Верхушкой стебля сфагнум нарастает в длину а нижняя часть постепенно отмирает

Добавил пользователь Alex
Обновлено: 19.09.2024

Порядок сфагновые мхи включает всего одно семейство, с одним родом сфагнум. Сфагновые мхи поселяются на бедных известью сырых почвах, где образуют сплошные ковры. Сфагновый покров в лесах и на лугах приводит к быстрому их заболачиванию. Сфагнумы являются главными

Молодые побеги, возникающие на протонеме, густо покрыты мелкими листьями, а в основании развиваются многоклеточные ризоиды. С началом ветвления побегов образование ризоидов прекращается, и взрослые растения сфагнума полностью лишены их. На уровне каждого 4-5-го листа на побеге закладывается почка, которая, начав развиваться, сразу неоднократно ветвится, в результате чего формируется пучок из 2-7 боковых веточек. На вершине главного побега, где узлы еще сближены, пучки этих молодых веточек образуют плотную головку. По мере роста побега междоузлия его увеличиваются и пучки раздвигаются. В пределах каждого пучка пространственное размещение и функции боковых побегов оказываются четко разграниченными. Одни веточки занимают горизонтальное или косо наклонное положение, другие же, более тонкие и длинные, поникают, плотно прилегая к главному стеблю. Таким образом, вдоль всего побега от основания до самой вершины формируется система горизонтальных и поникающих ветвей. Горизонтальные побеги прежде всего осуществляют процесс фотосинтеза; кроме того, переплетаясь с боковыми веточками соседних растений, они способствуют поддержанию слабого главного побега в вертикальном состоянии. В результате переплетения горизонтальных побегов образуется паутинистая куртинка, насасывающая воду. Поникающие побеги, плотно облегающие стебель главного побега от самой вершины до основания способствуют не только поглощению воды из почвы, но и быстрой транспортировке ее к самой вершине побега по принципу капиллярности. Этим и объясняется отсутствие ризоидов у взрослых растений. Как главный, так и боковые побеги густо покрыты мелкими (2-3 см) яйцевидными листьями.

Листья у всех видов сфагнума однослойные, но вместе с тем высокоспециализированные Молодые листья, находящиеся еще в почке, состоят из однородных зеленых клеток ромбовидной формы. По мере развития листа эти клетки дифференцируются на два типа; так, одна из ромбовидных клеток начинает быстро увеличиваться в размере в разных направлениях, при этом четыре прилегающие к ним клетки растут вслед за ней, сильно удлиняясь и сохраняя небольшой диаметр. В крупной клетке происходит ряд изменений: уменьшается количество хлоропластов вплоть до полного исчезновения. На первичную оболочку изнутри в виде колец или спирали откладывается вторичная оболочка, состоящая из коллоидного вещества гиалина, поэтому и клетка называется гиалиновой. На последнем этапе формирования этих клеток в оболочках появляются сквозные округлые отверстия - сквозные поры, после чего клетка отмирает и заполняется воздухом. Через капиллярные отверстия вода засасывается в полость клетки, а коллоидальный гиалин, обладающий способностью сильно набухать, прочно удерживает влагу. Поэтому гиалиновые клетки называют также водоносными. В засушливые периоды времени вода из гиалиновых клеток испаряется, при этом гиалиновые утолщения играют роль внутренних распорок, которые предотвращают спадение клеток. Воздух, заполняющий гиалиновые клетки, обусловливает светло-зеленую окраску листьев и всего растения, почему сфагновые мхи часто называют белыми мхами. Между гиалиновыми клетками зажаты узкие длинные живые клетки. По мере их формирования количество хлоропластов в них увеличивается, т.е. их основная функция становится фотосинтезирующей. По соотношению размеров гиалиновых и хлорофиллоносных клеток листья поникающих и горизонтальных побегов довольно четко отличаются друг от друга. В листьях поникающих побегов гиалиновые клетки очень крупные, в их стенках содержится большое количество крупных сквозных пор, а в листьях горизонтальных побегов гиалиновые клетки мельче; относительно широкие хлорофиллоносные клетки содержат большое количество хлоропластов.

В стебле сфагнума выделяются три типа ткани: с поверхности расположены 2-5 слоев клеток гиалодермы, иногда именуемой эпидермой или корой (см. рис. 25). Функция гиалодермы - поглощение и удержание воды; ее крупные паренхимные тонкостенные клетки построены по типу гиалиновых клеток листа. Они имеют гиалиновые утолщения и сквозные отверстия на всех стенках клетки, поэтому вода может распространяться в соседние клетки во всех направлениях. Гиалин обнаруживает кислую реакцию, благодаря чему не только само растение, но и окружающая его среда имеет кислую реакцию. Этим объясняются антисептические свойства сфагнума. К центру от гиалодермы расположена механическая ткань, по аналогии с древесиной называемая древесинным (но не древесным) цилиндром. Она состоит из очень узких прозенхимных клеток с сильно утолщенными стенками бурого цвета. Механическая ткань занимает, как правило, незначительную часть стебля, поэтому у большинства видов сфагнума стебли слабые, поникающие. В центре расположена паренхима сердцевины. Таким образом, анатомо-морфологические особенности сфагнума объясняют постоянство влажной среды, в которой они обитают. Сфагнум, будучи многолетним растением, никогда не достигает больших размеров - у разных видов они колеблются от 5 до 20 см. Это объясняется тем, что по мере нарастания молодых частей побега его прошлогодние участки отмирают. Однако разложение отмерших частей растения в пересыщенной влагой закисленной почве затруднено. В анаэробных условиях происходит процесс торфонакопления, поэтому сфагновые мхи часто называют торфяными мхами.

Половые органы развиваются на специализированных боковых генеративных побегах, расположенных у вершины главного побега в пучках вместе с вегетативными побегами. Созревание половых органов происходит осенью, а половой процесс может происходить либо осенью, либо весной следующего года. Одни виды сфагнума однодомные, другие - двудомные. Антеридиальные побеги имеют вид коротких, расширенных на вершине веточек с правильными рядами широких, черепитчато налегающих друг на друга листьев красноватого, желтого или темно-зеленого цвета. В пазухах этих листьев на длинных ножках расположены антеридии, вскрывающиеся на вершине зубцами. Длинные, нитевидные, спирально закрученные сперматозоиды снабжены двумя жгутиками.

Короткие архегониальные веточки имеют вид овальной почки; в их основании располагаются широкие листья, а на вершинах - нитевидные парафизы и 2-4 архегония. Один архегоний, начавший развиваться раньше других, подавляет развитие других архегониев, поэтому на каждой боковой веточке формируется только по одному спорогону. У многих видов сфагнума имеются весьма специализированные гаустории - их периферические клетки имеют вид сосочков, с помощью которых гаустория внедряется в ткань гаметофита. Крупная шаровидная коробочка сверху прикрыта колпачком, который представляет собой разросшуюся стенку архегония. Коробочка состоит из урночки и крышечки, стенка урночки бесцветная, т.е. спорогоний полностью питается за счет гаметофита. В эпидерме стенки имеется множество недоразвитых устьиц. В центре урночки размещается массивная сферическая колонка, состоящая из крупных паренхимных клеток, а над ней расположен спорангий в виде полусферического мешка. Между урночкой и крышечкой формируется кольцо из клеток с тонкостенными оболочками. К моменту созревания спор кольцо ссыхается, и крышечка с силой отбрасывается. Освобождающиеся споры высыпаются и разносятся ветром. По мере развития коробочки вершина архегониального побега сильно вытягивается и становится похожа на ножку спорогона, выносящую коробочку. Однако этот орган относится не к спорофиту, а к гаметофиту, поэтому его называют ложной ножкой.

Сфагновые мхи демонстрируют высочайшую степень специализации гаметофита, обеспечивающую поглощение воды как из почвы, так и из атмосферы, быстрое ее передвижение по всему телу гаметофита и прочное удержание воды растением. Однако принцип поглощения воды растением основан исключительно на физических законах - капиллярности, гигроскопичности, набухании, т.е. так же, как у юнгерманниевых, имеет место тонкая специализация на базе низкого эволюционного уровня.

Большую роль играют сфагновые мхи в формировании и жизни болот. Из отмерших остатков сфагнума образуются залежи торфа. Мох сфагнум растет верхушкой стебля, а его нижняя часть отмирает ("отторфовывается"). Так в течение многих лет образуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды. Эти условия оказываются неблагоприятными для процессов гниения, что препятствует разложению сфагнума. Прекрасная его способность умеренно подкислять почву за счёт выделения ионов водорода

Сфагнум может размножаться как спорами, так и вегетативно. Количество спор в спорофите может быть от 20 000 до 200 000 в зависимости от вида мха, а на квадратном метре болота – примерно 15 млн. Спорофит выбрасывает споры в июле. Коробочка как бы взрывается при сухой теплой погоде, и споры разносятся ветром на различные расстояния, так как имеют разный размер, 20-50 мкм. Еще один механизм переноса спор – потоком воды или брызгами от капель дождя. В последнем случае расстояние переноса не превышает десятка сантиметров. Крупные споры имеют больший запас питательных веществ и, следовательно, лучшие шансы дождаться подходящих условий. По результатам экспериментов, 15-30% спор сфагнума сохраняли способность к развитию через 13 лет хранения в холодильнике, и именно способностью формирования банка спор в окружающей среде объясняют то, что сфагнум колонизировал практически все болотистые, бедные питательными веществами пространства северных лесов. Размножение спорами является основным при расселении сфагнума на большие расстояния - новые или пострадавшие от пожара или хозяйственной деятельности участки. Для образования растения из споры необходимо, чтобы она попала на подходящую почву – влажный торф. Лучше, если эта почва будет богата фосфором (растительные остатки или помет животных). В целом вероятность благоприятного стечения обстоятельств мала, но у сфагнума много времени. Другой механизм распространения сфагнума – вегетативный, участками стебля или ветвей. Этот механизм эффективен на малых расстояниях.

Подкласс включает один порядок Сфагновидные (Sphagnales), одно семейство Сфагновые (Sphagnaceae) с одним родом Сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов, которые нередко морфологически довольно трудно различаются.

Сфагновые мхи являются многолетними растениями. Они характеризуются рядом морфологических, анатомических и биологических особенностей, благодаря которым заметно отличаются от других мохообразных (рис. 3).

Главный стебель (каулидий) слабый, обычно простой или ложно дихотомически разветвленный, редкооблиственный. В результате равномерного бокового ветвления на нем с определенной периодичностью пучковидно (от 2 до7) располагаются густооблисвенные боковые веточки последующих порядков. В итоге формируется объемная система побегов с главным стеблем по середине. Для него характерен неограниченный верхушечный рост.

У сфагновых различают три типа боковых веточек. На вершине стебля они короткие, более или менее плотно скучены, с тесно расположенными листьями. Преимущественно на них образуются гаметангии. Это верхушечные боковые веточки.

По мере роста стебля, междоузлия увеличиваются и пучки боковых веточек раздвигаются. В пределах каждого пучка наблюдается разграничение их пространственного размещения и функции. Большая часть боковых веточек пучка занимает горизонтальное или слегка наклонное положение. Переплетаясь с подобными боковыми веточками соседних растений, они способствуют поддержанию главного стебля в вертикальном положении. В результате формируется крупная густая плотная куртинка или дерновинка, светло-зеленая, иногда красноватая, буроватая, или фиолетового оттенка. Листья на горизонтальных боковых веточках располагаются более редко, чем на вертикальных.

Имеются также и более тонкие и длинные свисающие боковые веточки, довольно плотно прилегающие к главному стеблю. Листья на них также располагаются более редко. Свисающие боковые веточки способствуют поглощению воды с поверхности и из почвы и быстрой транспортировке ее к вершине главного стебля благодаря капилляности. Ризоидов у взрослого растения нет.

Являясь многолетними растениями, сфагновые мхи никогда не достигают больших размеров. У разных видов высота главных побегов колеблется от 5 до 20 см. Это связано с тем, что по мере нарастания молодых частей побега, его нижняя часть ежегодно отмирает.

Мелкие листья сфагнумов (2–3 мм длиной) прикреплены широким основанием. Они диморфные, веточные не сходны с листьями главного стебля. Основную ассимиляционную функцию выполняют листья верхушечных и горизонтальных боковых веточек. Листья сфагнумов однослойные, лишены средней жилки, но вместе с тем являются высокоспециализированными. Они отличаются от листьев всех других растений изящным равномерно-сетчатым строением. Образованы клетками двоякого рода (рис. 3). Одни клетки живые, зеленые; по форме узкие длинные, слегка изогнутые – хлорофиллоносные. Основная их функция фотосинтезирующая. Между ними располагаются более крупные водоносные, или гиалиновые клетки, занимающие до 2/3 поверхности листа. Они лишены содержимого, пронизаны порами разнообразной формы и размеров у разных видов. Поры могут быть простыми и окаймленными. Различно также их число и расположение в клетке. Для некоторых видов эти признаки могут быть строго постоянными. Первичные оболочки водоносных клеток изнутри утолщены вторичными отложениями в виде колец или спиралей, состоящих из коллоидного вещества гиалина. Отсюда и их второе название – гиалиновые клетки. Такое строение водоносных клеток обеспечивает растению быстрое поглощение и проведение воды с растворенными в ней минеральными веществами, а коллоидный гиалин, обладающий способностью сильно набухать, прочно удерживает влагу. В засушливые периоды влага из водоносных клеток испаряется, а гиалиновые утолщения предотвращают спадание клеток. Водоносные клетки бесцветные. Поскольку хлорофиллоносные клетки занимают лишь 1/3 поверхности листьев, окраска растений многих видов светло-зеленая. Поэтому сфагновые часто называют белыми мхами.

Благодаря наличию водоносных клеток в структуре листа и стебля, наличию свисающих веточек формирующих как бы своеобразный чехол (фитиль) вокруг стебля, вода быстро продвигается вдоль главного и боковых побегов. Установлено, что отдельные виды поглощают воду в 20–30 и более раз больше собственной сухой массы (вата из хлопка – только в 4–6 раз), прочно ее удерживают. Таким образом, анатомо-морфологические особенности сфагнумов в значительной мере обеспечивают постоянство влажной среды, в которой они обитают. Высокой гигроскопичностью объясняется быстрое заселение сфагнумами территорий и развитие болот на участках, где они поселяются.

Сфагновые мхи могут быть двудомными или однодомными растениями. Мужские и женские гаметангии всегда развиваются на разных специализированных боковых генеративных побегах. Располагаются они у вершины главного побега в пучках вместе с вегетативными побегами. Антеридии и архегонии развиваются чаще на концах коротких верхушечных боковых веточек. Антеридиальные ветви довольно резко отличаются от вегетативных несколько большей толщиной. Широкие черепитчато-налегающие листья, в пазухах которых развиваются антеридии, располагаются правильными рядами. Однако, наиболее броские отличия связаны с тем, что эти листья имеют иную окраску – желтоватую, красноватую или темно-зеленую. Антеридии сфагновых мхов по внешнему облику, строению и способу вскрывания более напоминают антеридии облиственных юнгерманниивидных, чем зеленых мхов. Они располагаются на длинных ножках, чередуясь с листьями; шарообразной или овальной формы, покрыты однослойной стенкой. При созревании сперматозоидов стенка верхней части антеридия разрывается на несколько лопастей, которые заворачиваются кнаружи. Из раскрывшегося антеридия выходит большое количество длинных, нитевидных, спирально закрученных двухжгутиковых сперматозоидов.

Архегонии обычно располагаются небольшими группами (по 2–4) на верхушках коротких боковых веточек (верхушечных и частично горизонтальных), окружены крупными покровными листьями. Короткие архегониальные веточки сфагнумов внешне похожи на вегетативные почки. Архегонии имеют такое же строение, как и архегонии зеленых мхов. Они чередуются с нитевидными парафизами.

Гаметангии сфагновых мхов созревают осенью. Оплодотворение совершается осенью или весной следующего года. Архегоний, начавший развиваться раньше других, подавляет развитие остальных. Поэтому на боковых веточках развивается только один спорогон. Гаустория внедряется в ткань гаметофита. Молодой спорогон сверху покрыт тонкой прозрачной разросшейся стенкой брюшка архегония. Ножка спорогона очень короткая и он почти не выдается из окружающих покровных листьев. По мере развития спорогона вершина архегониального побега, в которую погружена гаустория, сильно вытягивается и довольно высоко выносит коробочку. Это удлиненная часть стебля бокового побега гаметофита, лишенная листьев, называется ложной ножкой (так как не сформирована тканями спорофита). Настоящая ножка нередко сведена к перетяжке между гаусторией и коробочкой. По мере роста коробочки стенка брюшка архегония сначала растягивается в длину, а в дальнейшем разрывается в средней части. Верхняя часть брюшка вместе с остатками шейки формирует прозрачный колпачок, прикрывающий сверху коробочку. У сфагновых мхов колпачок сбрасывается рано и он мало заметен. Как выше отмечено, нижняя часть стенки брюшка архегония в виде воротничка остается у основания коробочки, разграничивая морфологически ткани спорофита и гаметофита.

Стенка коробочки многослойная. В эпидерме стенки имеется множество недоразвитых (редуцированных?) устьиц. Клетки эпидермы незрелой коробочки содержат хлоропласты, поэтому молодой спорогон сфагновых мхов отчасти питается самостоятельно. Центральная, большая часть коробочки занята массивной укороченной полусферической колонкой, состоящей из крупных паренхимных клеток. Колонка не доходит до вершины коробочки и сверху над ней помещается своеобразно изогнутая полость, в которой располагается спорангий со спорами. В верхней части коробочки дифференцируется нерезко выраженная круглая крышечка. Граница ее отмечена кольцом, образованным более низкими клетками эпидермы с тонкостенными оболочками. Ко времени созревания спор колонка и другие тонкостенные ткани коробочки разрушаются. Образуется крупная полость, которая заполняется спорами, попадающими из спорангия.

Зрелая коробочка сфагнумов шаровидная, блестящая, у разных видов от красного до черновато-бурого цвета. Споры обычно созревают в июле, августе, реже ранее – апреле и мае. По мере созревания спор стенка коробочки ссыхается. Происходит уменьшение ее поперечного диаметра. Продольные размеры коробочки остаются прежними. Ее шаровидная форма сменяется почти цилиндрической. Это приводит к уменьшению ее объема и увеличению внутреннего давления. Крышечка отбрасывается с большой силой. Выходящий наружу воздух выносит из коробочки споры. Это происходит в теплую солнечную погоду. Споры разносятся ветром. Перистома у сфагновых мхов нет.

Споры сфагнумов округло-тетраэдрические, трехлучевые, одеты двумя оболочками. Внешняя (экзоспорий) – толстая, окрашена в темно-бурый цвет, гладкая. Внутренняя (эндоспорий) – тонкая и бесцветная. Средний размер изоспор около 20–30 мкм.

В природе наблюдается массовое высевание спор. В подходящих условиях спора прорастает, формируя лопастную пластинчатую протонему (предросток), размером до 1 см. Некоторые краевые клетки низа протонемы образуют бесцветные нежные многоклеточные однорядные ветвящиеся ризоиды, отсутствующие у взрослого растения. Они прикрепляют предросток к субстрату, служат также для поглощения и проведения воды с растворенными веществами. На верхней стороне предростка закладывается чаще одна или несколько почек, развивающиеся в дальнейшем в облиственные главные побеги гаметофита.

Молодые побеги, образовавшиеся на протонеме, густо покрыты мелкими листьями. В основании молодых побегов развиваются многоклеточные ризоиды. С началом ветвления побегов, формирование новых ризоидов прекращается. Взрослые растения их полностью лишены. На уровне 4–5 листа молодого побега закладывается боковая почка. Начав в дальнейшем развиваться, она неоднократно расчленяется и в результате образуется мутовка боковых веточек. Молодые листья почки образованы однородными зелеными клетками ромбовидной формы. Позднее по мере развития листа, начинается их дифференциация на хлорофиллоносные и водоносные клетки.

Для сфагновых характерно усиленное вегетативное размножение. К вегетативному размножению способны протонемы сфагнумов (краевые клетки могут развиваться в нити, дающие новые пластинчатые предростки). Каждый из которых может развить по нескольку главных побегов. Поэтому сфагновые мхи произрастают густыми куртинами, формируя на поверхности почвы (нередко на обширных участках) сплошной плотно сомкнутый ковер.

Некоторые боковые ветви, расположенные под верхушкой главного побега, растут быстрее остальных и при постепенном отмирании стебля снизу дают начало новому побегу (обособляются в виде отдельного растения). Ложно дихотомически разветвленный главный стебель, при отмирании нижней цельной части, образует два молодых растения. Начало новым растениям дают и фрагменты поврежденного стебля. У неповрежденных растений также наблюдали развитие молодых растений из старых частей стебля. В условиях экспериментов из всех частей растения получали вторичную протонему и развитие новых особей.

Отмершие части сфагновых мхов вследствие обводнения, недостатка кислорода и других причин полностью не разлагаются. Обводнение обусловлено тем, что плотно сомкнутая дернина, отличающаяся своеобразием строения, обеспечивает высокое стояние каймы капиллярных вод. В процессе жизнедеятельности сфагновые мхи также образуют много водорастворимых органических кислот (щавелевую, яблочную, янтарную, лимонную) и подкисляют среду. Гиалин также обнаруживает кислую реакцию. Этому способствует и ионный обмен сфагнумов (высвобождаются ионы водорода). В центральной части верхового болота pH часто ниже 4, что необычно для естественных местообитаний. Фенольные соединения сфагнумов также угнетаю бактериальную флору, развитие грибов и обеспечивают высокую сохранность отмерших частей. Этим объясняются и антисептические свойства сфагнумов. В медицине и ветеринарии ранее сфагнум применяли как перевязочный материал (особенно в военное время – готовили сфагново-марлевые повязки, которые способствовали быстрому заживлению ран и нарывов). Заживлению содействуют и превосходные абсорбирующие свойства мха.

В анаэробных условиях (в перенасыщенной влагой закисленной среде) мало разложившиеся остатки накапливаются в виде торфа. Благодаря процессу трофонакопления, сфагновые часто называют торфяными мхами. Сфагнум магелланский (S. magellanicum) и с. бурый (S. fuscum) – основные торфообразователи на верховых болотах умеренного пояса Северного полушария.

Как отмечено, торф находит разнообразное применение в хозяйственной деятельности человека. Сухой сфагновый мох и торф используют для подстилки домашних животных, торф – как сырье для изготовления теплоизоляционных плит, получения кормовых дрожжей, для приготовления компостов. Торф верхового болота – стерильный субстрат для оранжерейных овощных и декоративных растений. Он может вмещать любой комплекс микро- и макроэлементов. Можно регулировать кислотность. Патогены на нем не развиваются. Садоводы нередко смешивают почву со сфагнумом для увеличения ее водоудерживающей способности и кислотности.

Значительные запасы торфа используются в качестве химико-технологического сырья, для получения различных восков, активированных углей, технического спирта, наполнителей полимеров, катализаторов, органических красителей и многих других. В последние десятилетия получило признание использование особо ценных торфов для лечебных целей – торфо-грязевых ванн, получения медицинских препаратов.

Сфагновые мхи являются мощными средообразователями. Увеличивая кислотность местообитания, синтезируя фенольные соединения, они оказываю сильное влияние на биохимические взаимоотношения с другими растениями. В торфе накапливаются вредные для растений продукты неполного разложения (гуминовые кислоты, метан, сероводород). Из-за слабого разложения остатков растений почвы верховых болот бедны элементами минерального питания. Они также характеризуются избытком влаги, плохой водо- и теплопроводимостью, недостатком кислорода. Нехватка азотного питания приводит к нарушению у растений регуляторных механизмов водного обмена. Постоянное нарастание торфа позволяет обитать на верховых болотах растениям, способным к постоянному новообразованию органов (придаточных корней, почек возобновления). Моховая дернина часто не позволяет корням достигнуть поверхности почвы и проростки многих растений погибают. Таким образом, условия обитания на сфагновых (верховых) болотах для большинства растений являются неблагоприятными. Флористический состав их беден.

Род Сфагнум является космополитом. Сфагновые мхи широко распространены по земному шару, от тропических до арктических и субантарктических регионов. В тропиках они встречаются только в горах. Они широко представлены на равнинах умеренной и холодной зон, особенно в Северном полушарии, занимая обширные пространства в Евразии и Северной Америке. В северной половине лесной зоны, лесотундре они формируют обширные верховые и переходные болота. В тундровой зоне изменяется их состав; роль сфагнумов в сложении растительного покрова резко снижается (среди мохообразных начинают преобладать зеленые мхи). Также довольно широко распространены сфагнумы в умеренных широтах Южного полушария – на болотах Новой Зеландии, о. Тасмания, Южной Америке (Патагония, о. Огненная Земля). Здесь они обитают чаще высоко в горах (большей частью на границе леса), реже – на равнинах. В Андах сфагнумы встречаются до высоты 4 200 м над уровнем моря.

По сравнению с другими мохообразными, сфагновые характеризуются узкой экологической амплитудой (верховые и переходные болота, заболоченные, преимущественно хвойные леса). Поселяясь на влажных местообитаниях многие виды сфагновых (как и зеленых) способствуют быстрому заболачиванию этих территорий, благодаря особенностям их строения и физиологии. Кислая реакция субстрата является нередко необходимой для роста и развития сфагнумов. Их споры прорастают только на кислом субстрате.

В Беларуси 35 видов сфагнумов. Наиболее известные – с. магелланский, с. узколистный (S. angustifolium), с. дубравный (S. nemoreum), с. оттопыренный (S. squarrosum). Два вида занесены в Красную книгу. Преобладают на верховых и многих переходных болотах, широко распространены в тенистых заболоченных лесах, реже на влажных лугах, низинных болотах. Распределение болот с участием сфагновых мхов на территории Беларуси зональное. С севера на юг их площади резко сокращаются.

Сфагновые составляют четко очерченную группу высших споровых растений, очень давно отделившуюся от основной линии эволюции мохообразных. На основе низкого эволюционного уровня, они прошли длительный путь тонкой специализации, обеспечившей формирование и совершенствование наружной проводящей системы. Активное поглощение и продвижение воды у них основано исключительно на физических, а не физиологических законах. Как и для многих печеночных мхов, для них характерен чрезвычайно своеобразный для высших растений водный режим (так называемого пойкилогидрического типа). Однако по сравнению с печеночниками, у сфагновых сформировались новые анатомо-морфологические структуры и приспособления – водоносные клетки листа и стебля, дифференциация свисающих боковых веточек и т. д. Процесс водоснабжения у сфагновых более разнообразен и биологически более выгоден. Водный режим эволюционно более продвинутых, по сравнению со сфагновыми, высших растений, обладающих внутренней проводящей системой (плауны, хвощи и последующие группы) основан на физиологических законах. В процессе эволюции они сформировали еще более высокоорганизованные структуры, позволяющие им в совершенстве использовать влагу более засушливых местообитаний.

Моховидные по своей организации и экологии близки к водорослям. Как и водоросли, они не имеют сосудов и корней. Некоторые примитивные представители имеют вегетативное тело в виде дихотомически ветвящегося стелющегося таллома, похожего на таллом водорослей. Оплодотворение связано с водой. Среди моховидных нет одревесневающих форм.

Моховидные распространены на всех континентах мира, но неравномерно. В тропических странах — преимущественно в горах. Незначительное число видов растет в засушливых местах, например в степях. Некоторые виды ведут эпифитный образ жизни на коре деревьев или водный.

Моховидные

Основное же разнообразие видов сосредоточено во влажных местах северного полушария, в областях с умеренным и холодным климатом. В сложении растительного покрова, особенно тундр, болот, лесов, им принадлежит основная роль. К мохообразным относится около 25 тыс. видов.

Это обитатели сырых, влажных территорий. Особенно много их в тенистых хвойных лесах, лесотундре и тундре. Они не только образуют сплошные ковры на почве, но покрывают камни, стволы деревьев. Они встречаются также в степях на сухих местах, а многие из них способны выдерживать длительное высыхание.

Кукушкин лен — строение и размножение

Кукушкин лен — один из наиболее распространенных представителей зеленых мхов, крупный (от 15-20 до 40см высоты), образующий в лесах густые заросли. Стебель гаметофита густо облиствен. Нижние листья мелкие, чешуйчатые, незеленые. Средние и верхние листья — зеленые, крупные. На верхней стороне листа имеются фотосинтезирующие пластинчатые выросты, между которыми задерживается вода.

Кукушкин лен — многолетнее двудомное растение. Архегонии и антеридии развиваются на верхушках стеблей. Оплодотворение происходит ранней весной. На спорофите развивается спорангий — коробочка, формой напоминающая кукушку. Образующиеся в ней споры легко рассеиваются токами воздуха.

Если спора попадает в благоприятные условия, она прорастает, и развивается протонема — зеленое разветвленное нитевидное тело, напоминающее зеленую водоросль, на ней возникают почки, из которых со временем образуются взрослые гаметофиты.

Мох сфагнум

Распространенным представителем белых мхов является сфагнум. Стебли этого мха ветвистые, невысокие. На их верхушках образуются архегонии, антеридии — в пазухах листьев. Сфагнум относится к однодомным растениям.

Стебли все время нарастают верхушкой, а нижние части отмирают. Так как ризоиды отсутствуют, сфагнум получает минеральное питание через стебли и листья. Частично — из атмосферной пыли, оседающей на них и растворяемой кислотами, которые выделяет растение.

Клетки в листе двух видов:

  • Зеленые, ассимилирующие, длинные и узкие;
  • мертвые и прозрачные, широкие, ромбовидные. Их оболочки имеют спиральные и кольчатые утолщения, что препятствует спаданию стенок клетки.

Эти мертвые клетки легко впитывают воду и удерживают ее. Это обстоятельство приводит к заболачиванию почв, покрытых беловато-зелеными или бурыми дерновинками сфагнума. Сфагновые мхи распространены в лесной зоне и тундре, северных и умеренных широтах до 70° северной широты и в горах Кавказа.

Образование торфа, его значение

Нарастая ежегодно верхней частью побегов, снизу сфагновые мхи отмирают и оторфовываются. Наслаивание новых покровов за долгие годы приводит к образованию мощных рыхлых торфяников. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию сфагнумом кислой среды, что препятствует развитию грибов и бактерий. Все, что попадает в торф, консервируется в нем.

Торф широко применяют в различных отраслях хозяйства. В сельском хозяйстве его используют как подстилку для скота, как удобрение. Иногда его применяют как заменитель грубых кормов.

В промышленности его используют как стройматериал (прессованные плиты) и химическое сырье. В медицине и ветеринарии сфагнум применяли в качестве перевязочного материала. Кроме того, сфагнум обладает бактерицидными свойствами, так как содержит особое противогнилостное вещество сфагнол.

Как и кукушкин лен, сфагнум — многолетнее растение. Рас­тения сфагнума не имеют не только корней, но и ризоидов. Они всасывают воду и минеральные соли стеблем и листьями. У сфаг­нума довольно длинный, но слабый стебель. Он обильно ветвится, особенно на верхушке растения. На боковых веточках располага­ются листья. Поскольку сфагнум растет густым ковром, растения поддерживают друг друга, не позволяя упасть. Листья имеют своеобразное строение. Они представляют собой крохотные чешуйки без средней жилки и состоят из одного слоя клеток. Клетки листа неодинаковы. Одни из них — живые, зеле­ные, содержат хлоропласты. Другие клетки — крупные, бесцвет­ные, располагающиеся между живыми зелеными, — мертвые, ли­шены цитоплазмы и ядра. Это — водоносные клетки. Оболочки мертвых клеток имеют отверстия, через которые впитывается вода. Водоносные клетки листьев и стеблей способны через поры поглощать огромное количество воды и долго ее удерживать. По­этому моховидные — мощные сорбенты (поглотители). Некоторые из них способны поглотить количество воды, превышающее их собственную воздушно-сухую массу в 20—25 и даже в 35 раз! Они не только извлекают из субстрата, на котором растут, различные химические элементы, но и способны поглощать их непосредствен­но из воздуха, если в субстрате их нет.

Растения сфагнума, насыщенные водой, приобретают ярко-зеленую окраску. При высыхании мертвые клетки листьев мха на­полняются воздухом, поэтому растения становятся серебристо-бе­лыми. Размножается сфагнум так же, как и кукушкин лен: бесполое размножение спорами чередуется с половым.

После оплодотворения из зиготы образуется круглая коробочка, где развиваются споры. С их помощью сфагнум распространяется. На влажной почве спора прорастает. При ее прорастании образуется маленькая зеленая пластиночка с ризоидами, на которой появля­ются почки. Из почек развиваются стебли с листьями — новые растения сфагнума. Сфагновые мхи отличаются достаточно большим разнообрази­ем.

Образование и использование торфа. В тех местах, где по­селяется сфагнум, накапливается много влаги, и чем сильнее он разрастается, тем больше накапливается воды. Так начинается за­болачивание местности. Сфагнум растет верхушкой стебля, а ниж­няя часть его, погруженная в воду, постепенно отмирает. Отмира­ющие нижние части побегов сфагнума вместе с другими растени­ями в течение десятилетий превращаются в торф. Торф образуется при неполном разложении растительных остатков в условиях ог­раниченного доступа кислорода. Подобные условия и создаются на болотах. С течением длительного времени запасы торфа увели­чиваются и на старых болотах скапливаются его многометровые пласты. Образование торфа — процесс длительный, возраст тор­фяных болот достигает десятков тысяч лет.

В слоях торфа сохраняются неразложившиеся остатки расте­ний — корни, пни деревьев, листья, части веточек, пыльца расте­ний, живших много лет назад. Эти остатки разрушаются не пол­ностью, так как в толще торфа мало кислорода и процесс гниения идет медленно. Кроме того, сфагнум, который продолжает расти на поверхности, выделяет вещества, угнетающие бактерий, что препятствует гниению.

Сфагновые мхи используются при хранении плодов и семян.

Увлажненный мох применяется для упаковки и транспортировки черенков и саженцев плодовых растений.

Роль моховидных в природе. Мхи — неприхотливые расте­ния и способны поселяться на любом субстрате — камнях, скалах, Обнаженных щебнистых и песчаных участках земли, не пригод­ных для поселения других высших растений. Здесь они выступают как первопоселенцы. Они активно разрушают породу (например, Камень), внедряясь ризоидами в микроскопически мелкие углуб­ления на поверхности. Отмершие остатки мхов создают постепен­но обогащенный органическими веществами субстрат, пригодный для поселения других высших растений.

Велика роль моховидных в лесу. Здесь они являются пионера­ми зарастания всевозможных незадернованных участков, прежде всего тех, на которых стояли сваленные ветром деревья, а также пожарищ, кострищ, троп.

Очень часто мхи формируют в лесу мощный сплошной или почти сплошной покров — ковер, покрывающий всю почву тол­щиной 15—20 см. Такой ковер затеняет почву, уменьшает суточ­ные колебания температуры, влажности, освещенности в призем­ном слое воздуха. Это улучшает условия для сохранения и про­растания семян древесных, кустарниковых и травянистых расте­ний, благоприятствует развитию и росту молодых проростков. Иными словами, моховой покров способствует возобновлению леса. Все это, правда, происходит до определенного предела. Слишком высокий и густой моховой покров может препятствовать нормальному возобновлению леса. Семена лесных растений зави­сают на поверхности мохового покрова и не достигают почвы.

Если моховой покров образован сфагновыми мхами, это для леса плохо, так как, накапливая воду, сфагнум способствует забо­лачиванию. Велико значение мхов на болотах, особенно на верховых, це­ликом образованных сфагнумами.

Сфагновые мхи играют главную роль в превращении низинных бо­лот в верховые. Отмирающие растительные остатки постепенно запол­няют понижение, к которому приурочено болото, а огромная водопоглощающая и водоудерживающая способность сфагнумов позволяет им расти, даже если болото поднимается над почвой и лишается грунтового увлажнения. Сфагновое болото начинает играть роль хранителя и рас­пределителя влаги. Верховое, или сфагновое, болото — это болото с растительностью, растущей не на почве, а на торфе, и поэтому питаемое преимущественно 1 атмосферными осадками (за счет поглощения воды сфагнумами) и редко — грунтовыми водами. Сфагновые болота образуются из низинных болот по мере накопления торфа. Низинные болота расположены в низких местах и питаются грунтовыми водами. Образуются низинные болота в резуль­тате заболачивания (зарастания) неглубоких озер.

Читайте также: