У таких листьев основание листа часто разрастается и преобразуется в незамкнутую или
Добавил пользователь Владимир З. Обновлено: 19.09.2024
Лист – один из наиболее важных и специфических органов растения.
Лист (лат. folium, греч. phyllon) – боковой, плоский (дорзовентральный) орган, обладающий ограниченным ростом и приспособленный для выполнения функций: фотосинтеза, транспирации и газообмена.
Форма листа способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности.
Роль и основные функции листа.
Т.о, лист – наиболее важный и специфический орган растения, так как преимущественно в нём происходит процесс фотосинтеза. В первичной коре стебля тоже есть хлоропласты, но их не так много и фотосинтетическая поверхность мала.
Лист – это своеобразная лаборатория синтеза органических веществ. 80% всего фотосинтеза обеспечивается листьями.
2. Регулируемое испарение воды листьями (транспирация). Транспирация – это не только физический, но и физиологический процесс, регулируемый листом.
Главная роль транспирации:
1) регуляция поступления воды в корни и её передвижение по сосудам;
2) терморегуляция, предохранение растения от перегрева.
Растения лесов и пустынь испаряют, как правило, больше воды, чем растения лесов, болот и т.д..
3. Газообмен.
4. Механическая функция – выражается в том, что мягкие ткани листа укреплены арматурными механическими тканями, находящимися в жилках, и впоследствии стела стебля укрепляется и формируется за счёт листовых следов.
5. Запасающая функция для листа не очень характерна. Чаще всего в листьях может запасаться вода (листовые суккуленты: алоэ, агавы, гаворция и др.).
6. Выделительная функция обеспечивается за счёт различных желёзок, расположенных на листе и выделяющих эфирные масла, воду, соли и т.д..
7. Специфические функции могут быть у листа при метаморфозах.
Общие морфологические особенности листа.
1 особенность. Основное отличие листа от стебля и корня в том, что лист не осевой, а плоскостной орган, имеющий большую наружную поверхность, что необходимо для эффективного протекания фотосинтеза, поглощения СО2 и света, газообмена и транспирации.
Большая наружная поверхность листа достигается двумя способами: 1) у одних растений - большой величиной листьев (банан, пальмы, виктория-регия), 2) у других - увеличением числа листьев (чем мельче листья, тем их больше). Большое количество листьев – приспособительное свойство, помогающее растениям нормально функционировать при повреждении их насекомыми или другими животными.
2. Лист, как правило, тонкий орган, т.к. через него должен свободно проходить солнечный свет для нормального протекания фотосинтеза.
Поэтому толщина листьев зависит от условий освещения: в затенении формируются тонкие листья, на свету – толстые и более плотные, в воде – очень тонкие листья (так как свет рассеивается).
3. В отличие от стебля и корня, лист обладает ограниченным ростом. Для листа характерно только первичное строение, чтобы через лист хорошо проходил свет (а при вторичном строении образуются непрозрачные и плотные проводящие и механические ткани).
Обычно лист растёт недолго (в умеренных широтах – 1-2 недели). Исключение – вельвитчия удивительная (голосеменные). Её два листа за счёт вставочного роста нарастают всю жизнь (от нескольких сотен до 3 тыс. лет).
Продолжительность жизни одного листа невелика. У листопадных - максимум один сезон. Есть и вечнозелёные растения, листья которых живут 3-5 лет (у ели – 20 лет).
Внешнее строение листа.
Несмотря на громадное разнообразие листьев, у них, как правило, можно выделить 3 (иногда 2) части:
1. листовая пластинка
Черешок
3. основание листа.
Листовая пластинка – уплощённая (чаще всего) часть листа.
Черешок листа – осевая, стеблевидная, узкая часть листа. От него зависит ориентация листа по отношению к свету. Он может менять положение листа в пространстве, что связано с осмотическими свойствами. Листья с черешками называются черешковыми, если черешок отсутствует, то лист называется сидячим.
Основание листа – часть листа, которой он прикрепляется к стеблю в районе узла. Через основание листовые следы входят в стебель.
Основание листа может разрастаться:
а) по бокам листа образуются парные выросты – прилистники. Они развиваются раньше листовой пластинки и защищают её первое время при формировании. Часто они зелёные и фотосинтезируют. (Иногда прилистники очень крупные и выполняют функции листовых пластинок, которые редуцируются или превращены, например, в усики у некоторых бобовых). У некоторых растений прилистники быстро опадают, у других – сохраняются, пока живёт лист.
б) основание листа разрастаясь, охватывает стебель, образуя влагалище. Оно служит для защиты пазушных почек и интеркалярных меристем, также выполняет механическую функцию, поддерживая нежные участки стебля. Влагалище может быть в виде широкого чехла, открытого с одной стороны (например, у зонтичных), или в виде трубки, часто замкнутой (у злаков и осок). У некоторых растений во влагалище скапливается вода, которая потом впитывается растением (например, в тропиках – дерево путешественников, бромелиевые).
Листья отличаются очень большим разнообразием формы, рассечённости листовой пластинки, края листа. (самостоятельно по учебнику)
По жилкованию листья бывают перистые (дуб) (имеется одна главная жилка, а от неё отходят второстепенные жилки 2-го порядка), пальчатые (клён) (несколько крупных жилок отходят от черешка веером, а от них более мелкие жилки), с дуговым жилкованием (подорожник) и с линейным (или параллельным) (злаки, осоки). У древнего голосеменного растения гинкго и современых папоротников сохранился самый примитивный тип жилкования – дихотомическое, при котором каждая жилка раздваивается, затем опять раздваивается и т.д.. Такой тип жилкования у всех вымерших и современных споровых растений, а также в типичном виде или видоизменённом – у голосеменных.
По числу листовых пластинок различают листья простые (с одной листовой пластинкой) и сложные (с несколькими листовыми пластинками). У сложных листьев листовые пластинки крепятся к общему черешку – рахису по-разному. Различают перисто-сложные (листочки сидят друг напротив друга на рахисе) (бывают парно- и непарно-перисто-сложные листья) и пальчато-сложные листья (листочки прикрепляются к рахису на верхушке, веером).
Форма листа – характерный признак вида, однако, в пределах одной особи, или даже одного побега, листья могут различаться по форме и образовывать три формации: низовую, срединную и верховую. Листья низовой формации обычно в виде чешуй, бурые или красноватые с неразвитой листовой пластинкой. Например, у ландыша они появляются самыми первыми весной и выполняют защитную функцию. Позже на побеге развиваются листья срединной формации, имеющие нормальное строение и выполняющие основные функции: фотосинтез, транспирацию и газообмен. На цветоносах образуются листья верховой формации – прицветники, защищающие бутоны.
В пределах срединной формации листья на побеге тоже могут различаться по форме. Это явление называется гетерофиллия (разнолистность). Она обычно проявляется в связи с возрастными изменениями или при жизни растения в разных средах и экологических условиях ( например, надводные, подводные и плавающие листья стрелолиста различаются не только по форме, но и по внутреннему строению; то же у рдеста плавающего, горца земноводного и др.; у луговых растений верхние листья более узкие, толстые и рассечённые, получают больше света, нижние более тонкие и широкие, менее рассечены, например, короставник полевой).
Ещё более яркий пример различий листьев – анизофиллия – листья различаются по форме, размерам и структуре в пределах одного узла побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Встречается у растений с ползучими или лежачими побегами, листья, обращённые к почве обычно чешуевидные. У водного папоротника сальвинии плавающей в узле 3 листа, два надводных обычные, фотосинтезирующие, третий – подводный, рассечён и выполняет всасывающую функцию.
Анатомия листа.
Анатомическое строение листа – наследственно закреплённый признак.
Онтогенез листа.
Например, у дуба пластохрон 2,8 дня, у липы – 5 дней, у ели – 4,3 часа. Как правило, чем мельче листья, тем короче пластохрон. Благодаря пластохрону листья на растении располагаются в строго определённом порядке.
Рост листа отличается от роста стебля и корня.
1) Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка, который первоначально и очень недолго нарастает верхушкой (верхушечный рост). Затем листовой зачаток дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, которые нарастают неодинаково.
2) Лист активно нарастает основанием (происходит заложение прокамбия). Формируется основание листа.
3) Область центральной жилки растёт вставочно в длину, утолщается и приобретает цилиндрическую форму (закладывается ось листа).
4) По бокам оси листа начинает формироваться листовая пластинка за счёт краевого (маргинального лат. Margo – край) диффузного роста. Краевые меристемы закладываются в виде валиков по бокам центральной жилки и и формируют плоскость листа. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с неровным краем, лопастями, рассечённых и т.д.. Прилистники, как правило, формируются раньше листовой пластинки (как выросты основания листа) и защищают её от повреждений.
5) На последнем этапе происходит рост черешка. Он появляется после того, как листовая пластинка заканчивает свой рост. Черешок растёт в длину за счёт интеркалярно (вставочный рост) и определённым образом ориентирует лист по отношению к свету.
В многолетних стеблях долго сохраняется первичная кора со смоляными ходами, но с возрастом наружная ее часть отделяется от внутренней клетками перидермы, залегающими в виде отдельных дуг, соединяющихся с наружной перидермой стебля. Так формируется корка сосны.
По сравнению с хвойными, у лиственных древесных растений гистологический состав элементов внутренней структуры более сложный. Стебель липы имеет типичное для древесных двудольных строение. В центре его располагается небольшой участок тонкостенных клеток сердцевины. Последняя окружена толстым слоем древесины. На границе с сердцевиной видны небольшие выступы участков первичной ксилемы, состоящей главным образом из кольчатых и спиральных сосудов.
Вторичная ксилема (древесина) представлена годичными кольцами. Сосуды летней и весенней древесины различаются по размеру. Такой тип древесины называют рассеянно-сосудистым. Кроме того, в древесине липы имеются трахеиды, однако на поперечном срезе их трудно отличить от сосудов. По всему годичному кольцу ее располагаются тонкостенные паренхимные клетки, часто заполненные содержимым. Они либо одиночные (диффузная паренхима), либо собраны в короткие (по 2 – 3 клетки) тангенциальные цепочки (метатрахеальная паренхима), не соприкасающиеся с сосудами. Остальная часть древесины состоит из многоугольных или таблитчатых волокон.
Древесину окружает зона камбия, за которой в виде трапеций располагаются участки вторичной флоэмы. К флоэме относятся ситовидные трубки с клетками-спутницами и лубяная паренхима, чередующаяся со слоями лубяных волокон. Между участками флоэмы лежат широкие сердцевинные лучи, сужающиеся в древесине до одного ряда клеток.
За флоэмой следует перициклическая зона, представленная чередующимися по кругу группами лубяных волокон (против участков флоэмы) и паренхимы (против сердцевинных лучей).
Вторичная флоэма, сердцевинные лучи (флоэмная их часть) и перициклическая зона составляют вторичную кору.
Кнаружи от вторичной коры начинается первичная кора. Ее внутренняя зона, примыкающая к перициклической, – эндодерма – у липы выражена слабо и почти не отличается от вышележащей паренхимы. Кнаружи от паренхимы располагается пластинчатая колленхима. Покрыт стебель перидермой, на которой часто видны остатки эпидермиса.
Практическое занятие 12
Цель: познакомиться с основными типами строения анатомической
структуры многолетних стеблей древесных растений.
Материалы и оборудование: постоянные микропрепараты поперечных и радиальных срезов стеблей сосны и липы; микроскопы МБР-1; практикумы по анатомии и морфологии растений; таблицы.
Работа 1 Стебель хвойных древесных растений на примере сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.)
1 Рассмотреть срез однолетнего и многолетнего стебля сосны под микроскопом при малом и большом увеличении.
2 Зарисовать схематично детальное строение одно- и многолетнего стеблей сосны и отдельный его сектор, сделав при этом соответствующие обозначения (рисунок 12.1).
Рисунок 12.1 – Строение стебля сосны (Pinus sylvestris) : А, Б – схематическое изображение строения однолетнего и многолетнего стеблей; В – сектор поперечного среза трехлетнего стебля (по В. Н. Вехову и др., 1980): 1 – эпидермис, 2 – чешуя корки, 3 – перидерма, 4 – паренхима первичной коры, 5 – смоляные ходы, 6 – первичная флоэма, 7 – луб, 8 – камбий, 9 – древесина, 10 – годичные кольца древесины, 11 – сердцевина, 12 – первичная ксилемма, 13 – сердцевинные лучи, 14, 15 – весенняя и летняя древесина, 16 – перимедуллярная зона сердцевины (из Г. А. Бавтуто,
Работа 2 Стебель лиственных древесных растений на примере липы сердцелистной ( Tilia cordata Mill.)
1 Рассмотреть постоянный окрашенный препарат (обычная двухцветная окраска): одревесневшие клеточные оболочки на нем красного цвета, а цитоплазма и целлюлозные оболочки — синего. Познакомиться с общим планом внутреннего строения стебля при малом увеличении микроскопа, а затем при большом увеличении детально изучить его структуру (рисунок 12.2).
Рисунок 12.2 – Стебель липы сердцелистной (Tilia cordata) – поперечные срезы на разных уровнях (по В. Г. Хржановскому и др., 1982): А – на уровне появления прокамбия; Б – на уровне появления камбия; В – на уровне сформированной структуры: 1 – прокамбий; 2 – остатки эпидермиса; 3 – перидерма; 4 – колленхима; 5 – паренхима
первичной коры; 6 – эндодерма; (4–6 – первичная кора); 7 – склеренхима перициклического происхождения; 8 – первичная флоэма; 9 – лубяные волокна; 10 – ситовидные трубки и клетки-спутницы; 11 – сердцевинный луч (7–11 – вторичная кора); 12 – камбий; 13 – летняя древесина; 14 – весенняя древесина (13–14 – годичное кольцо); 15 – древесина (вторичная ксилема); 16 – первичная ксилема; 17 – перимедуллярная зона сердцевины; 18 – сердцевина (из Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002)
Вопросы для самоконтроля
1 Из каких тканей состоит древесина и луб у хвойных и лиственных древесных растений? Каковы функции этих тканей?
2 Какие элементы входят в состав сердцевинных лучей сосны и липы? Какова функция этих лучей?
3 Что собой представляет вторичная кора? Чем она отличается от первичной?
1 Бавтуто, Г. А. Ботаника. Морфология и анатомия растений / Г. А. Бавтуто, В. М. Еремин. – Мн. : Высшая школа, 1997. – С. 204 – 226.
2 Бавтуто, Г. А. Практикум по анатомии и морфологии растений:
учеб. пособие / Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей.
– Мн. : Новое знание, 2002. –
3 Ботаника : Морфология и анатомия растений: учеб. пособие для
студентов пед. ин-тов по биолог. и
[и др.]; – 2-е изд., перераб. – М. : Просвещение, 1988. –
Тема 13 Морфология листа
2 Морфология листа
3 Три категории листьев
4 Разнолистность (гетерофилия)
Основные понятия по теме
Лист является составной частью побега. Лист при развитии растет до определенного предела и приобретает такие размеры и форму (обычно плоскую), которые обеспечивают ему максимальную поверхность фотосинтеза и транспирации растения. Достигнув окончательной величины, листья у разных растений функционируют различное время, что зависит от генетических и климатических факторов. У листопадных деревьев и кустарников умеренного климата, а также у многолетних трав внепочечный период жизнедеятельности листьев составляет от 4 до 5 месяцев, у вечнозеленых – от 2 до 5 лет, а у некоторых хвойных достигает от 15 до 20 лет.
Закладывается лист в виде бокового выступа – бугорка (примордия) в основании апекса побега. Листовые бугорки закладываются на апексе в определенном порядке, что обуславливает в дальнейшем характер листорасположения. С момента их закладки начинается внутрипочечная фаза развития листа, а после развертывания почки наступает почечная фаза. В этот период общая поверхность листьев возрастает во много десятков, сотен и даже тысяч раз. Причем у двудольных листья увеличиваются за счет почти равномерного поверхностного роста в результате их деления и растяжения в длину и ширину большинства клеток. У однодольных лист растет вследствие вставочного роста у его основания.
Взрослый лист обычно расчленен на пластинку и черешок (узкая стеблевидная часть между пластинкой и узлом побега). Листья, имеющие черешок, называются черешковыми, если черешок не развивается – лист называют сидячим . Самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. При основании листа часто развиваются одинаковые по размеру и форме парные боковые выросты – прилистники. У злаков и зонтичных основание листа нередко разрастается и преобразуется в замкнутую или незамкнутую трубку,
называемую листовым влагалищем.
Оно может быть открытым и закрытым. В первом случае жилки, не соединяясь, оканчиваются возле краев листовой пластинки, во втором – они многократно соединяются между собой и образуют густо переплетенную сеть. По способу переплетения различают следующие типы жилкования листьев: дихотомическое (у папоротников) , дуговидное (у многих лютиковых, подорожников) , параллельное (у осок, лилейных, злаков) , перистое, пальчатое. Особенности верхушки, края, основания листовой пластинки являются важными диагностическими признаками растений.
Черешок листа обычно бывает округлым или сплюснутым в поперечном сечении. Кроме опорной и проводящей функций он, сохраняя длительное время способность к вставочному росту, может регулировать положение пластинки (изгибаться по направлению к свету).
Прилистники в процессе формирования листа разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль. После развертывания почек они часто опадают или подсыхают, но изредка достигают крупных размеров и функционируют как фотосинтезирующие органы. У растений семейства гречишных прилистники срастаются и образуют так называемый раструб.
Различают простые и сложные листья. Первые свойственны почти всем травянистым растениям и большинству деревьев и кустарников. Они имеют одну листовую пластинку. Сложные листья обычно состоят из нескольких листочков, располагающимися на общем черешке (рахисе). Опадает сложный лист по частям. Классификация сложных листьев основывается на типах расположения листочков.
Форма листа является характерным признаком вида. Однако на одном растении и даже побеге листья могут быть очень разными. Различают три формации листьев: низовые (обычно в виде чешуй с недоразвитой пластинкой), срединные (наиболее развиты) и верховые , или верхушечные (недоразвиты; прицветники – в области соцветия). В свою очередь срединные листья также могут различаться в пределах одного побега ( гетерофилия ), что обусловлено возрастными изменениями или разными условиями развития и существования. Нередко листья видоизменяются (превращаются в усики, колючки, запасающие чешуи и т. п.) или редуцируются.
Практическое занятие 13
Цель: изучить морфологическое строение листа.
Материалы и оборудование: гербарные образцы ландыша майского, марьянника дубравного, стрелолиста обыкновенного, листьев липы, традесканции, герани, ржи посевной, костреца безостого,
Работа 1 Части листа
1 Рассмотреть и зарисовать простой черешковый лист герани, простой сидячий лист традесканциии, сложный лист шиповника, лист ржи посевной с незамкнутым влагалищем и лист костреца безостого с замкнутым влагалищем (рисунок 13.1).
2 Отметить части листа: листовую пластинку, черешок, прилистники, влагалище листа.
У большинства листьев между листовой пластинкой и основанием имеется суженная стеблевидная часть – . Такие листья называют , они характерны для яблони, вишни, клена, березы и др. У листьев алоэ, пшеницы, цикория, льна эта стеблевидная часть отсутствует, и их называют . У таких листьев основание листа часто разрастается и преобразуется в незамкнутую или замкнутую трубку, которую называют .
Ответы
1) У большинства растений листья имеют зелёную окраску и состоят из основания и листовой пластинки. У большинства листьев между пластинкой и основанием имеется суженная стеблевидная часть — черешок. 2)Такие листья называют черешковыми.
Лист является боковым органом побега. Листья — вегетативные органы растения, расположенные на стебле в определенной последовательности. Различают очередное, супротивное и мутовчатое листорасположение (рис. 1).
Рис.1 Расположение листьев на стебле
Если от каждого узла побега отходит лишь один лист, то такое расположение называют очередным (яблоня, дуб и др.).
Если на узле два листа расположены друг против друга, то такое листорасположение называется супротивным (сирень, мята, клен, крапива и др.).
Если три или больше листьев растут на одном узле стебля — это мутовчатое листорасположение (барбарис, олеандр, подмаренник, вороний глаз и др.).
Внешнее строение листа. Лист состоит из листовой пластинки и черешка (рис. 2). Листовая пластинка — расширенная часть листа. В основании пластинка переходит в черешок (суженная часть).
Рис.2 Внешнее строение листа
Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (осот), или влагалищными (пшеница, рожь, кукуруза, камыш, рис) (рис.3).
Рис.3 Прикрепление листьев на стебле
Все функции листа выполняет листовая пластинка.
Черешок служит опорой, обеспечивая прочное прикрепление листа к стеблю. С его помощью поверхность листовой пластинки поворачивается к свету. Через черешок вещества переходят от стебля к листу и обратно.
Типы листьев. Листья бывают простыми и сложными (рис.4).
Рис.4 Типы листьев
Лист называют простым, если на одном черешке находится одна листовая пластинка (тополь, дуб, береза, вишня и др.).
Сложный лист в отличие от простого имеет три и более листовых пластинок, каждая из которых сочленена с общим черешком.
Среди сложных листьев различают:
1) тройчатосложные — на одном черешке расположены три листочка, например у клевера, земляники, клубники;
2) пальчатосложные — все листочки прикрепляются при помощи сочленения в одном месте к черешку, напоминают растопыренные пальцы, например у конского каштана, люпина, конопли;
3) перистосложные — листья располагаются с двух сторон черешка на некотором расстоянии друг от друга. Перистосложные, в свою очередь, делятся на парноперистые (горох, желтая акация, чина, заячий горох) и непарноперистые (шиповник, рябина, ясень, грецкий орех).
Рис.5 Жилкование листьев
Жилкование бывает сетчатым (перистым, пальчатым) параллельным и дуговидным.
Сетчатое жилкование бывает двух типов: перистое и пальчатое.
Перистое жилкование — жилки по форме напоминают перышко (листья ивы, тополя, яблони, груши, дуба).
Пальчатое жилкование — несколько крупных жилок, расходящихся по краям в виде пальцев (листья клена канадского, бегонии, клещевины).
Параллельное жилкование — жилки расположены параллельно (пшеница, кукуруза).
Дуговидное жилкование — жилки изгибаются в виде дуг (ландыш, подорожник большой).
Внутреннее строение листа видно на поперечном срезе под микроскопом (рис. 6). С верхней и нижней сторон лист покрыт кожицей — покровной тканью, состоящей из плотно прилегающих друг к другу клеток. Они защищают внутренние ткани листа.
Рис.6 Внутреннее строение листа
На нижней стороне листа расположены устьица (рис.7). Каждое устьице состоит из двух замыкающих клеток бобовидной формы и устьичной щели между ними.
Рис.7 Строение устьица
Устьица выполняют три функции:
1) обеспечивают дыхание растений;
2) поглощают углекислый газ, необходимый для фотосинтеза;
3) испаряют воду и таким образом помогают растворенным веществам продвигаться по жилкам и стеблю.
Устьица экономят воду, поэтому они обычно закрыты в жаркую и сухую погоду, при недостатке влаги. Если растениям хватает влаги, устьица открыты днем и закрыты ночью.
Под кожицей листа находится основная ткань — мякоть листа. Главная функция листа — фотосинтез, т. е. питание растений. Хлоропласты в клетках мякоти листьев обеспечивают их зеленый цвет и осуществляют фотосинтез. Клетки, расположенные ближе к верхней стороне листа, похожи на столбики. Это столбчатая ткань. Под ней расположена губчатая ткань.
Видоизменения листа
Побег и почка
Листья — вегетативные органы растения, расположенные в определенной последовательности. Различают очередное, супротивное и мутовчатое листорасположение. Лист состоит из пластинки и черешка. Листья бывают черешковыми, сидячими и влагалищными; простыми и сложными. Среди сложных листьев различают: тройчатосложные, пальчатосложные, перистосложные. Жилкование листьев — расположение проводящих пучков в листовой пластинке. Жилкование бывает сетчатым (перистым, пальчатым), параллельным и дуговидным. С верхней и нижней сторон лист покрыт кожицей — покровной тканью, состоящей из плотно прилегающих друг к другу клеток. Под кожицей листа находится основная ткань — мякоть листа.
Читайте также: