Урожай зависит от фактора находящегося в минимуме
Добавил пользователь Владимир З. Обновлено: 18.09.2024
Как показано выше, элементами (факторами) почвенного плодородия служат практически все физические, химические и биологические свойства почв. Важно иметь в виду, что то или иное свойство почвы может оказывать как положительное, так и отрицательное (лимитирующее) влияние на уровень ее потенциального или эффективного плодородия в зависимости от его качественного и количественного проявления.
В почвоведении принят иной подход. Наряду с задачей обеспечения оптимального состояния почвенных факторов жизни растений или элементов почвенного плодородия ставится и практически решается задача ликвидации или минимализации лимитирующих почвенное плодородие факторов с помощью коренных почвенных мелиорации и агротехнологических приемов. основные лимитирующие факторы почв и соответствующие приемы их мелиорации. Ряд почв обладает не одним каким-то лимитирующим фактором, а целым комплексом их. Например, солонцы-солончаки имеют высокую щелочность, высокое солесодержание и крайне неблагоприятные физические свойства. Отсюда необходимость комплексных мелиорации.
Под лимитирующими факторами понимается любой из действующих в природе экологических факторов: свет, вода, тепло, ветер, содержание химических элементов в почве и др. Лимитирующий (от лат. limitis – межа, граница), ограничивающий фактор – любой фактор, который ограничивает процесс развития или существования организма, вида или сообщества. В различных участках биосферы развитие жизни лимитируется разными веществами.
Практически закон минимума Либиха можно пояснить на примере. Допустим, что в почве содержатся все элементы минерального питания для данного вида растений, кроме одного из них – цинка или бора. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или невозможен. Если добавить в почву нужное количество бора или цинка, то это приведет к увеличению урожая.
Закон Либиха и закон Шелфорда являются основополагающими законами экологии.
В простейшем виде, применительно к конкретным опытам ученого, закон минимума Либиха гласит: рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве (минимуме). В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.
Закон минимума Либиха можно пояснить на таком примере. Пусть в почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например бора или цинка. Рост растений на такой почве будет угнетен. Если добавить в почву нужное количество бора (цинка), то это приведет к увеличению урожая. Но если вносить любые другие химические соединения (например, азот, фосфор, калий) и даже удастся добиться того, что все они будут содержаться в оптимальных количествах, а бор (цинк) будет отсутствовать, это не даст никакого эффекта.
Изучая лимитирующее действие экологических факторов на насекомых, американский зоолог В. Шелфорд пришел к выводу, что лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия. В экологии такое положение носит название закона толерантности Шелфорда, сформулированного им в 1913 г. Диапазон между минимумом и максимумом определяет величину выносливости организма, который можно характеризовать экологическим минимумом и экологическим максимумом (рис. 1). В этих пределах и может существовать данный организм.
Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора — это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.
Рис. 1. Схема действия экологического фактора на растение: 1 — точка минимума; 2- точка оптимума; 3- точка максимума
Для выражения степени толерантности в экологии используют термины с приставками стено- (узкий) и эври- (широкий). Маловыносливые организмы, ограниченные каким-либо экологическим фактором и способные обитать только в условиях устойчивого постоянства этого фактора, называют стенобионтами. К ним относятся многие паразиты, виды, обитающие в океанических глубинах, в пещерах, тропических лесах. Напротив, организмы, способные существовать при широких амплитудах изменчивости факторов окружающей среды, называют эврибионтами. К ним относятся многие наземные животные. Так, ареал обитания лисицы распространяется от лесотундры до степей.
Чтобы подчеркнуть отношение организма к конкретному фактору, используют термины, первая часть которых образована приставками стено- или эври-, а вторая содержит указание на конкретный фактор, например: эвритермные организмы — имеющие широкий температурный интервал (многие насекомые); стенотермные организмы — приспособившиеся к узкой амплитуде температур (для растений тропических лесов колебания температуры в пределах 5. 8 °С могут быть губительными) (рис. 2).
Рис. 2. Диапазон активности эвритермных и стенотермных организмов
Смысл закона толерантности вполне понятен. Упрощенно он может быть сформулирован так: плохо как недокормить, так и перекормить растение либо животное. Из этого закона вытекает следствие: любой избыток вещества или энергии является загрязняющим среду компонентом. Например, в засушливых областях избыток воды вреден, и вода может рассматриваться как загрязнитель.
Итак, для каждого вида существуют пределы значений жизненно необходимых факторов абиотической среды, которые ограничивают зону его толерантности (устойчивости). Живой организм может существовать в определенном интервале значений факторов. Чем шире этот интервал, тем выше устойчивость организма. Закон толерантности является одним из основополагающих в современной экологии.
Никита Оськин запись закреплена
3. Взаимодействие экологических факторов. Лимитирующий
фактор. Правило минимума и толерантности.
Рассмотренные закономерности действия экологического фактора на организм выявляются лишь в условиях эксперимента, когда влияние всех других факторов устранено.
В естественных условиях обитания экологические факторы воздействуют на организм одновременно, причем не в виде простой суммы, а в виде сложного комплекса, в котором каждый из факторов выражен в разной степени относительно своего оптимального значения.
Сочетание всех факторов в их оптимальном выражении - явление, в природе практически невозможное. Поэтому в естественных условиях обитания экологический оптимум не представляет собой сочетания всех факторов в оптимальном выражении.
Экологический оптимум в естественных условиях обитания (оптимум арела, оптимальные местообитания) - это наиболее благоприятное сочетание всех или хотя бы ведущих экологических факторов, значения которых могут несколько отклоняется от оптимального значения.
И наоборот, пессимум арела определяется как территория с наименее благоприятным сочетанием экологических факторов, хотя значения некоторых из них могут приближаться к оптимуму.
При комплексном воздействии экологических факторов влияние каждого из них в определенной мере зависит от количественного выражения других факторов.
Эта закономерность получила название правила взаимодействия экологических факторов.
В природной среде очень часто наблюдается явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов, называемое эффектом компенсации:
- при оптимальной температуре возрастает выносливость организма к избыточной влажности или недостатку питания;
- обилие пищи увеличивает устойчивость организма к неблагоприятным изменениям нескольких климатических факторов;
- высокие и низкие температуры легче переносятся организмами в сухом, а не во влажном воздухе;
- увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающим скорость испарения воды листьями растений (транспирацию);
- одна и та же интенсивность фотосинтеза может быть достигнута или увеличением освещенности, или повышением концентрации углекислого газа.
Однако компенсация факторов ограничена, так как ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Вильямса:
Условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть полностью заменен другим.
Например:
- отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самое благоприятное сочетание всех других факторов;
- при недостатке бора в почве рост растений прекращается, несмотря на то, что другие элементы имеются в необходимом количестве;
- нельзя действие влажности (воды)заменить действием углекислого газа или солнечного света.
Таким образом, если значение хотя бы одного из необходимых экологических факторов приближается или выходит за пределы диапазона толерантности, то существование организма становится невозможным, несмотря на благоприятное сочетание всех остальных факторов (правило лимитирующих факторов).
Фактор, интенсивность которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) приближается или выходит за пределы диапазона толерантности данного организма, называется лимитирующим (или ограничивающим).
Природа ограничивающих факторов может быть различной.
Ограничивающими могут быть абиотические факторы среды (свет, температура, влажность и др.) и биотические отношения организмов, которые могут влиять на рост, развитие и размножение организмов, определять географический ареал вида и т.д.
Абиотические факторы среды могут влиять на развитие организмов:
- недостаток света ограничивает возможность развития травянистых растений под пологом леса, несмотря на оптимальный тепловой режим, повышенное содержание диоксида углерода, плодородные почвы.
Абиотические факторы среды могут определять географический ареал вида, так продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих степей - недостатком влаги или слишком высокими температурами.
Например:
- лось в Скандинавии встречается значительно севернее, чем в Сибири, хотя в Сибири средняя годовая температура выше. Причиной, препятствующей лосю расширить свой ареал на север в Сибири, оказываются низкие зимние температуры;
- лимитирующим фактором распространения бука в Европе также является низкая температура января. Поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме -20С.
- рифообразующие кораллы обитают только в тропиках при температуре воды не ниже +200С.
Биотические отношения также могут определять географический ареал вида:
- занятость территории более сильным конкурентом, наличие хищников или недостаток опылителей для цветковых растений ограничивает распространение организмов.
При изменении экологических условий нарушается и соотношение отдельных факторов.
Поэтому в разных климатических зонах факторы, ограничивающие развитие организмов, могут быть неодинаковыми:
- на севере фактором, ограничивающим развитие определенных видов, может быть недостаток тепла, а на юге для тех же видов - недостаток влаги, пищи или высокая температура.
При изменении условий обитания может произойти смена лимитирующего фактора.
- в Белом море ограничивающим фактором для моллюсков является температура, так как от нее зависит их благополучие и численность. Однако при обилии льда соленость воды в Белом море падает и становится новым лимитирующим фактором.
Экологический фактор становится лимитирующим лишь в определенном местообитании.
- если в водоеме гибнет рыба (особенно в жаркое время), то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде, так как она резко падает с возрастанием температуры. В случае же гибели птиц следует искать другую причину, так как содержание кислорода в воздухе относительно постоянно и достаточно с точки зрения требований наземных организмов.
Кроме того, один и тот же фактор для одного организма некоторое время выступает как ограничивающий, а затем становится неограничивающим.
Это зависит от стадии развития данного организма. Почти все животные и растений в период размножения более чувствительны к неблагоприятным условиям среды:
- влияние климатических факторов при географическом расселении многих промысловых птиц распространяется лишь на яйца и птенцов, но не на взрослых особей;
- у растений разные особи одной популяции зацветают неодновременно и поэтому они по-разному реагируют на климатические условия среды. В случае заморозков у такой популяции замерзнет лишь часть цветков.
Законы минимума и толерантности
Теоретической основой и руководством в практической работе земледельцам служат законы действия и взаимовлияния факторов жизни в процессе роста и развития растений. В агрономической науке сформулировано пять законов земледелия.
1. Закон равнозначимое™ и незаменимости факторов жизни растений.
2. Закон минимума.
3. Закон минимума, оптимума, максимума.
4. Закон совокупного действия факторов жизни растений.
5. Закон возврата.
Закон равнозначимости и незаменимости факторов жизни растений утверждает, что для роста и развития растений необходимы все блокирующие факторы в нужных количествах и ни один
из них не может быть заменен другим. Отсутствие одного из ментов питания растений, например калия, нельзя замени4 даже близким по химическим свойствам натрием. Точно так недостаток одного из факторов нельзя компенсировать избьАч. ком другого, например недостаток воды избытком вноси^1х удобрений, и т. д. j
Закон минимума утверждает, что величина урожая ограничивается фактором, находящимся в минимуме. Согласно этому закону необходимо прежде всего увеличивать фактор, находящийся в минимуме. Немецкий химик Ю. Либих, впервые сформулировавший этот закон, считал, что рост урожая прямо пропорционален увеличению количества фактора, находящегося в минимуме. Однако исследования других ученых доказали, что рост урожая происходит только до тех пор, пока не окажется в минимуме другой фактор, что закон минимума нужно принимать с учетом действия всей совокупности факторов жизни растений и что эффект от увеличения каждого отдельно взятого фактора значительно снижается.
Закон минимума, оптимума, максимума выражает изменение урожайности растений при увеличении количества одного из факторов без изменения остальных факторов жизни растений. Повышение урожайности растений по мере увеличения одного фактора, например влажности почвы, происходит до определенного уровня, после которого начинается снижение. Самая высокая урожайность соответствует оптимуму влажности, после которого начинается снижение урожайности от недостатка кислорода в почве, которое заканчивается гибелью культурного растения при полной влагоемкости, что соответствует максимуму фактора. Это частный случай проявления закона минимума, оптимума, максимума.
Если же при увеличении количества одного из факторов одновременно увеличивать другие факторы, например, при увеличении влажности почвы вносить органические и минеральные удобрения, усиливать освещенность, улучшать аэрацию почвы и др., то происходит значительное увеличение оптимума урожайности от взаимодействия факторов жизни растений.
Закон совокупного действия факторов жизни растений утверждает, что все факторы действуют совокупно при взаимодействии друг с другом в процессе роста и развития растений. Увеличение количества фактора, находящегося в минимуме, тем эффективнее повышает урожайность растений, чем больше других
т0ров находится в оптимуме. Познание этого закона имеет Ф аК |111,с значение в земледелии, является основой повышения °° жайности растений. В природе все элементы комплекса усло-УР°Й „заимосвязаны, они представляют одно органическое целое. Воздействие на один из элементов вызывает необходимость воз-ействия на другие. Например, при недостатке фосфора в почве внесение суперфосфата в рядки в малых дозах (10 кг д.в. на 1 га) повышает урожайность зерна пшеницы на 2—3 ц/га. Дальней-nice увеличение доз фосфорного удобрения незначительно повышает урожайность пшеницы по сравнению с рядковым удобрением. Необходимо воздействовать на другие факторы, улучшать водный режим, вносить другие виды удобрений и т. д., чтобы получать устойчивые и высокие урожаи растений.
Закон возврата обязывает земледельца возвращать в почву вещества и энергию, поглощаемые растениями на формирование урожая и отчуждаемые с ним. При ежегодном отчуждении ив почвы элементов питания и энергии с урожаями снижается ее плодородие, ухудшаются состав и свойства, возникает необходимость возврата веществ, которые оказываются в минимуме и лимитируют урожайность растений.
При возврате отчужденных веществ и энергии в почву она сохраняет свое плодородие, т. е. происходит простое воспроизводство почвенного плодородия. При внесении веществ и энергии в почву больше выноса добиваются повышения почвенного плодородия, т. е. расширенного воспроизводства.
Читайте также: