Сосна сибирская один спермий сливается с яйцеклеткой а второй погибает
Добавил пользователь Владимир З. Обновлено: 19.09.2024
Голосеменные появились на Земле свыше 350 млн. лет назад. Голосеменные включают 6 классов: семенные папоротники, беннеттитовые, саговниковые, гнетовые, гинкговые, хвойные; первые два из которых полностью исчезли. Из гинкговых до наших дней дожил всего один вид - гинкго двулопастный.
Наиболее широко распространены в конце палеозойской и в мезозойскую эру.
Класс Хвойных (Pinopsida) широко представлен ныне на нашей планете. В настоящее время насчитывается не менее 560 видов из 55 родов хвойных. Вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники. Распространенны в умеренных областях обоих полушарий. Это такие как сосна, ель, можжевельник, пихта, кедр, лиственница, туя. Размеры хвойных самые разные - встречаются все переходы от карликовых форм до настоящих гигантов. Секвойя, Мамонтове дерево высотой свыше 110 м.
Самые древние из хвойных - растения семейства сосновых (сосна, ель, пихта и др.). Они существуют более 300 млн. лет и сохранили основные черты строения своих предков.
У большинства хвойных имеются два типа побегов: неограниченные в росте длинные побеги (ауксибласты) и ограниченные в росте укороченные побеги (брахибласты). Ветвление побегов у хвойных - моноподиальное. При таком типе ветвления развивающийся из семени главный стебель (моноподий) имеет неограниченный верхушечный рост, за счет чего растение растет в высоту. От моноподия отходят боковые побеги первого, второго и т.д. порядков. Побеги, отходящие от главного ствола, располагаются по спирали, однако они часто так сближаются, что превращаются в мутовки, причем ежегодно образуется не больше одного такого кольца ветвей. Ветви таких ложных мутовок постепенно укорачиваются по направлению кверху, что придает дереву характерную пирамидальную форму. Вместе с тем боковые ветви второго и следующих порядков располагаются двусторонне симметрично, делаясь иногда совершенно плоскими, что придает дереву ярусный характер. Если верхушечный побег повреждается, то одна из ветвей самой молодой мутовки боковых ветвей может начать расти вверх и принять роль главной. У старых деревьев обычно образуется широкая раскидистая крона, состоящая уже не из одной, а из нескольких главных ветвей, что хорошо заметно, например, у старых сосен.
Листья у большинства хвойных узкие и игольчатые, такие листья называются хвоей, однако у более древних родов (например, у некоторых видов араукариевых и подокарповых) листья ланцетные и даже широколанцетные. Кроме зеленых фотосинтезирующих листьев, у некоторых хвойных имеются коричневые чешуевидные листья.
У большинства хвойных, растущих в холодных областях, верхушка побега защищена плотно сидящими тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона ясно выраженную почку.
Первичный корень у многих хвойных сохраняется всю жизнь и развивается в виде мощного стержневого корня, от которого отходят боковые корни. Реже, например, у некоторых сосен, первичный корень недоразвит и заменяется боковыми. Кроме длинных корней (главных и боковых), у хвойных есть и короткие, часто сильно ветвистые корни, которые являются главными абсорбирующими органами растения. Такие корни могут содержать микоризу- симбиоз мицелия гриба и корней растения. Грибы-микоризообразователи разлагают некоторые недоступные растению органические соединения почвы, способствуют усвоению фосфатов, соединений азота и вырабатывают вещества типа витаминов, а сами используют вещества, извлекаемые ими из корней растения.
Сосна обыкновенная - дерево (спорофит 2n) высотой до 40 - 50 м, живет до 400 лет, растет повсюду: на бедных песчаных почвах, сфагновых болотах, известняковых склонах.
Сосна - засухоустойчивое растение. Это обусловлено тем, что ее листья - хвоинки - узкие, длинные, покрытые тонкой плотной кожицей с небольшим числом устьиц. Поэтому сосны экономно испаряют воду, легко переносят засуху. Хвоя содержит витамин С, выделяет вещества, называемые фитонцидами, которые убивают болезнетворные микробы.
Сосна - светолюбивое растение. Она одна из первых заселяет свободные от леса участки, но плохо переносит затенение.
! По мере старения дерева, на открытом месте его нижние ветви могут сохраняться, доходя почти до земли, но в густом лесу они обычно достаточно быстро отмирают из-за недостатка света. В результате длинная нижняя часть ствола оголяется и остается практически без сучьев, что очень ценится при заготовке древесины.
! В лесу у сосны хорошо развиваются глубинные корни, а на песчаной почве и поверхностные корни. У сосен, растущих на болотах, развиваются только поверхностные корни. На корнях часто поселяются гифы грибов, образуется микориза, за счет чего улучшается снабжение дерева водой и минеральными солями.
Строение ветки сосны
1 – молодая женская шишка (красного цвета)
2 – шишка с развивающимися семенами (зеленого цвета)
3 – высыпание семян
4 – мужская шишка
6 – чешуйчатые листья
Анатомическое строение стеблей хвойных относительно однообразно. У них достаточно тонкая кора и массивный древесинный цилиндр, внутри которого - сердцевина, едва различимая в более старых стволах. Как в коре, так и в самой древесине много смоляных ходов (каналов), состоящих из удлиненных межклетных пространств. Смоляные каналы наполнены смолой, которая выделяется выстилающими клетками.
Вегетативным способом сосна не размножается.
Сосна обыкновенная - однодомное растение. Взрослое растение сосны является спорофитом (2n)
Органами размножения у хвойных являются стробилы - видоизмененные укороченные побеги, несущие специальные листья - спорофиллы, на которых формируются спорообразующие органы - спорангии. Есть мужские стробилы (их называют микростробилами) и женские стробилы (мегастробилы). Мегастробилы, как правило, растут компактными собраниями, очень редко они растут поодиночке. Собрания мегастробилов и одиночные мегастробилы называются женскими шишками.
Микростробилы у большинства хвойных растут поодиночке, и, очень редко, в некоторых примитивных формах хвойных, - компактными собраниями. Собрания микростробилов и одиночные микростробилы называются мужскими шишками
Строение женской шишки сосны
Весной на верхушках молодых побегов можно увидеть маленькие красноватые женские шишки от 1-3.
Женская шишка состоит из оси, или стержня, на котором располагаются чешуи двух типов: семенные чешуи (аналогичны укороченному побегу) впоследствии одревесневающие и бесплодные прозрачные кроющие чешуйки (листового происхождения).
На семенной ничем не защищённые лежат 2 семязачатка, семязачаток представляет собой мегаспорангий(называемый здесь нуцеллусом).(другой источник внутри семязачатка развивается мегаспорангий)
В центре семязачатка в результате мейоза появляются 4 мегаспоры, три отмирают, а из оставшейся, в результате многократного деления развивается женский гаметофит = эндосперм, в его ткани образуется два архегония (мегагаметофит) с крупной яйцеклеткой (n) в каждом из них. На верхушке семязачатка, имеется отверстие – пыльцевход = микропиле.
Строение мужской шишки сосны
На тех же ветках, на которых расположены женские, находятся и мужские шишки, образуются в мае. Они располагаются у основания молодого побега. Мужские шишки мелкие длиной 4-6 мм и диаметром 3-4 мм, овальные, жёлтые и собраны в тесные группы.
Каждая мужская шишка состоит из оси, на которой расположены чешуйки = микроспорофиллы.
На нижней стороне каждой чешуйке по два пыльцевых мешочка(мешка) = пыльника = микроспорангия(2n), в них мейозом образуются микроспоры (n), из которых формируются мужские гаметофиты = микрогаметофиты=пыльцевые зерна= мужской заростки, состоящие из двух клеток: вегетативной и генеративной.
Генеративная митозом делится на две мужские гаметы – два спермия (n).
Вегетативная - которая впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку.
Пыльник лопается, и пыльца разносится ветром. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром.
Поздней весной или в начале лета созревшая пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток. Происходит опыление и чешуйки женской шишки смыкаются.
Через определенный промежуток времени после опыления начинается процесс оплодотворения, который обычно происходит в течение того же сезона. Необычно велик этот промежуток времени у видов сосны, у которой между опылением и оплодотворением проходит от 12 до 14 месяцев. Через микропиле пыльца втягивается внутрь семязачатка, где и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся к этому времени два спермия по пыльцевой трубке попадают к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (2n) (зиготы) формируется зародыш семени.
Развитие зародыша происходит за счет запасных веществ эндосперма(n), которые используется и при прорастании.
Семя. Сформировавшийся зародыш (2n) состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (зародышевых листьев) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом. Вокруг образуется твердая кожура семени. Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуе, из ткани которой образуется крыловидная пленка, способствующая распространению семян ветром.
Семена у сосны созревают на второй год после опыления осенью, шишки к этому времени достигают длины 4-6 см, их чешуи одревесневают и из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находится в состоянии покоя и лишь с наступлением благоприятных условий трогается в рост.
Оплодотворение у сосны происходит через год после попадания пыльцы на женские шишки. А высыпаются семена ещё через полгода, в конце зимы.
Семена хвойных очень сильно варьируют по величине, форме и окрасу. Кожура семени может быть деревянистой, кожистой или перепончатой. Семена, приспособленные для распространения ветром, снабжены одним большим крыловидным придатком или 2-3 небольшими крыльями. Семена, распространяемые животными, часто имеют сочный и ярко окрашенный покров.
Процесс опыления и оплодотворения у сосны. (Цикл развития)
В цикле полностью преобладает спорофит (2n). Мужской гаметофит – пыльцевое зерно (микрогаметофит) и женский гаметофит – два архегония с яйцеклетками (мегагаметофит) развиваются в спорангиях на специальных спороносных побегах – мужских и женских шишках.
Размножение: половое – семенами. Вода для оплодотворения не нужна.
Размножение осуществляется в два этапа: процесс опыления и процесс оплодотворения.
Пыльца переносится ветром поздней весной или вначале лета, оседает на семязачатки женской шишки.
Пыльца проникает внутрь семязачатка через пыльцевход =микропиле.
Чешуи смыкаются и склеиваются смолой.
Подготовка к оплодотворению
Пыльца, прорастая, образует 2 спермия и пыльцевую трубку.
Спермий сливается с яйцеклеткой, в результате чего образуется зигота.
Из зиготы развивается зародыш.
Из всего семязачатка – семя с семенной кожурой, зародышем и эндоспермом (n).
Очень своеобразно выглядят проростки сосны, когда они только что появились из семени. Это маленькие растеньица, у которых стебелек короче спички и не толще обыкновенной швейной иглы. На верхушке стебелька — пучок лучеобразно расходящихся во все стороны очень тонких иголочек-семядолей. Их у сосны не одна и не две, как у цветковых растений, а гораздо больше — от 4 до 7.
Таким образом, растения, относящиеся к отделу голосеменных производят семена. Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление семени – главные биологические преимущества семенных растений, давшие им возможность приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем бессемянные высшие растения.
Преимущество семени над спорой.
Спора состоит из одной клетки.
семя состоит из множества клеток
Семя содержит запас питательных веществ
Семена лучше защищены
Из споры растение развивается путем деления.
Размножение спорами более древний и примитивный способ. Семена появляются после полного цикла развития.
С появлением семян процесс размножения перестал зависеть от внешней воды.
Благодаря этому семенные растения смогли распространиться по всей Земле, они преобладают почти во всех биоценозах.
Являются лесообразователями Голосеменные растения в природе образуют сообщества. Наиболее распространенное сообщество хвойных - тайга, которая огромными массивами простирается в северном полушарии. Виды хвойных доминируют в тайге, образуют первый ярус.
Хвойные - начальное звено в круговороте веществ в тайге. Хвойные леса накапливают огромную массу органических веществ.
Образование большого количества кислорода в процессе фотосинтеза.
Семена, хвоя, кора служат пищей для организмов-потребителей,
Крона деревьев - местом для гнездования, укрытия от непогоды и врагов.
Это ценнейший источник древесины и многих других растительных продуктов. Из хвойных получают поделочную и строительную древесину, топливо, изготавливают бумагу, используют в кораблестроении,.
Многие виды хвойных содержат бальзамы, смолы, из которых после перегонки получают ценные химические вещества: смолу, канифоль, скипидар.
В медицине для получения камфары, бальзамов, детской присыпки.
ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ (PINOPHYTA ИЛИ GYMNOSPERMAE)
Строение и размножение голосеменных (на примере сосны). Распространение хвойных, их значение в природе, в народном хозяйстве.
Семенные растения
шли по линии дальнейшего развития спорофита и редукции гаметофита. Для семенных растений важнейшим эволюционным приобретением является внутреннее оплодотворение. Гаметофиты этих растений резко редуцируются. Женский гаметофит и образуемые им гаметы (яйцеклетки) не покидают мегаспорангия и остаются на материнском растении (спорофите). Крайне редуцированный мужской гаметофит помещается в пыльцевом зерне. Очень важно, что процесс оплодотворения не зависит теперь от наличия капельно-жидкой водной среды.
Единицей размножения у семенных растений, как видно из названия, служат семена. Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.
Семенные растения существенно отличаются от споровых тем, что: 1) Производят семена; 2) Имеют внутреннее оплодотворение; 3) Развитие зародыша происходит внутри семязачатка.
Это главные биологические преимущества семенных растений, давшие им возможность приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем бессеменные высшие растения.
Таким образом, успешным завоеванием суши семенные растения в значительной мере обязаны двум ароморфозам (морфофизиологическим прогрессивным изменениям организмов) – возникновению семени и пыльцевой трубки, определившим редукцию полового поколения (гаплоидного гаметофита) при дальнейшем совершенствовании бесполого поколения (диплоидного спорофита).
1. Структура отдела: Современных голосеменных насчитывается около 700 видов. Отдел включает шесть классов, два из которых вымерли, а из оставшихся наиболее многочисленная группа – хвойные (Pinopsida) – 50 родов, 550 видов.
Расцвет хвойных приходится на юрский период. Хвойные - вечнозеленые растения, за исключением лиственницы и метасеквойи. Из них сосны – 90 видов, наверное, самые известные.
2. Распространение : Голосеменные - очень древние растения. Остатки их ископаемых находят в слоях девонского периода палеозойской эры (350 млн.лет назад). В настоящее время, несмотря на относительно небольшое число видов, голосеменные широко распространены, особенно в северном полушарии, где они образуют большие массивы хвойных лесов, называемые тайгой. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представлены доминированием одного вида. Наибольшее число видов сосны, пихты, ели и лиственницы сосредоточено близ побережья Тихого океана, особенно в Китае. В южном полушарии хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.
3. Жизненные формы : Доминирует спорофит, бесполое поколение – листостебельное растение. В настоящее время голосеменные - это преимущественно деревья, кустарники, древовидные лианы и даже эпифиты с моноподиальным ветвлением. Травы были представлены лишь одним достоверно известным видом - вильямсониеллой (из беннитовых). Среди хвойных встречаются гиганты растительного мира. Например, секвойя вечнозеленая (Калифорния США) достигает 117 м в высоту при толщине ствола 11 м; мамонтово дерево - толщина ствола до 12 м и возраст до 4000 лет; болотный кипарис - толщина ствола до 16 м. Рекорд долгожительства установила сосна долговечная, найденная в Восточной Неваде (США), ее возраст приблизительно 4900 лет.
4. Корневая система : Зародышевый первичный корень превращается, как правило, в мощный стержневой и функционирует всю жизнь. Часто развиваются две формы корней: обычно удлиненные и сильно ветвисто-укороченные. Именно последние представляют собой микоризу. Корневые волоски локализованы в узкой зоне. Придаточные корни встречаются очень редко (у примитивных представителей).
5. Листья: у голосеменных сильно варьируют по числу, размерам и строению. Форма листьев может быть игловидная (можжевельник, ель, сосна, лиственница), чешуйчатая (туя, кипарис). Игольчатые листья могут быть расположены в мутовках по одному (ель) или по два- восемь (сосны), на стебле располагаются по спирали, чешуевидные - супротивно. То что мы видим у сосны, в виде пучка хвоинок, окруженных чешуевидными листьями, - укороченные побеги (брахибласты). В строении листьев наблюдается ряд приспособлений для уменьшения испарения: форма листа, толстая кутикула, погруженные устьица, которые в холодное время года запаяны смолой. Большинство голосеменных - вечнозеленые растения. Хвоя у сосны сменяется через 3-4 года (исключение – листопадная лиственница). Но у сосны остистой (Pinus longaeva) может сохранять фотосинтетическую активность до 45 лет! У хвойных мощно развита вторичная ксилема (древесина), состоящая на 90-95% из трахеид. Кора и сердцевина развиты слабо. У многих хвойных в коре, древесине и листьях есть смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы, бальзамы.
Мужская шишка, имеющая эллипсовидную форму длиной 4-5 см, диаметром 3-4 см, образуется в пазухе чешуйки на месте укороченного побега и представляет собой побег с хорошо развитой осью (стержнем), на которой спирально расположены микроспорофиллы - редуцированные спороносные листья. Их можно рассматривать как гомологи тычинок покрытосеменных. На микроспорофиллах с нижней стороны формируются микроспорангии (пыльники).
Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов, они больше по размерам и сложно устроены. На главной оси в пазухах кроющих чешуек образуются толстые чешуи с двумя семязачатками на верхней стороне. Эти чешуи называют семенными. Женская шишка - это группа метаморфизированных укороченных боковых побегов, находящихся на общей оси.
7. Споры: Голосеменные – разноспоровые растения.
а) Внутри микроспорангия на мужской шишке к осени образуется большое количество микроспороцитов - материнских клеток микроспор (2). Весной они редукционно делятся и образуют гаплоидные микроспоры (из каждой диплоидной материнской клетки образуется четыре гаплоидных микроспоры). Каждая микроспора одета оболочкой - спородермой, которая состоит из наружной экзины, представляющей собой особое стойкое высокомолекулярное вещество - спорополлинин и может не только выдерживать крайние температурные и химические воздействия, но и способна сохраняться миллионы лет в геологических отложениях. Очень часто эта оболочка несет специальные выросты и скульптурные утолщения. Внутренняя оболочка интина представляет тонкую пленку из целлюлозы и пектина, облегающую содержимое микроспоры. Оболочки отстают друг от друга и образуют т.о. два воздушных мешка. Количество микроспор, образующихся на одном растении, очень велико.
а) мужской гаметофит (пыльца сосны)
б) женский гаметофит (эндосперм - n)
б) Молодой семязачаток сосны состоит из нуцеллуса и одного интегумента. Нуцеллус по сути и есть семязачаток. В средней части семязачатка (нуцеллуса) обособляется одна крупная материнская клетка мегаспоры, которая (напомню) делится мейотически и образует четыре гаплоидные мегаспоры; три из них дегенерируют, а одна оставшаяся многократно делится митотически, без цитокинеза. Ядра располагаются в постенном слое, а затем происходит свободное образованияе клеток. Так образуется многоклеточный женский гаметофит (называемый у голосеменных первичным эндоспермом). Т.о. образование из мегаспоры женского гаметофита происходит на самом спорофите.
9. Антеридии:
Прорастание микроспор происходит в микроспорангии с последующим развитием редуцированного гаметофита. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы - мужского гаметофита. Сначала отделяются 2 проталлиальные клетки. После первого деления проталлиальные клетки оттесняются к стенке пыльцевого зерна и разрушаются. Оставшаяся клетка делится на вегетативную и антеридиальную. После созревания пыльцы микроспорангии вскрываются, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос пыльцы ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит уже после опыления на женских шишках внутри семязачатка. Таким образом, мужские гаметофиты сосны уже полностью лишены антеридиев.
10. Архегонии
В женской шишке внутри семязачатка на многоклеточном женском гаметофите из двух наружных клеток (вблизи пыльцевхода) образуются два сильно редуцированных архегония, в которых хорошо развиты лишь яйцеклетки. Над ними располагаются мелкие клетки шейки и брюшная канальцевая клетка, которая незадолго до оплодотворения разрушается.
11. Оплодотворение.
Оплодотворение может произойти только спустя 20 месяцев после образования семязачатка. Оплодотворению предшествует опыление - перенос ветром по воздуху пыльцы к семязачаткам. Оплодотворение у сосны не связано с капельножидкой средой - спермий доставляется к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. При опылении пыльца попадает на семязачатки, расположенные открыто на женской шишке и прилипает к пыльцевходу благодаря клейкой жидкости выделяемой им, а затем через пыльцевход (микропиле) при испарении жидкости втягивается в пыльцевую камеру. Шишка зеленеет, чешуи срастаются, деревенеют. Пыльца же остаётся в состоянии покоя до следующего лета, когда она начинает прорастать. Экзина лопается, а интина окружает образующуюся из вегетативной клетки пыльцевого зерна пыльцевую трубку, которая доносит спермии до архегониев, где один из них сливается с яйцеклеткой. Происходит это следующим образом: после опыления чешуйки женской шишки смыкаются, зеленеют, срастаются, деревенеют, а мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. При прорастании мужского гаметофита в направлении архегония вегетативная клетка развивается в пыльцевую трубку, а антеридиальная образует две клетки: клетку-ножку и сперматогенную клетку. Они перемещаются в пыльцевую трубку и по ней достигают архегония. Из ядра сперматогенной клетки непосредственно перед оплодотворением образуются мужские гаметы, лишенные жгутиков. По достижении яйцеклетки пыльцевая трубка разрушается, и один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой с остатками вегетативной клетки и клетки-ножки, отмирают.
12. Зародыш : Из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы (2n) развивается зародыш, снабженный питающей его гаплоидной тканью женского гаметофита ( n ) (эндоспермом), окруженный покровом семязачатка (2 n) - СЕМЯ.
Зародыш сосны состоит из подвеска (образование с помощью которого зародыш прикрепляется к оболочке зародышевого мешка), корешка, гипокотиля, 3-15 семядолей и верхушечных меристем (корневой и побеговой).
13. Размножение
У растений различают два основных способа размножения - половое и бесполое. Одним из видов бесполого размножения является спорообразование. При спорообразовании из состава материнского организма выделяется специализированная клетка - спора, которая служит для размножения и расселения растений. Спора прорастает без предварительного слияния с какой-либо другой клеткой. У всех высших растений споры образуются в результате мейоза, т.е. имеют гаплоидный набор хромосом. Различают микро- и мегаспоры, развивающиеся соответственно в микро- и мегаспорангиях. У семенных растений микро- и мегаспоры утратили функцию расселения, но их образование остается необходимым этапом цикла воспроизводства. Одна из общих закономерностей, присущих размножению растений, - смена в их жизненном цикле бесполого и полового поколений, т.е. чередование поколений.
Подводя итог сказанному, следует еще раз отметить, что у сосны шишки закладываются в начале зимы, опыление происходит весной, оплодотворение — на следующий год. Созревание женских шишек и опадение семян завершается в течение следующей осени. Отсюда, жизненный цикл женской шишки сосны охватывает три вегетационных периода. Прорастание семени происходит при благоприятных условиях с наступлением весны в зоне умеренного климата.
14. Значение
1) Хвойные формируют природные ландшафты - тайгу на огромных пространствах континентов. Их значение в жизни природы и в хозяйственной деятельности человека велико.
2) Являясь важнейшим компонентом биогеоценозов, они имеют огромное водоохранное и противоэррозионное значение.
3) Хвойные растения дают основную массу строительной древесины и являются исходным материалом для многоотраслевой лесотехнической промышленности.
4) Из хвойных получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, канифоль и скипидар, дубильные экстракты и т.д., а также пищевые продукты и витамины.
5) Семена некоторых араукарий, кедра, сибирской сосны содержат до 79% масла, близкого к прованскому и миндальному.
6) Для медицинской промышленности хвойные служат исходным сырьем для получения не только витаминов, но и препарата пинобина (спазмолитическое средство). Хвойные экстракты используют для лечебных ванн.
7) Многие виды хвойных используют в народной медицине для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, геморроя, глухоты и как антилепрозное средство.
8) Хвоя и молодые побеги некоторых хвойных - незаменимый зимний корм лосей, хвоей питаются глухари, а семенами сибирского кедра - многие животные и птицы (как и семенами других хвойных). Шишкоягоды можжевельника - корм тетеревов. Древесина тисовых используется для изготовления дорогих поделок и в мебельной промышленности, она почти не подвержена действию насекомых.
В ходе видеоурока учащиеся узнают преимущества семенного размножения, сформируют представление о голосеменных как высших растениях, размножающихся с помощью семян, познакомятся со строением семени. Основная цель урока – познакомиться с жизненным циклом хвойных растений на примере сосны обыкновенной. Основные понятия урока: микроспорангий, мегаспорангий (нуцеллус), шишка, стробила, интегумент, микропиле, семяпочка, эндосперм, экзина, энтина.
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока "Размножение представителей отдела Голосеменные"
Отдел Голосеменные относится к высшим семенным растениям.
Главная особенность семенных растений – это их размножение семенами.
Семя – это маленькое растение, имеющее все главные вегетативные органы, снабжённое запасом питательных веществ и надёжно защищённое собственной оболочкой.
Количество семян значительно меньше, чем количество спор, но большая их часть продолжает развиваться, потому что, будучи защищёнными оболочками, они способны переживать неблагоприятные условия часто довольно долго, а при наступлении необходимых перемен очень быстро прорастают и развиваются в самостоятельное растение.
У подавляющего большинства хвойных семена образуются в шишках.
У голосеменных растений семена развиваются после оплодотворения на поверхности семенных чешуй шишек (у хвойных), либо на вегетативных органах растения (у всех голосеменных, кроме хвойных).
Семя состоит из диплоидного зародыша, семенной кожуры и гаплоидного эндосперма, выполняющего функцию питания зародыша.
Сравнивая семя со спорой, нетрудно представить себе то огромное преимущество, которое обрели в ходе эволюции растительного мира голосеменные, размножающиеся не одноклеточными спорами, как их предшественники - древние папоротникообразные, а развитым и покоящимся зародышем, обеспеченным первичным питанием и хорошо защищённым мощным покровом семени.
Семя развивается из семяпочки после оплодотворения находящейся там яйцеклетки. У семенных растений осуществляется внутреннее оплодотворение, это позволяет им обойтись без воды.
С особенностями семенного размножения принято знакомиться на примере наиболее широко распространённого хвойного растения – сосны обыкновенной.
Растущая в сосновом бору сосна обычно начинает образовывать семена на 35–40-м году жизни. У стоящих поодиночке хорошо освещённых деревьев процесс размножения начинается лет на двадцать раньше.
Сосна – это разноспоровое однодомное растение, то есть микро- и мегаспоры образуются на одном растении.
Микро- и мегаспорангии образуются в шишках.
Шишки, в которых формируются микроспорангии, представляют собой стробилы – видоизменённые укороченные побеги.
Стробилы, в которых образуются микроспорангии, называют микростробилами или мужскими шишками. Они обычно располагаются в нижней части растения компактными группами – сошишиями.
Мегаспорангии находятся в женских шишках (мегастробилах), которые образуются по одной-две на верхушках удлинённых побегов сосны – ауксибластов. В отличие от мужских женские шишки обычно формируются в верхней части кроны дерева, что позволяет избежать самоопыления.
Рассмотрим строение микро- и мегаспорангиев.
Мегаспорангий голосеменных развивается внутри семязачатка и никогда его не покидает. Семязачатки лежат голо, они ничем не покрыты, что и дало название всему отделу.
Семязачаток, или семяпочка, – это образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений.
Итак, семязачаток представляет собой мегаспорангий, окружённый покровом – интегументом. У семенных растений мегаспорангий называют нуцеллусом. Интегумент образуется из основания нуцеллуса и постепенно обрастает его снизу вверх, оставляя на верхушке отверстие – пыльцевход, или микропиле.
В центральной части семяпочки (нуцеллусе) находится мегаспороцит – это материнская диплоидная клетка мегаспор, из которой после опыления и последующего деления мейоза, образуется четыре мегаспоры.
Впоследствии три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У цветковых он называется зародышевым мешком, у голосеменных его иногда называют первичным эндоспермом, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества. Снаружи семяпочка прикреплена семяножкой к плаценте.
От стебля микростробила отходят многочисленные микроспорофиллы, на нижней стороне которых образуется по два микроспорангия.
Микроспорангий – это многоклеточный орган, в котором развиваются микроспоры, или пыльцевые зёрна.
Находящиеся в микроспорангиях клетки спорогенной ткани делятся мейозом, образуя тетрады микроспор. Каждая микроспора защищена двумя оболочками: внешней (очень плотной и прочной экзиной) и внутренней (тонкой интиной). У сосны, как и у многих хвойных, экзина местами отстаёт от интины, образуя два воздушных мешка, что значительно увеличивает её поверхность и способствует переносу её ветром.
Из микроспор в микроспорангиях начинают развиваться мужские гаметофиты, которые настолько малы, что даже не выходят за пределы оболочки микроспоры.
После первого митотического деления образуются две клетки – маленькая и большая. Та, которая меньше, ещё раз делится митозом, в результате чего возникают две маленькие клетки – проталлиальные (таллом заростка), которые быстро отмирают и разрушаются. Образовавшаяся после первого деления крупная клетка тоже делится митозом, образуя небольшую – (антеридиальную) и крупную (сифоногенную)клетку, или клетку-трубку, из которой впоследствии развивается пыльцевая трубка, доставляющая мужские гаметы к яйцеклетке.
На этой стадии развития двухклеточные мужские гаметофиты называют пылинками (в совокупности – пыльцой).
В конце мая – начале июня стенки микроспорангиев лопаются и высыпающиеся пылинки уносятся ветром. Пыльцы образуется так много, что она не только попадает на женские шишки, но и покрывает все вокруг. Столь большое количество пыльцы необходимо для её гарантированного попадания в находящиеся в женских шишках семязачатки. После высыпания пыльцы из микроспорангиев мужские шишки быстро засыхают и опадают.
Как мы уже говорили, мегаспорангии находятся в женских шишках (мегастробилах), которые образуются по одной-две на верхушках удлинённых побегов сосны.
От каждого узла стебля женской шишки отходят две чешуи. Нижняя – кроющая чешуя – представляет собой видоизменённый лист, а располагающаяся в её пазухе семенная чешуя – трёхметамерный боковой побег.
У сосны кроющая и семенная чешуя срастаются, образуя так называемую простую чешую, на верхней стороне которой развиваются два семязачатка. Семязачатки ничем не защищены (лежат открыто, голо), также открыто будут лежать на чешуе и сформировавшиеся из них семена.
Как мы уже говорили, семязачаток представляет собой мегаспорангий, окружённый покровом – интегументом. У семенных растений мегаспорангий называют нуцеллусом. Интегумент образуется из основания нуцеллуса и постепенно обрастает его снизу-вверх, оставляя на верхушке отверстие – пыльцевход, или микропиле.
Во время распространения пыльцы (конец мая – начало июня) чешуи женской шишки раздвигаются. А приносимые ветром пылинки прилипают к капле клейкой жидкости, выделяющейся из микропиле.
При её подсыхании пылинки затягиваются через микропиле в пыльцевую камеру. Так происходит процесс опыления. После этого чешуи шишки смыкаются и остаются плотно сжатыми до созревания семян.
Ткани чешуй постепенно одревесневают. Обратите внимание, что при опылении в пылинках (мужских гаметофитах) ещё нет мужских гамет, а в нуцеллусе – женского гаметофита. Лишь через несколько недель после опыления одна из клеток нуцеллуса, находящаяся недалеко от микропиле, – это мегаспороцит материнская клетка мегаспор – начинает делиться мейозом, и в результате образуются четыре мегаспоры, располагающиеся вертикальным рядом.
Три верхние быстро отмирают, а из нижней начинает формироваться женский гаметофит, тело которого представлено многоклеточным бесцветным талломом. Развиваясь за счёт спорофита, он накапливает в клетках много запасных веществ, в основном масло.
Летом следующего года, через 13–14 месяцев после опыления, на талломе женского гаметофита формируются два архегония, погруженных в его ткань. Архегоний состоит из шейки, состоящей из восьми расположенных в два ряда клеток, рано исчезающей брюшной канальцевой клетки и крупной яйцеклетки.
Половой процесс проходит на второй год после опыления, во второй половине лета. Формирующаяся из сифоногенной клетки пылинки пыльцевая трубка растёт в сторону одного из архегониев. Проникшая в неё антеридиальная клетка, делясь митозом, образует базальную клетку, или клетку-ножку (рудимент ножки антеридия), и спермагенную клетку. В результате деления спермагенной клетки образуются две неподвижные (без жгутиков) мужские гаметы – спермии.
Таким образом, формирование из микроспоры мужского гаметофита и образование спермиев происходит в результате всего лишь пяти митозов.
Пыльцевая трубка доставляет спермии к архегониям. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй отмирает. Также отмирает и разрушается второй архегоний.
После первого деления зиготы митозом одна из двух образовавшихся клеток даёт начало зародышу, а из второй формируется подвесок, или суспензор. За счёт деления и сильного вытягивания клеток подвесок проталкивает формирующийся зародыш внутрь ткани женского гаметофита.
Сформировавшийся зародыш состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, зародышевой почечки и 10 – 12 семядолей. Развитие зародыша стимулирует превращение семязачатка в семя.
Из интегумента семязачатка формируется быстро одревесневающая семенная кожура семени – спермодерма. Так как при формировании семени все вещества нуцеллуса расходуются на развитие запасающей ткани, то от нуцеллуса остаётся тонкая плёнка, располагающаяся под семенной кожурой. Спермодерма и тонкая плёнка – производные нуцеллуса (мегаспорангия), то есть их клетки имеют диплоидный набор хромосом.
Основная часть семени занята запасающей тканью, сформировавшейся в результате разрастания таллома женского гаметофита, – первичным эндоспермом, клетки которого гаплоидны.
Развившийся из зиготы зародыш нового (дочернего) спорофита имеет, естественно, диплоидный набор хромосом. Таким образом, в семени представлены два спорофита (материнский и дочерний) и один (женский) гаметофит.
Созревание семян происходит через полтора года после опыления. Сильно увеличившиеся к этому времени в размерах шишки становятся коричневыми. Семена из них высыпаются только в конце зимы – начале весны следующего (уже третьего) года. Именно в это время нагретые солнцем чешуи шишек раскрываются и снабжённые крылышком семена покидают шишки. Крылышко представляет собой один из трёх видоизменённых метамеров семенной чешуи. Благодаря крылышкам семена могут разноситься ветром по воздуху или по снежному насту на очень большие расстояния от материнского растения.
В дальнейшем, попав в благоприятные условия, зародыш трогается в рост и начинает прорастать. Прорастание семян хвойных всегда начинается после периода покоя.
Всходы сосны имеют своеобразный вид. Это меленькие растеньица – проростки, у которых стебелёк очень тонкий. На верхушке стебелька находится пучок лучеобразно расходящихся во все стороны тонких иголочек-семядолей. Их у сосны не одна и не две, как у цветковых растений, а гораздо больше – от 4 до 7.
Таким образом, размножение голосеменных осуществляется в два этапа: первый этап – это процесс опыления и второй – процесс оплодотворения.
Общая характеристика. Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру — эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата — голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным.
Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.
Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко —лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.
Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.
Подавляющее большинство голосеменных — вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.
В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений — спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.
Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.
У хвойных прямостоячие стволы, покрытые чешуйчатой корой. На поперечном разрезе стебля хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. Ксилема хвойных на 90—95% образована трахеидами. Шишки хвойных раздельнополые; растения — чаще однодомные, реже — двудомные.
Наиболее широко распространенными представителями хвойных в Беларуси и России являются сосна обыкновенная и ель обыкновенная, или европейская. Их строение, размножение, чередование поколений в цикле развития отражает характерные особенности всех хвойных.
Сосна обыкновенная —однодомное растение (рис. 9.3). В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек длиной 4—6 мм и диаметром 3—4 мм. На оси такой шишки расположены многослойные чешуйчатые листочки, или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия — пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.
Рис. 9.3. Цикл развития сосны обыкновенной: а — ветка с шишками; б— женская шишка в разрезе; в — семенная чешуя с семязачатками; г — семязачаток в разрезе; д —мужская шишка в разрезе; е — пыльца; ж — семенная чешуя с семенами; 1 — мужская шишка; 2 — молодая женская шишка; 3 — шишка с семенами; 4 — шишка после высыпания семян; 5 — пыльцевход; 6 — покров; 7 — пыльцевая трубка со спермиями; 8 — архегоний с яйцеклеткой; 9 — эндосперм.
На других побегах того же растения образуются женские шишки красноватого цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит — эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие — пыльцевход, или микропиле.
Поздней весной или в начале лета созревшая пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток. Через микропиле пыльца втягивается внутрь семязачатка, где и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся к этому времени два спермия по пыльцевой трубке попадают к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают на второй год, высыпаются из шишек и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния.
По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остальные группы высших растений.
Они помогают решать огромные водоохранные и ландшафтные задачи, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных и других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена ряда сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу, из них также получают масло.
Представители других классов голосеменных (саговниковые, гнетовые, гинкговые) встречаются значительно реже и менее известны, чем хвойные. Однако почти все виды саговниковых декоративны и пользуются широкой популярностью у садовников многих стран. Вечнозеленые безлистные невысокие кустарники эфедры (класс гнетовых) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, который применяется как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении заболеваний аллергического характера.
Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"
Читайте также: