиваться.
Обычно у высокоорганизованных форм лишайников паразитизм гриба на водоросли носит весьма умеренный характер: прежде чем гриб убьет пораженные им клетки, успевает вырасти одно или несколько поколений водорослей. Отношения между мико- и фикобионтом в слоевище лишайника не сводятся только к паразитизму гриба на водоросли. Ученые предполагают, что эти отношения гораздо сложнее.
Еще в начале нашего века крупнейший русский лихенолог А.А.Еленкин, изучая анатомическое строение лишайников, обнаружил в их слоевище некральные зоны водорослей - скопления отмерших, потерявших зеленую окраску клеток, расположенные несколько ниже зоны живых водорослей. К этим бесцветным мертвым клеткам водорослей тоже тянулись грибные гифы. Это привело Л. А. Еленкина к мысли, что гриб в слоевище лишайника вначале проявляет себя как паразитический организм, поражая живые клетки водоросли и используя их содержимое. Затем, убив водоросль, гриб переходит к сапрофитному способу питания, поглощая и ее мертвые остатки. Таким образом, гриб в слоевище лишайника ведет себя и как паразит, и как сапрофит. И отношения между грибом и водорослью в слоевище лишайника Л. А. Еленкин назвал эндопаразитосапрофитизмом.
Интересную мысль о взаимоотношении компонентов в слоевище лишайника высказал в 60-х годах нашего столетия крупнейший советский лихенолог А.Н.Окснер. Он пришел к выводу, что водоросль в слоевище лишайника, полностью изолированная от внешней среды грибной тканью, обязательно должна забирать у грибного компонента все необходимые для своего существования вещества, за исключением тех органических соединений, которые она сама вырабатывает на свету в процессе ассимиляции углекислоты. К этим жизненно необходимым для водоросли веществам относится прежде всего вода, а также минеральные соли, азотистые и некоторые другие неорганические соединения. Следовательно, и водоросль в слоевище лишайника проявляет себя как паразит. Причем это вовсе не противоречит общему характеру ее питания. Как показало изучение лишайниковых водорослей в чистых культурах, многие из них, будучи большей частью автотрофными организмами, способны и к миксотрофному питанию.
Одной из причин неудач подобных попыток можно считать чрезвычайно медленный рост лишайников. Лишайники - многолетние растения. Обычно возраст взрослых слоевищ, которые можно увидеть где-нибудь в лесу на стволе деревьев или на почве, составляет не менее 20 - 50 лет. В северных тундрах возраст некоторых кустистых лишайников рода кладония достигает 300 лет. Слоевище лишайников, имеющих вид корочки, в год дает прирост всего 0,2 - 0,3 мм.
Более успешным оказалось изучение форм контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевищах лишайников. Как показали исследования с применением электронной микроскопии, в слоевище лишайников можно встретить по крайней мере пять типов контакта между грибными гифами и водорослевыми клетками.
Чаще всего отдельная клетка водоросли и клетка грибной гифы находятся в непосредственном контакте друг с другом. В таком случае гриб образует специальные абсорбционные, всасывающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к ее оболочке.
В настоящее время среди абсорбционных органов гриба в слоевище лишайников различают несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории.
Гаустории - это боковые выросты гиф гриба, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт. Обычно в клетке водоросли развивается один гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встречаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Различают интрацеллюлярные (внутриклеточные) и интрамембранные (внутриоболочковые) гаустории.
Интрацеллюлярные гаустории полностью прорывают оболочку клетки водоросли и проникают глубоко внутрь ее протопласта. Интрацеллюлярные гаустории образуются в случае резкого паразитизма гриба на водоросли. Это особенно характерно для лишайников с примитивным строением слоевища.
У более высокоорганизованных лишайников образуются только интрамембранные гаустории. Они прорывают оболочку клетки водоросли и достигают ее протопласта, но не углубляются в него, а остаются в оболочке водорослевой клетки. Наибольшее количество интрамембранных гаусториев образуется в слоевище лишайников весной, в начале вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от протопласта водоросли.
Другой тип всасывающих органов гриба - импрессории - тоже боковые выросты грибных гиф, но, в отличие от гаусториев, они не прорывают оболочку клетки водоросли, а вдавливают ее внутрь. Импрессории отмечены у очень многих лишайников, например у широко распространенной пельтигеры.
Интересно, что в слоевищах, произрастающих во влажных местообитаниях, импрессории почти не развиваются, у тех же видов в сухих местообитаниях они образуются в большом количестве. При длительной засухе число импрессориев также увеличивается. Предполагают, что в засушливые периоды и в сухих местообитаниях гриб, чтобы удовлетворить потребности в питании, увеличивает свою всасывающую поверхность за счет увеличения количества и размеров импрессориев.
В отличие от гаусториев и импрессориев, образованных боковыми отростками гифы, аппрессории образуются вершиной грибной гифы. Такая вершина гифы плотно прижимается снаружи к оболочке клетки водоросли, никогда не проникая ни в ее протопласт, ни в ее внутренний слой.
Наличие в слоевищах многих лишайников абсорбционных органов гриба хорошо доказывает паразитическую сущность отношений микобионта к фикобионту. Но во многих случаях у лишайникового гриба все же не удается обнаружить особых абсорбционных органов, чаще всего у лишайников, фикобионт которых имеет тонкие оболочки клеток. В таких случаях уже внешний контакт гифы гриба и клетки водоросли может обеспечить обмен веществами между ними. Иногда гифы полностью оплетают водоросли в виде сплошного покрова и при этом, сливаясь своими стенками, даже образуют клеточную псевдопаренхимную ткань. На первый взгляд кажется, что водоросли не особенно страдают от плотного окружения гифами гриба: они долго сохраняют свою зеленую окраску и продолжкают интенсивно делиться. Но в более старых участках слоевища можно найти немало отмерших обесцвеченных клеток - гриб рано или поздно все-таки убивает водоросли.
Такой же тип контакта между гифами гриба и клетками водорослей был найден у некоторых слизистых и базидиальных лишайников.
У ряда лишайников, в слоевище которых встречаются нитчатые улотриксовые водоросли, можно наблюдать еще один тип контакта. Как правило, в таком случае нити водорослей бывают целиком покрыты грибными гифами. При чем лишь иногда гифы образуют на поверхности водорослевой нити рыхлую сетку. Чаще же они располагаются очень густо и, срастаясь своими стенками, образуют сплошной чехол. Отдельная лопасть такого лишайника имеет вид тончайшего волоса. Под микроскопом она напоминает полую трубку, стенки которой образованы сросшимися грибными гифами; внутри трубки тянется нить водоросли.
Описанные выше формы контакта между гифами микобионта и клетками водорослей, по всей видимости, не исчерпывают всего многообразия способов, с помощью которых гриб и водоросль в слоевище лишайников устанавливают между собой тесную связь. Исследования в этом направлении только начинаются. Можно думать, что дальнейшее изучение тончайших структур лишайникового слоевища с помощью электронного микроскопа не только даст много нового в описании физических контактов между грибным и водорослевым компонентами лишайников, но и откроет новые горизонты в понимании их взаимоотношений.
Читайте также: