Выберите полисахарид который используется как строительный материал для клеточной стенки растений
Добавил пользователь Skiper Обновлено: 19.09.2024
Большинство клеток растений окружены жесткой и очень прочной полисахаридной оболочкой, которую можно сравнить с пластиком, армированным стекловолокном. Каркас клеточных стенок растений состоит из перекрещивающихся слоев длинных, вытянутых целлюлозных волокон, прочность которых превышает прочность стальной проволоки того же диаметра (рис. 11-19). Волокнистый каркас усилен похожим на цемент матриксом, образованным из структурных полисахаридов другого типа и из полимерного вещества лигнина. Очень толстые клеточные стенки древесины в стволах деревьев позволяют им выдерживать чрезвычайно большие нагрузки (рис. 11-19). Клеточная стенка бактерий (рис. 11 -20) располагается снаружи по отношению к клеточной мембране, образуя вокруг клетки жесткую пористую оболочку. Она физически защищает нежную клеточную мембрану и цитоплазму клетки.
Рис. 11-19. Целлюлоза - главный компонент клеточных стенок растений. А. Электронная микрофотография клеточной стенки водоросли (Chaetomorpha). Клеточная стенка состоит из перекрещивающихся слоев волокон целлюлозы, импрегнированных цементирующими полимерными веществами. Б. Поперечный срез ствола дерева (псевдоакации), на котором отчетливо видны годичные кольца роста. Древесина, образовавшаяся весной, содержит крупные клетки с тонкими стенками; в древесине, образовавшейся позднее, клетки мельче, зато содержится больше слоев целлюлозных волокон. Светлая древесина вокруг стволового канала - заболонь.
Структурной основой клеточных стенок большинства бактерий служит пронизанный поперечными ковалентными связями каркас, который почти целиком окружает клетку. Он состоит из длинных, параллельно расположенных полисахаридных цепей, связанных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками из коротких полипептидных цепочек. Полисахаридные цепи состоят из чередующихся моносахаридных остатков М-ацетил-Б-глюкозамина (рис. 11 -18) и -ацетилмурамовой кислоты (сложного девятиатомного сахара), соединенных друг с другом --связями (рис. 11 -20). К каждому остатку -ацетилмурамовой кислоты присоединена боковая тетрапептидная цепочка. Параллельные полисахаридные цепи сшиваются короткими поперечными полипептидными цепочками, структура которых различна у разных видов бактерий.
Рис. 11-20. А. Схематическое изображение пептидогликана клеточной стенки грамположительной бактерии Staphylococcus aureus. Б. Строение повторяющейся дисахаридной единицы в скелете пептидогликана.
Рис. 11-21. Действие пенициллина на клетки Staphylococcus aureus. А. Клетки до обработки пенициллином. Б В результате воздействия пенициллина нарушается целостность клеточных стенок, и они лопаются.
У гноеродных бактерий Staphylococcus aureus, вызывающих развитие фурункулов и нагноение ран, остатки ацетилмурамовой кислоты в соседних полисахаридных цепях связаны друг с другом пептидными цепочками, состоящими из пяти остатков лицина. Вся эта скрепленная поперечными связями структура, окружающая клетку, называется муреином (от латинского слова murus - стенка) или пептидогликаном; второе название подчеркивает гибридную природу данной структуры, представляющей собой сочетание пептидных и полисахаридных элементов. Тянущийся непрерывно вдоль всей поверхности бактериальной клетки пептидогликан можно рассматривать как одну гигантскую мешковидную молекулу. У грамположительных бактерий (дающих окраску по Граму, т.е. при обработке красителем кристаллическим фиолетовым) пептидогликан образует вокруг клетки несколько концентрических слоев, пронизываемых другими макромолекулярными компонентами. У грамотрицательных бактерий, например у Е. coli, пептидоглика - новый каркас покрыт богатой липидами внешней оболочкой, содержащей гидрофобные белки (см. гл. 12). Целостность клеточных стенок имеет жизненно важное значение для защиты, роста и деления бактерий. Действие пенициллина - одного из наиболее ценных антибиотиков, используемых для борьбы с бактериальными инфекциями, основано на том, что он подавляет последний этап ферментативного синтеза пептидогликанов у чувствительных к нему микроорганизмов; это приводит к формированию неполноценных клеточных стенок и подавлению роста бактерий (рис. 11-21).
Клеточные стенки растений обладают необычайной прочностью, и в процессе роста растения меняют свою структуру и состав. Основными компонентами клеточных стенок растений являются полисахариды, причем среди них преобладает целлюлоза, которая в значительной мере определяет архитектуру стенки.
Целлюлоза. Этот гомополисахарид является самым распространенным на Земле углеводом (растения образуют в год до 1011 т целлюлозы). Мономерами целлюлозы служат остатки глюкозы, соединенные в длинные цепочки (до 10 000 остатков глюкозы в каждой) с помощью b(1→4)-гликозидных связей (рис. 5.3). В такой молекуле отсутствует полная свобода вращения вокруг 1 С—О- и О— 4С-связей, и полимер приобретает конформацию, благоприятную для образования межцепочечных водородных связей, в случае, когда цепочки располагаются антипараллельно. В результате молекулы целлюлозы объединяются в микрофибриллы толщиной примерно от 10 до 25 нм. Микрофибриллы перевиваются и образуют тонкие нити, которые, в свою очередь, могут обматываться одна вокруг другой, как пряди в канате, формируя макрофибриллы. Каждая макрофибрилла имеет толщину около 0,5 мкм и может достигать в длину 6—8 мкм. Прочность макрофибрилл сопоставима с прочностью равной по толщине стальной проволоки. Кроме того, отдельные участки микрофибрилл имеют упорядоченное строение и придают клеточной стенке кристаллические свойства. Таким образом, можно отметить сложность и высокую упорядоченность целлюлозы в составе клеточных стенок, что неслучайно: этот полимер выполняет защитную и опорную функции в растении.
В таком виде полисахариды недоступны действию собственных ферментов, и целлюлоза не может использоваться растением в качестве резервного вещества. Лишь немногие организмы (некоторые бактерии, грибы, простейшие и редкие животные) обладают ферментными системами, способными расщеплять целлюлозу.
На более поздних этапах развития, когда происходит одревеснение клеточных стенок, в клетках откладывается лигнин — химически устойчивый полимер, содержащий большое число ароматических колец. Кроме этого, в составе клеточных стенок растений обнаруживаются небольшие количества гликопротеинов, нерастворимых липидных полимеров различного строения и восков.
Клеточные стенки некоторых растений содержат редкие полисахариды, имеющие необычное строение. Например, в стенках и межклеточном
веществе морских красных водорослей содержится сложный гетерополисахарид агар, представляющий собой смесь сульфатированных полисахаридов —агарозы и агаропектина. Агароза построена из чередующихся остатков D-галактозы и 3,6-ангидро-L-лактозы, связанных попеременно b(1→4)- и a(1→3)-связями. Агаропектин имеет более сложное строение: в его состав входят D-галактоза, 3,6-ангидрогалактоза, уроновые кислоты и сульфат. Агар используется в качестве наиболее распространенного уплотнителя для твердых сред, незаменимых в микробиологии, а также в пищевой промышленности для желирования продуктов. Следует отметить, что подавляющее большинство микроорганизмов не способно расщеплять агар, и это одно из главных его преимуществ перед другим уплотнителем питательных сред — желатиной. Агароза находит широкое применение в биохимических исследованиях: она в водной среде образует гель с большими порами, размер которых определяется ее концентрацией. Агарозные гели используются для фрак-ционирования белков и нуклеиновых кислот, а также для иммобилизации клеток.
Полисахариды клеточной стенки обычно образуются в аппарате Гольджи и выводятся путем экзоцитоза, но из этого правила есть одно важное исключение: целлюлоза у большинства растений синтезируется на внешней поверхности клеток с помощью мембраносвязанного ферментного комплекса, субстратом для которого служит соединение сахара с нуклеотидом, вероятно UDP-глюкоза. Новообразованные целлюлозные цепи спонтанно объединяются в микрофибриллы, которые затем включаются в сложную структуру клеточной стенки. [2]
Полисахариды клеточных стенок условно разделяют на структурные и структурно-метаболические. Первые, например муреин, хитин, глюканы, образуют нерастворимый жесткий каркас, а вторые - достаточно растворимы. [4]
Основной полисахарид ГМЦ клеточных стенок сизальской пеньки ( Agave sisalane) - 4 - О-метилглюкуроноксилан. К каждому восьмому из них связью ( 1 - - 4) присоединены остатки 4 - О-ме-тплглюкуроновой кислоты. [5]
Особый хемотип составляют полисахариды клеточных стенок водорослей ( агароза, каррагинины), молекулы которых построены обычно линейно с закономерным чередованием 1 3 - и 1 4-связей. В состав этих полисахаридов входит большое количество кислотных групп. Близко к этому типу примыкают полисахариды соединительных тканей животных: гиал-уроновая кислота, хондроитинсульфаты, дермантан - и кератансульфаты. [6]
Обычно гемицеллюлозами называют полисахариды клеточной стенки наземных растений ( кроме целлюлозы и пектинов) и классифицируют по типу входящих в их состав моносахаридных звеньев. [7]
Она представляет собой основной структурный полисахарид клеточных стенок растений , который обусловливает их прочность и эластичность. Целлюлоза обнаружена в некоторых водорослях, она продуцируется и некоторыми видами бактерий. Чистая целлюлоза является белым волокнистым веществом, нерастворимым в воде, эфире или спирте. Такая устойчивость по отношению к растворителям объясняется уникальной структурой целлолозы. [8]
Она представляет собой основной структурный полисахарид клеточных стенок растений , который обусловливает их прочность и эластичность. В листьях содержание целлюлозы достигает 30, в древесине - до 70, в волокнах льна и джута - 80 и 60 - 70, соответственно, а в волосках семян хлопка - до 90 %, Целлюлоза обнаружена в некоторых водорослях, она продуцируется и некоторыми видами бактерий. Чистая целлюлоза является белым волокнистым веществом, нерастворимым в воде, эфире или спирте. Такая устойчивость по отношению к растворителям объясняется уникальной структурой целлолозы. [9]
Термин гемицеллюлоза, применяемый к полисахаридам клеточной стенки , которые могут быть экстрагированы щелочью и не являются целлюлозой, не имеет с позиций структурной химии точного значения. К гемицеллюлозам А ( нейтральным гемицеллюлозам) относят ксилан ( главный компонент), арабиноксиланы, маннаны, глюкоманнаны; структурные компоненты последних связаны преимущественно 3 - 1 4-связя-ми. [11]
Таким образом, как и многие фосфорилированные полисахариды клеточных стенок микроорганизмов , полимерный дезоксирибозофосфат выполняет как бы защитную функцию для оснований в молекуле ДНК. [13]
Хитин-глюкановый комплекс ( ХГК) - структурный полисахарид клеточной стенки грибов . Мицелиальный гриб Aspergillus niger привлекает внимание как продуцент микробиологического производства лимонной кислоты и отход ее производства, требующий утилизации. Одним из исследованных путей утилизации биомассы этого гриба является выделение из нее ХГК и использование его в качестве сорбента, однако существует необходимость расширения сфер использования ХГК. [14]
УДФГ используется далее для синтеза сахаридов низкой энергии таких, как арил - О-глюкозиды, крахмал, каллоза, полисахариды клеточной стенки . [15]
Клеточная стенка представляет собой жесткий, полупроницаемый защитный слой в некоторых типах клеток. Это внешнее покрытие расположено рядом с клеточной (плазматической) мембраной в большинстве клеток растений, грибов, бактерий, водорослей и некоторых археев. Тем не менее, животные клетки не имеют клеточной стенки. Она выполняет множество важных функций, включая защиту и структурную поддержку.
Особенности строение клеточной стенки зависят от вида организма. К примеру, у растений, она обычно состоит из сильных волокон углеводной полимерной целлюлозы, которая является главным компонентом хлопка и древесины, а также используется в производстве бумаги.
Структура клеточной стенки растений
Клеточная стенка растений многослойная и включает три секции: внешний слой или средняя пластинка, первичная и вторичная клеточные стенки. Хотя все растительные клетки имеют среднюю пластинку и первичную клеточную стенку, не у всех есть вторичная клеточная стенка.
Средняя пластинка – внешней слой клеточной стенки, который содержит полисахариды, называемые пектинами. Пектины помогают в адгезии клеток, связывая стенки соседних клеток друг с другом.
Первичная клеточная стенка – слой, образованный между средней пластинкой и плазматической мембраной в растущих клетках растений. Он состоит в основном из целлюлозных микрофибрилл, содержащихся в гелеобразной матрице из гемицеллюлозных волокон и пектиновых полисахаридов. Первичная клеточная стенка обеспечивает прочность и гибкость, необходимые для роста клеток.
Вторичная клеточная стенка – слой, образованный между первичной стенкой клетки и плазматической мембраной в некоторых растительных клетках. Когда первичная клеточная стенка перестает делиться и расти, она может сгущаться, образуя вторичную клеточную стенку. Этот прочный слой укрепляет и поддерживает клетку. Кроме целлюлозы и гемицеллюлозы, некоторые вторичные клеточные стенки включают лигнин, который усиливает их и обеспечивает водопроводимость клеток сосудистой ткани растений.
Функции клеточной стенки
Основные функции клеточной стенки заключаются в том, чтобы сформировать каркас для клетки и предотвратить ее расширение. Целлюлозное волокно, структурные белки и другие полисахариды придают клеткам форму и обеспечивают поддержку. К дополнительным функциям клеточной стенки относятся:
Читайте также: