Особенности строения корневой системы кукурузы
Добавил пользователь Cypher Обновлено: 20.09.2024
Мочковатая: земляники, кукуруза. Главный корень рано отмирает, очень много придаточных корней. Однодольные.
Стержневая: капусты, томата, лютика, березы. Хорошо развит главный корень. Характерен для двудольных растений. Развивается из зародышевого корешка.
Корневая система картофеля
При прорастании клубней в почве на нижней части ростков появляются первичные корни, а затем у основания каждого столона - вторичные корни. Эту особенность растений используют для получения более раннего урожая картофеля: влажным проращиванием клубней до их посадки вызывают рост первичных клубней на ростках.
Корневая система картофеля располагается в рыхлом пахотном слое почвы, и лить отдельные корни проникают на глубину до 2 м. Скороспелые сорта картофеля имеют менее мощную корневую систему, чем средние и позднеспелые. Так, у сорта Приекульский ранний глубина корней во время цветения достигает 60 см, а диаметр - 50 см, в то время как у сорта Стахановский соответственно - 140 и 90 см.
Одновременно с ростом корневой системы растут стебли и листья, причем наиболее интенсивный прирост их наблюдается при бутонизации.
От мощности корневой системы зависит и мощность куста, а следовательно, и урожай. Вот почему для получения более раннего и высокого урожая картофеля, помимо использования скороспелых сортов, необходимо усиленно развивать корневую систему, что улучшает питание растений. Это достигается как созданием более глубокого рыхлого слоя почвы, так и внесением удобрений, а также обеспечением растений влагой.
Кукуруза — теплолюбивое растение, семена прорастают при прогревании почвы в слое 0–10 см до +10°С. Рост вегетативной массы происходит при среднесуточной температуре воздуха выше +10°С.
У кукурузы различают следующие наиболее значимые фазы формирования растения: всходы, пятый лист, седьмой—восьмой листья (период интенсивного роста), выметывание метелки, цветение метелки и початка, полная спелость.
Всходы появляются на 7–15 день после посева, в зависимости от температурного режима и влажности почвы.
По достижении стадии 5–6 листьев, обычно рост надземной части кукурузы приостанавливается. Это связывают с интенсивным развитием корневой системы.
Корневая система у кукурузы мочковатая, состоит из нескольких ярусов. Зерно прорастает одним зародышевым корешком, от которого ответвляются боковые зародышевые корни, составляющие первый ярус корневой системы. Из первого узла подземной части стебля образуются первичные корни (второй ярус корневой системы). Из других подземных узлов стебля образуются узловые корни (третий ярус корневой системы). Из надземных узлов, находящихся у поверхности почвы, образуются опорные (воздушные) корни, которые, углубляясь в почву, обеспечивают устойчивость растений. При окучивании растений воздушные корни образуют дополнительную мочковатую систему, принимающую участие в питании.
Основная масса корней расположена на глубине 30–60 см, часть корней проникает на глубину 150–200 см. При недостатке влаги в верхнем слое в начале вегетации корни распространяются вглубь, при обильном увлажнении верхнего слоя корни ветвятся у поверхности почвы. Растения с корневой системой, расположенной близко к поверхности почвы, хуже переносят недостаток влаги во время цветения, чем растения с корневой системой, проникающей глубоко.
Критическим периодом в вегетации кукурузы считается 10 дней до цветения, цветение и 20 дней после цветения. Этот период наиболее значимый для формирования урожая зерна.
Кукуруза — перекрестноопыляемое, однодомное, раздельнополое растение, имеющее мужское соцветие (метелку) и женское соцветие (початок). В процессе цветения метелки происходит формирование пыльцы (пыльцевых зерен) в пыльниках метелки и их выброс. Время цветения метелки различное у разных гибридов, образцов и составляет, в зависимости от погодных условий от нескольких часов до 7–9 дней. Цветение початка видно по наличию тычиночных нитей — рылец. Сначала из обертки початка показыватся тычиночные нити от основания, последними — верхушки початка. При благоприятных условиях цветение метелки, как правило, начинается одновременно или на 2–3 дня раньше появления рылец початка.
Условия внешней среды во время цветения сильно влияют на формирование початка. При дефиците влаги, недостаточном питании, сильной засоренности сорняками развитие початка отстает от развития метелки. Разрыв между цветением метелки и початка может увеличиваться на 3–4 дня. Явление, когда происходит задержка между цветением мужских и женских цветков называется протандрия. В результате этого явления часть женских цветков не опыляется пыльцой и не образует зерен. Такие початки имеют меньше зерен в ряду и в початке в целом, также наблюдается череззерница. Высокая температура и низкая влажность воздуха снижают жизнеспособность пыльцы и также отрицательно отражаются на опылении и озерненности початков. При температуре воздуха днем выше +30°С и относительной влажности менее 30% нарушаются нормальные процессы цветения и опыления: подсыхают нити початка, в результате пыльцевые зерна, попадающие на них не имеют возможность прорасти и погибают, в следствие чего женские цветки оплодотворяются не все.
После оплодотворения происходит налив зерна. Различают молочную, молочно-восковую, и восковую стадию спелости. В эти периоды происходит накапливание запасаных веществ в зерне. Они представлены сначала в виде сахаридов, которые в дальнейшем в результате реакций полимеризации преобразуются в олиго-, а далее в полисахариды (крахмал).
Важным этапом, завершающим вегетационный период является появление черной точки. Она отчетливо видна на основании зерновки. Появление ее означает окончание налива зерна. При этом, в зависимости от спелости гибрида, влажность зерна составляет 36–42%.
Кукуруза, родина которой экваториальные области Нового Света, является растением короткого дня. Цветение и оплодотворение происходят более интенсивно в условиях короткого дня и при коротковолновом спектре света. Длина вегетационного периода определяется, прежде всего, генетическими особенностями гибридов и сортов. Каждый гибрид для достижения полной спелости зерна требует определенной суммы эффективных температур. Для получения максимального урожая зерна должны использоваться гибриды той группы, потребности которой в тепле и свете соответствуют таковым в зоне возделывания.
Кукуруза (Zeamais L., число хромосом 2n = 20) ботанически относится к семейству мятликовых (Poaceae или Graminea), подсемейству Andropogonodeae, трибусу Maydeae (Zeeae), роду Zea. Внутри вида раньше различали следующие разновидности, например
Растение кукурузы однодомно, но раздельнополо, т.е. перекрестноопыляющиеся мужские и женские соцветия находятся на одном и том же растении. Мужские двухцветковые колоски образуют на верхушке стебля соцветие типа метелки, а женские колоски с двумя цветками, из которых один редуцирован и не фертилен, образуют початки. В метелках образуется 4-10 млн зерен пыльцы (рис. 5).
Из завязи каждого женского цветка выходит длинная (40-50 см) нить рыльца, которая всей своей поверхностью принимает пыльцу. Нити рыльца всех цветков (300-1000) образуют кисть, которая во время цветения выходит из оберток. Опыление проводится ветром. Так как пыльца растения обычно выпускается на 2-4 дня раньше (протантическое цветение), чем появляются кисти нитей рыльца, происходит, как правило перекрестное опыление (95%). Оплодотворение у кукурузы двойное. Длительность выделения пыльцы у отдельного растения 5-7 дней, а отдельное зерно пыльцы живет около 2 дней. На поле период выпускания пыльцы продолжается около двух недель, т.к. не все растения находятся в одной и той же фазе развития.
- качество пыльцы, т.е. ее способность к оплодотворению,
- качество яйцеклетки и нитей рыльца, т.е. емкость оплодотворения,
- внешние условия, прежде всего температура и влажность воздуха.
Так как зрелая пыльца кукурузы в противоположность другим не в состоянии образовывать протеины, защищающие ее от высоких температур (так называемые HSP/Heat Shock Proteins - протеины), высокая температура и низкая относительная влажность воздуха в период цветения отрицательно влияют на оплодотворение.
Отрицательное воздействие высоких температур на оплодотворение наблюдается в период до 24 часов после выпускания пыльцы. Это воздействие тем выше, чем ниже относительная влажность воздуха. Температуры выше 40°С губительно действуют на пыльцу. Взаимосвязь между оплодотворением, температурой и относительной влажностью воздуха показана на рисунке 6.
Рис. №6. Зависимость успеха оплодотворения у кукурузы от температуры и относительной влажности воздуха
Нарушение нормального развития яйцеклетки происходит в первую очередь из-за недостатка влаги и питательных веществ, прежде всего ассимилятов. Чем гуще посевы, тем сильнее действуют стрессовые факторы. В таких условиях обычно в верхней части початка не образуются зерна.
При образовании и росте зерен различают четыре фазы.
1. Латентная или lag-фаза. В эту фазу все оплодотворенные яйцеклетки представляют зерна, в которых еще не накопился крахмал. Эта фаза, когда образуются зародыш и эндосперм, длится около 20 дней. В этот период образуются не только все части зародыша, но и, вследствие интенсивного клеточного деления, гранулы в эндосперме, накапливающие крахмал. Количество гранул, в которых накапливаются запасные вещества, в большой мере зависит от температуры в латентной фазе: если они ниже 15°С, то количество гранул на 70% меньше, чем при оптимальных температурах (25-30°С). Имеются генетически обусловленные различия в длительности латентной фазы. Чем короче эта фаза, тем продолжительнее фаза налива зерна.
I и II - продольные разрезы зерна зубовидной кукурузы (а-семенная оболочка, перикарп, б - алейроновый слои, в - мучнистое тело, эндосперм, г - шитовка, д - влагалище зародыша, колеоптиль, е - закладка зародышевого стебля и листьев, ж - закладка зародышевого корня, з - влагалище зародышевого корня, колеориза, и - слой отрывания);
III - разрез через мучнистое тело и оболочку (а - семенная оболочка, перикарп, б - алейроновый слой в - краевые, г - внутренние клетки эндосперма);
IV - формы зерен кукурузы (а - мелкосеменная; б - кремнистая, в - кремнисто-зубовидная, г - зубовидная, д - крахмалистая, е - восковая, ж - сахарная, з - крахмалисто-сахарная);
1 - крахмал мучнистой консистенции, 2 - крахмал роковидной консистенции, 3 - эритродекстрин, 4 - амилодекстрин.
2. Фаза эксиотенциального роста или log-фаза. Продолжительность этой фазы очень небольшая, обычно 2-4 дня. Зерна переходят в фазу налива. В этой фазе наблюдаются физиологические различия между зернами в основании початка и в его верхней части. Некоторые авторы не выделяют эту фазу из фазы налива.
3. Фаза налива зерен. В этой фазе происходит, в зависимости от агроклиматических условий, более или менее быстрое накопление крахмала в гранулах эндосперма. Налив обычно заканчивается, когда накоплено около 90% сухой массы от массы зрелого зерна. Эта фаза может продолжаться от 40 до 50 дней.
При прохладных осенних условиях активная отдача влаги способствует созреванию зерна и доля сухой массы при физиологическом созревании становится выше. При теплых осенних условиях преобладает пассивная отдача влаги. Имеются данные, показывающие, что у гибридов с повышенной устойчивостью к низким температурам или с низким порогом температуры роста активная отдача влаги более выражена.
Зерна находятся на початках в попарно расположенных рядах по 25-30 на стержне и образуют вместе початок, который окутывается обертками. Диаметр стержня и его доля в сухой массе початка сильно колеблются в зависимости от сорта. Спелое зерно кукурузы состоит из трех основных частей: семенной кожуры - перикарпа (≈6%), эндосперма (≈84%) и зародыша (≈10%). По форме зерна различаются следующие группы: зубовидная (dent), кремнистая (flint), мелкосеменная (pop), сахарная (sweet), крахмалистая (flour), восковидная (waxy) и пленчатая (pod). Современные сорта кукурузы - это преимущественно гибриды зубовидной и кремнистой форм. Кремнистые формы во всем мире имеют основное значение. Форма зерна зависит в основном от состояния энедосперма, т.е. распределения роговидной и мучнистой консистенции (рис. 7). Размер зерен колеблется по формам, от 2,8 мм у мелкосеменной кукурузы до 25 мм у крахмалистой. Соответственно отличается и масса тысячи зерен (от 50 до 1200 г).
Кукуруза проходит разные стадии роста и развития (рис. 8), причем можно различать, как у всех зерновых, системный рост, в процессе которого закладываются, дифференцируются и редуцируются органы урожайности, и рост продукта, в процессе которого производятся и накапливаются запасные вещества, т.е. продукты уборки.
Содержание сухой массы всего растения в стеблях растет до начальных стадий созревания, содержание сухой массы в початках - до полного созревания зерен.
Характеристика отдельных стадий роста и развития растений дана в приложении 1. После оплодотворения рост растений кукурузы заключается, в основном, в накоплении сухой массы (СМ) в зернах (рис. 10). Только на стадиях молочной и восковой спелости (73-85 ВВСН) образуется до 85% СМ зерна. Максимальное содержание СМ всего растения 30-35% (оптимальный момент уборки кукурузы на силос). Оно снижается к моменту полной спелости до 15-20%. Максимальная урожайность зерна достигается при содержании в нем 60-64% СМ (физиологическая спелость). В этой стадии образуется черный слой (black layer) на месте прикрепления зерна к стержню.
Рис. №8. Рост и развитие растений кукурузы и рост содержания сухой массы
Так как растение кукурузы в целом и отдельные компоненты урожайности в ходе роста и развития подвергаются многочисленным влияниям конкуренции внутри и между растениями и отрицательных факторов окружающей среды то реализуется только более или менее небольшая часть от исходной потенциальной урожайности. Размер снижения колеблется в зависимости от местности, года и сорта, а также от агротехнических мероприятии. В таблице 1 приводится примерный расчет сокращения урожайности в ходе развития кукурузы.
Рис. №9. Образование СМ в целом растении кукурузы и его органах
При неблагоприятных внешних условиях (температурный, водный, световой или питательный стресс) сокращается число и масса зерен начиная с верхушки початка.
Для получения высокого урожая важно достигать также типичного для каждого сорта соотношения между зерном и соломой: индекс урожая. Индекс урожая у кукурузы на силос достигает 1, в то время как у кукурузы на зерно он колеблется в пределах от 0,38 до 0,42.
Кукуруза очень продуктивное растение. Она за короткое время производит больше органической массы, чем другие культурные растения (табл. 2). Коэффициент размножения у кукурузы в 10 раз выше, чем у других зерновых. Из одного семенного зерна вырастает 400-600 зерен, у других же зерновых только 40-50 зерен.
| Фазы развития | Развитие компонентов урожайности зерен | Потенциал урожайности и урожайность зерна, ц/га |
| Закладка стеблестоя | ||
| Посев | Густота посева, число всхожих семян/м² | 10 |
| Всходы | Полевая всхожесть, % | 100 |
| Густота стояния, число растений/м² | 10 | |
| Системный рост | ||
| Закладка и дифференцирован ие органов урожайности до выхода в трубку | Число боковых почек, которые потенциально могут образовывать початки | 3 |
| Закладка зерен • в доминирующей закладке початка | 450 | |
| • в закладке початка второго порядка | 400 | |
| • в закладке початка 3-го порядка | 350 | |
| Закладка зерен/растение | 1200 | |
| Число потенц. зерен/м² | 12000 | |
| Потенц. масса 1000 зерен, г | 250 | |
| Потенц. урожайность зерен/растение, г | 300 | |
| Потенц. урожайность зерен/га, ц | 300 | |
| Сокращение и стабилизация органов урожайности от начала выхода в трубку до цветения | Сокращение числа початков на растение, которое в состоянии давать урожай, шт. | 1 |
| Потенц. число зерен, м² | 4500 | |
| Потенц. масса 1000 зерен, г | 250 | |
| Потенц. урожайность зерен/растение, г | 112,5 | |
| Потенц. урожайность зерен/га. ц | 112,5 | |
| Сокращение числа зерен в початке до, % | 85 | |
| Потенц. урожайность/га, ц | 95,6 | |
| Рост продукта | ||
| Производство и налив запасных веществ после цветения до полной спелости | Неполный налив зерен Масса 1000 зерен, г | 235 |
| Образованный урожай, растение, г | 89,9 | |
| Образованный урожай/га, ц | 89,9 | |
| Потери зерна при уборке и до нее | Потери зерна в результате облома початков до уборки и во время нее, % | 3 |
| Потери зерна/га, ц | 2,7 | |
| Убранный урожай/га, ц | 87,2 | |
Высокая продуктивность кукурузы обусловлена тем, что ассимиляция углекислого газа происходит, как и у других тропических растений по очень эффективному циклу С-4 (рис. 10). Фотосинтетическая производительность (нетто-ассимиляция углекислого газа) на единицу листовой поверхности и на единицу времени в 2-3 раза выше, чем у сельскохозяйственных культур из умеренной климатической зоны, у которых ассимиляция углекислого газа проходит по циклу С-3.
Рис. №10. Схема ассимиляции углекислого газа в хлоропластах растений кукурузы (цикл С-4)
Венцевидное положение клеток, содержащих хлорофилл, вокруг сосудистых пучков (рис. 11) позволяет растениям кукурузы и при уменьшенной транспирации, когда листья закрывают устьица, продолжать ассимиляцию за счет углекислого газа, выделяемого при световом дыхании. Погодные условия сильно влияют на интенсивность фотосинтеза кукурузы. Например, если пшеница и кукуруза при температуре 15°С имеют примерно одинаковую производительность ассимиляции, то при 30°С и сильной инсоляции у кукурузы она в 4 раза выше, чем у пшеницы. При температуре ниже 12°С интенсивность фотосинтеза у кукурузы сильно снижается.
Рис. №11. Схема строения листа растения с ассимиляцией СO2 по двум типам
| Год | Дата посева, апрель | Дата уборки, сентябрь | Вегетационный период, суток | ц СМ/га | кг СМ/сутки |
| 1985 | 19 | 20 | 154 | 138 | 90 |
| 1986 | 27 | 22 | 148 | 140 | 95 |
| 1987 | 21 | 22 | 154 | 136 | 88 |
| 1988 | 19 | 8 | 142 | 139 | 98 |
| 1989 | 17 | 11 | 147 | 100 | 68 |
| 1990 | 19 | 11 | 145 | 133 | 92 |
| 1991 | 19 | 18 | 152 | 144 | 95 |
| 1992 | 21 | 15 | 147 | 117 | 80 |
| 1993 | 22 | 15 | 146 | 188 | 129 |
| 1994 | 18 | 14 | 151 | 102 | 68 |
| 1995 | 24 | 7 | 136 | 174 | 128 |
| 1996 | 23 | 19 | 149 | 175 | 117 |
| 1997 | 21 | 8 | 140 | 198 | 141 |
| среднее | 21 | 13 | 146 | 145 | 99 |
Другой положительный признак кукурузы в качестве растения типа С4 это ее очень низкий коэффициент транспирации (табл. 3).
Кукуруза относится к светолюбивым растениям. Интенсивность ассимиляции СО2, в большой степени зависит от интенсивности освещения. Затемнение листьев снижает ее. Поэтому положение листьев на растении и площадь питания имеют большое значение. Оптимальный индекс листовой поверхности (листовая поверхность/площадь почвы) для кукурузы на силос составляет 3,0-6,0, для кукурузы на зерно 3,0-4,0.
Один и тот же сорт образует в северных районах большее число междоузлий и листьев, чем в южных.
Кукуруза Zе́a mа́ys L. (Зеа маис) —- однолетнее однодомное растение с раздельнополыми соцветиями. По морфологическим признакам она сильно отличается от других зерновых культур.
Корневая система кукурузы мочковатая, мощная, состоит из четырёх ярусов корней—- зародышевых (не более 4), эпикотильных (2-7), узловых (20-30) и воздушных (рис. 36).
Стебель прямой (рис. 37), от 0,6 до 6 мвысоты и от 2 до 7 смтолщины, внутри выполнен паренхимой. На нижних надземных узлах могут образовываться воздушные или опорные корни, которые препятствуют полеганию растений, а при углублении в почву улучшают питание последних. Стебель способен ветвиться, образуя 2-3 боковых побега (пасынка).
Листья обычно без ушков, с широкой пластинкой и коротким прозрачным язычком. У различных форм кукурузы на одном растении образуется от 8 до 45 листьев.
Кукуруза больше всего отличается от остальных хлебов строением соцветия. Они у кукурузы двух типов — метёлка (мужское соцветие — рис. 38) и початок (женское — рис. 39). Метёлки находятся на верхушке главного стебля и на боковых разветвлениях, а початки — в пазухах листьев на высоте 0,5-0,9 м. Чем позднеспелее сорт (гибрид), тем выше стебель и больше листьев.
Колоски с мужскими цветками располагаются на боковых веточках попарно (оба сидячие или один на короткой ножке) в два вертикальных ряда, а на главной оси – в несколько рядов (см. рис. 38). Колосковые чешуи широкие, кверху заострённые, слегка опушены, с 3-9 продольными нервами. Цветковые чешуи плёнчатые, тонкие. Колоски двухцветковые, с тремя пыльниками в цветке. В метёлке до 2,0 – 2,5 тыс. цветков, которые дают до 15-20 млн. пыльцевых зёрен.
Пыльца кукурузы сильно обводнена, и в засушливую, жаркую погоду она одновременно с быстрой потерей влаги теряет способность к прорастанию, что вызывает череззерницу початков.
Початки чаще всего цилиндрической или слабоконусовидной формы, снаружи покрыты обвёрткой из нескольких слоёв видоизменённых листьев (рис. 39). Початок состоит из стержня (видоизменённой метёлки), заполненной мягкой сердцевиной. В ячейках стержня вертикальными рядами попарно размещаются женские колоски. Вот почему в початках число рядов зёрен всегда чётное — чаще от 8 до 24. В каждом колоске расположено по два женских цветка, из которых развивается только один.
Колосковые чешуи женских колосков в початке мясистые, небольшие, цветковые чешуи плёнчатые, слаборазвитые.
В женских цветках завязь сидячая, столбик очень длинный, нитевидный, рыльце раздвоенное. При цветении столбик выходит из обвёртки наружу. Метёлка зацветает на 3-8 дней раньше, чем початок. Кукуруза — перекрёстно ветроопыляемое растение (анемофил).
Зёрна кукурузы крупные, реже мелкие, округлой или удлинённой формы, чаще белой или жёлтой окраски. Масса 1000 зерен у мелкосемянных сортов и гибридов 100-150 г, у крупносемянных 300-400 г. В початке образуется от 200 до 1000 зёрен (в среднем 500-600). Выход зерна составляет 75-85 % массы початка и 40-45 % сухой массы всего растения.
В эндосперме зерна есть мучнистая и роговидная части (рис. 40). Роговидный эндосперм имеет более плотное строение и повышенное содержание белка. У мучнистого эндосперма строение рыхлое, а содержание крахмала повышенное.
Определение подвидов кукурузы
Вид культурной кукурузы Zea mays L. делится на 8 подвидов, различающихся между собой следующими тремя признаками:
1) плёнчатостью зерна (голые или одетые в чешуи);
2) внешним строением зерна (форма и характер поверхности);
3) внутренним строением зерна (расположение мучнистого и роговидного эндосперма).
Отличительные признаки зерна (рис. 41) пяти более известных подвидов кукурузы даны в табл. 19. Подвиды кремнистая и зубовидная преобладают в посевах, а лопающаяся и сахарная являются перспективными.
Коротко опишем остальные подвиды.
1. Кукуруза плёнчатая — tunicata (туника́та) Sturt. Редкий подвид, нигде не выращивается. Зерно заключено в колосковые чешуи.
2. Кукуруза восковидная — ceratina Kulesh. Характеризуется непрозрачным эндоспермом, напоминающим воск. Даёт отличный текучий клейстер, используемый в бумажной и текстильной промышленности. Встречается на Дальнем Востоке.
3. Кукуруза крахмало-сахарная — amyleosaccharata (амилеосахара́та) Sturt. Зерно морщинистое, нижняя его часть с мучнистым, а верхняя с роговидным эндоспермом. Распространена в Южной Америке.
Читайте также: