У каких растений продольное жилкование

Добавил пользователь Дмитрий К.
Обновлено: 19.09.2024

Листья представляют наиболее значимый орган растений, обладают различными функциями превращения и получения органики из неорганических веществ. Лист является частью побегов, важнейшим органом, выполняющим функции транспирации и газообмена с воздушной средой, обеспечивающий нормальную жизнедеятельность зеленых растений. Для листа характерна морфологическая пластичность и невероятная приспособленность к окружающей среде.

Строение и внешний вид всех листьев значительно отличается, по их форме легко определить вид и принадлежность. Огромное разнообразие объясняется приспособлением растений к различающимся условиям окружающей среды. Листовые пластинки всех растений отличаются размерами, самые маленькие из них бывают меньше одного сантиметра, гигантскими величинами обладают растительные организмы, произрастающие в тропиках, их листья могут иметь диаметр, превышающий 1 метр.

Листовая пластинка бывает целостной и разрезанной, взаимодействуя с другими органами, способствует выполнению функций, необходимых для жизни растений. По глубине разрезов выделяют раздельные, лопастные и рассеченные листовые поверхности. Листовое основание легко переходит во влагалище, которое окружает стеблевую часть и препятствует его сгибанию. При зрительном рассмотрении листа на близком расстоянии, отчетливо виднеются многочисленные полоски – жилки.

Особенно просвечиваются они на нижней стороне. Паутинки образовались, благодаря проводящим пучкам и механическим волокнам. Вода, поступающая от корневой системы, двигается по проводящим тканям вместе с минеральными веществами, в то же время происходит обратный процесс, когда жидкость проделывает путь от листьев, неся за собой полезную органику. Опорная же ткань способствует жизнедеятельности, придавая листьям большей прочности и жесткости.

Двудольные растения отличаются плоской пластинкой (в ней проходят все физиологические этапы и фотосинтез ), черешком (узкая ножковидная часть, соединяющая пластинку и стебель). Они бывают простыми (не расчленяющимися на отдельно расположенные сегменты, маленькие листики), и сложными (прямо противоположными простым, разделенными на небольшие листочки, каждый из которых имеет отдельный черешок). Наука выделяет два основных типа листьев со сложным строением:

перистосложные – листья растут по обе стороны оси, представляя собой продолжающийся черенок;

пальчатосложные – листовые пластины начинаются от верхушки черешка, но наличие рахиса не наблюдается.

Л истовые жилки – это сосудистые и волокнистые пучки, создающие своеобразный узор на поверхности и состоящие из тонких сосудиков, а также ситовидных трубок. Они образуют единую систему и сердцевину листа. Жилки располагаются в стеблях растительности, лепесточках, чашелистике и зародышах.

Жилки различают некоторыми подвидами:

дугонервные (однодольные растения);
синхронные (однодольные растения);
пальчатонервные (двудольные растения);
перистонервные (двудольные растения);

Функции жилок листа

Жилкованием называется процесс, с помощью которого в листьях распределяется поступающая в растения вода, насыщенная минералами и продуктами фотосинтеза. Выявлена большая роль волокон, способствующая разделению растений по типу жилкования и классификации на однодольные и двудольные.

Они выполняют проводящую функцию, снабжая листья солями и водой, после чего выводят продукты ассимиляции. Проводящие ткани – важнейшая составная часть многих высших представителей растительности.

Функциональность жилок сравнима с кровеносной системой человеческого организма, которая разносит полезные вещества по всем его органам. Жилки состоят из ткани – ксилемы, благодаря которой совершается водный процесс листьев и флоэмы – способствующей проведению органики в результате синтеза.

Механическую или связывающую, когда жилки служат крепкой опорой листовой пластины, защищая ее от разрывов. Существуют разнообразные виды жилкования, когда лист имеет всего одну жилку, с расходящимися от нее боковыми ответвлениями; листовая пластина, имеющая несколько главных жилок, отличающихся по толщине и направлению распределения. Различают 2 вида жилок:

ситовидные трубки – по ним совершается движение от листьев к остальным органам растения веществ, образованных после фотосинтеза;
сосуды – из почвы, где находится корневая система, в другие части растений попадают растворившиеся в воде минералы.

Виды жилкования листьев

На поверхности листьев всех растений проходят проводящие ветвящиеся и анастомозирующие пучки, указывающие на процесс жилкования, наиболее выраженного на нижней стороне. Многочисленные разновидности жилкования, передают разным группам цветущих растений свои признаки, характеризующие тот или иной вид. Зачастую можно встретить на дороге опавшую листву.

Подобрав один из листьев, по внешнему виду можно определить характер жилкования, род и вид его принадлежности. Этим обстоятельством уже давно заинтересовались ученые – палеоботаники. Они с легкостью определяют видовую и родовую принадлежность листьев. Сложная картина, представленная ясным выделением жилок различающегося порядка ветвления.

Первопорядковые жилки всегда самые толстые, являющиеся главными, для перистого жилкования характерна средняя жилка, непосредственно представляющая продолжение стебля. Первичные жилки становятся продолжателями вторичных, они более тонкие по составу. Последующие за ними – идут третичные и так далее.

Лист двудольных всегда содержит плоскую пластину, где происходят главные физиологические действия, в том числе и фотосинтез. Лист не имеющий черешок, называют сидячим. Листовые основания однодольных и двудольных наделены симметричными придатками – прилистниками. Различное стеблевое расположение имеет разновидности:

-мутовчатые (больше, чем 3 листика).

Первичные жилки очень похожи на городскую водопроводную сеть(магистраль), по которой транспортируется вода, поступающая в квартиры и дома. Существуют в природе листики, имеющие две или несколько магистральных линий, транспорт воды у них решается всегда по – разному.

Двудольные листья в основном характеризуются обладанием одной магистрали. Они называются перистонервными или перистожилковыми листьями. Это во многом зависит от климатических условий проживания растения. Мощно развитая средняя жилка присуща вечнозеленым листьям или деревьям, растущим в тропических лесах. Листва таких растений снабжены утолщенным корнем, всегда тяжелые и толстые, цилиндрической формы.

Жилки, находящиеся по бокам, тянутся к самому краю пластины, заканчиваясь в лопастях или выступают в виде щетинок. Такое жилкование носит название краепедодромное(окраина). Его можно встретить у березы и каштана. По – другому ведут себя боковые отростки на листьях перистопетлевидным жилкованием. Они направляются, казалось бы, к краю пластины, но не дойдя, заворачивают вперед, быстро сходясь с другой боковой жилкой, образовывая петлю. Такой вид нервации характеризует двудольные растения (магнолия, камелия, семейства миртовых).

Различают еще диктиодромное жилкование, когда прожилки собираются в густую сеть, в результате повторяющегося ветвления без отсутствия сгущенных петель. Этот вид ярко выражен у яблони, грушевого дерева, айвы. Случаи, при которых жилки спокойно ветвятся, берут направление к краю пластины, но не достигают ее и петли не образовываются, называют кладодромным жилкованием.

Пальчатое и дальневидное жилкование распространено среди двудольных, с двумя или больше магистральными линиями. От точки отходят первичные жилки или у основания(клен). От простого пальчатого жилкования отличается пальчатовершинобежное, при котором жилки, расходящиеся у самого основания, берут направление к краю листа, затем разворачиваются к верхушке и теряются. Такому жилкование подвержены двудольные и ряд однодольных листьев.

Особенный тип жилкования – кривобежное, сосуды собираются в пластинку, вступая сразу по несколько паутинок, направляясь к параллельно к ее краю. Многие боковые не достигают ее вершины, присоединяясь к соседней жилке. Вторичные, слишком тонкие и практически незаметные, всегда образовывают перемычки. Подобное жилкование встречается у многих однодольных.

Схожее с дуговидно – кривобежным типом жилкование, носящее неподходящее название параллельного, когда пучки, выходя из влагалища пластины в ее основание, проходят параллелями к самой верхушке, и там смыкаются. Подобно дуговому жилкованию, первичные жилки соединяются между собой утонченными комиссуральными полосками.

Среди многообразия видов жилкования выделяют главные:

дуговидное – характерно для однодольных растений, когда ряды прожилок выступают от стебля или влагалища и дугообразно направляются к вершине листовой пластины. Главная жилка отсутствует, соединяющиеся в пучки жилки получаются одинаковой формой и таких же размеров. Исключением является подорожник, так как он относится к двудольным, но с существующей особенностью дугообразного жилкования;
параллельное – название говорит о принципе параллельной расположенности жилок. Характеризует однодольные растения с проходящими от края пластинки жилками. Такому жилкованию подвержены представители злаковых культур, а также луковых и лилейных растений. Края пластинок не расчленяются, а остаются совершенно ровными, что дает возможность жилкам для параллельного расположения. Однодольные растения имеют в составе зародыш, влагалищные листья, мочковатую корневую систему. Отличаются отсутствием в стеблевых тканях камбия. Среди данных систематических единиц чаще всего встречаются травы, намного реже – кустарники. Ценные декоративные лилейные, также имеют представителей с параллельным жилкованием. Видоизмененный побег – луковица помогает размножаться и переносить засуху и холод;
сетчатое(перистое) – самый часто встречаемый в природе тип жилкования. Он характеризует большинство двудольных зеленых растений, которые занимают первое место растительного мира. Огромная численность представителей, по количеству и разнообразию видов, значительно превысила остальные растения. Наблюдая и рассматривая яблоневые листья, можно отчетливо увидеть главную жилку. Хорошо просматриваются отходящие от нее второразрядные волокнистые сосуды. Они расположены параллельно друг к другу. От них отходят еще более мелкие вены, совместно со всеми они образовывают густую сеть элементов проводящей ткани, находящейся на листовой пластине. Такой вид жилкования остается самым совершенным, так как обеспечивает растения всеми необходимыми для жизни веществами (бобы, капуста, розоцветные, паслен).
пальчатое – несколько крупных, практически одинаковых жилок, которые как веер раскрываются от основания пластины, многократно ветвящихся, похожих на пальцы рук человека.

Сетчатое и параллельное жилкование еще называют закрытым, потому что жилки между собой анастомозируют, характерно для папоротниковых представителей. Также оно бывает и открытым, благодаря крупным подразделениям жилок, заканчивающимся на краю листа или в его толще. Большинство двудольных обладают листьями, состоящими из пластинки, делящейся на листики и черешка. Многочисленные устьица обычно находятся на внутренней стороне листовой пластины.

Однодольные, совместно со злаковыми, имеют лист, состоящий из влагалища и пластины с обхватом стебля. Некоторые злаковые растения характеризуются существенными анатомическими различиями.

Жилкование является важнейшим признаком в систематической жизнедеятельности зеленых растений, дающее возможность определить их ступень эволюции и принадлежность к тому или иному виду.

Каждый лист растения пронизан мелкими трубочками, образующими его проводящую систему. Взаимное их расположение в листовых пластинках и есть жилкование листьев. Эти сосудисто-волокнистые пучки (нервы) продолжаются в черешок листа, а затем в стебель, являясь частью проводящей системы растения.

Жилкование листьев обусловлено их формой и размером. Проводящие пучки ветвятся и пересекаются, чтобы обеспечить все клетки водой и минеральными веществами. Флоэмная часть жилок уносит из листовой пластинки органические вещества, образованные в ходе фотосинтеза. Таким образом, поддерживается рост всего растения и накопление биомассы.

Строение листовых жилок

Проводящие пучки в ткани листа имеют строение, аналогичное таковым в стебле и корне. Поскольку ток жидкости в них осуществляется в двух направлениях, то и анатомическое строение включает два типа проводящих элементов.

Ток воды, несущей растворенные минеральные вещества, идет от корней к листьям по трахеидам (пустотелые мертвые клетки, вытянутые в длину). Транспорт органических (пластических) веществ от листьев происходит по живым проводящим клеткам – ситовидным трубкам.

Хорошо различимые толстые жилки выполняют еще и опорную функцию, поддерживая листовую пластинку в расправленном состоянии. Проводящие пучки окружены прочной механической тканью, и эта армирующая сеть, повторяющая жилкование листьев, не дает им разрываться и добавляет прочности.

Тончайшие концевые жилки состоят из одних трахеид, концы которых слепо замкнуты. Подобно сети капилляров, они соединяются между собой анастомозами (перемычками), благодаря которым создается густая сеть мелких каналов. Даже если переломить центральную жилку, лист будет получать питание благодаря этой сети.

Жилкование листьев: от простого к сложному

У растений разных видов рисунок ветвления сосудисто-волокнистых пучков значительно отличается. Взаимное расположение проводящих путей определяет разные типы жилкования листа (нервации листа).

У папоротников, которые относятся к группе высших споровых растений, а также у реликтового гинкго, ветвление жилок дихотомическое (в разных источниках его называют также вильчатым или веерным). При таком типе нервации выделяется две основных жилки, а множество тонких проводящих пучков разветвляются надвое несколько раз, не имея между собой анастомозов.

Хвоя голосеменных растений имеет лишь одну центральную, либо несколько не связанных между собой жилок, взаимное расположение которых параллельное.

Жилкование листьев однодольных покрытосеменных растений

Листья однодольных растений обычно вытянутой лентовидной формы, ланцетовидные, овальные, преимущественно цельнокрайние. Жилкование таких листьев, в зависимости от ширины, бывает:

параллельное, когда жилки прямые и не пересекаются между собой (параллельнонервные листья);
дуговидное, когда жилки искривлены и частично сливаются друг с другом у верхушки листа (дугонервные листья).

Параллельное жилкование листьев характерно для злаков, причем проводящие пучки у основания листа не соединены, а отдельными магистралями направляются к сосудистой системе стебля.

Перпендикулярно соседним жилкам у листьев однодольных растений проходит множество мелких сосудистых перемычек.

Типы жилкования у двудольных покрытосеменных растений

У двудольных растений встречается большое разнообразие форм листовых пластинок. От этого, в общем, зависит, какое жилкование листьев будем наблюдать:

Перистое жилкование (перистонервный лист). Хорошо выделяется центральная или основная жилка, проходящая от черенка до верхушки листа. От нее (обычно под острым углом) отходят боковые жилки первого порядка. От них, в свою очередь, жилки второго порядка и т. д. Соответствующие формы листьев: удлиненные с зубчатым или пильчатым краем, перистораздельные, перистолопастные.
Пальчатое жилкование (пальчатонервный лист). В месте соединения черешка с листовой пластинкой начинается несколько хорошо выраженных жилок первого порядка, расходящихся более или менее равномерно в разные стороны. Наблюдается у листьев, длина которых не превышает ширину, с пальчатолопастным или пальчатораздельным краем.
Сетчатое жилкование (сетчатонервный лист). Является разновидностью нервации, когда жилки первых порядков сильно ветвятся и быстро истончаются, образуя по всей поверхности листа густую сеть мелких ячеек. Различают перисто сетчатое жилкование (у яблони, барбариса, ивы) и пальчатосетчатое (пилея).

Существует несколько вариантов классификации жилкования, иногда пальчатое и перистое относят к разновидностям сетчатого.

Не такие как все

Что касается одно- и двудольных растений, то существуют исключения из вышеописанных закономерностей. Например, у растений рода Подорожник (двудольные), листья дугонервные. А относящийся к однодольным растениям ядовитый вороний глаз имеет пальчатое расположение жилок (пальчато сетчатое).

В ботанике листья – это вегетативные органы, части побега сосудистых растений. В норме они развиваются на боковых поверхностях стебля, растущего над землёй, и служат для воздушного питания (фотосинтеза), газообмена, испарения (транспирации) воды. Для лучшего выполнения основных функций большинство листьев приобрело плоскую форму. Поэтому у них выделяют верхнюю (внутреннюю, брюшную, или адаксиальную – направленную к верхушке побега) и нижнюю (спинную, или абаксиальную) стороны. Такое строение листьев ещё называют дорсовентальным, или бифациальным. Но как и другие органы растений, листья иногда выполняют более специфические функции и тогда их внешнее и внутреннее строения меняются.

В результате эволюции большинство листьев произошло из теломов древних растений, они увеличиваются за счёт интеркалярной меристемы, расположенной в основании листа. У папоротников вайи появились в результате видоизменения стебля, поэтому они растут верхушкой. На самом листе иногда могут развиваться придаточные корни и придаточные почки. Внешнее строение и жилкование листьев различается в зависимости от их функций.

Размеры листьев

Листья семенных растений в отличие от стебля ограничены в росте (исключение — вельвичия удивительная). Их длина колеблется от нескольких микрометров до десятков метров. Наиболее крупные листья встречаются у растений, живущих в благоприятных условиях. Большее их количество представлено у обитателей нижних ярусов и опушек тропических лесов. Там растут самые крупнолистные растения: бананы, древовидные папоротники, пальмы.
Очень крупные они у некоторых водных растений: кувшинок, лотосов. Чемпионом по этому показателю является пальма Raphia regalis, длина листьев которой достигает 25 м, а ширина – 3 м. У амазонской кувшинки виктории, или виктории регии (Victoria amazonica) диаметр округлой листовой пластинки бывает равен 2 м.

Пальма Raphia regalis Листья виктории амазонской

Листья, выросшие в условиях прямого и сильного освещения, обычно гораздо более мелкие и узкие. Самые маленькие пластинки у водного тропического вида вольфии шаровидной (Wolffia globosa) из семейства рясковых, размер всего растения не превышает 0,8 мм.

Листья вольфии шаровидной

Внешнее строение листьев: части листа

Первые листоподобные органы, появляющиеся у цветковых растений – это семядоли, они формируются из образовательной ткани предзародыша. Все последующие листья образуются на апексе побега. У двудольных листья обычно состоят из пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы и черешка – суженной ножковидной части, своим основанием прикрепляющейся к стеблю. Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.

Основание черешка бывает узким, занимающим небольшую часть сегмента узла или широким, вплоть до полного обрастания узла, низбегающим или разрастающимся во влагалище. По этому показателю листья делят на черешковые, сидячие, влагалищные, низбегающие и обвивающие (стеблеобъемлющие или полустеблеобъемлющие). У многих видов у основания растут парные придатки, называемые прилистниками. Они бывают листовидными, чешуевидными, щетинковидными и др. Прилистники могут частично или полностью срастаться с черешком.

Чаще всего прилистники в процессе развития листа появляются раньше пластинки, имеют вид плёнчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развёртывании почек. Так что на взрослом побеге у выросших листьев, прилистников уже не бывает (например, у дуба, черёмухи, берёзы, липы и многих других деревьев и кустарников). В других случаях прилистники не опадают, а подсыхают после развёртывания листьев (у земляники, клевера).

Иногда прилистники имеют зелёную окраску и функционируют наравне с пластинкой как фотосинтезирующие органы. Особенно хорошо это заметно у многих розоцветных и бобовых, в частности у гороха, размеры прилистников которого превышают размеры листочков сложного листа. У некоторых бобовых пластинка редуцируется полностью, а её роль выполняют разросшиеся прилистники.

Части листа

Систематические характеристики листьев растений

Листья удивительно разнообразны, у разных видов растений они отличаются по нескольким признакам:

степени сложности;
жилкованию (нервации);
способу прикрепления к стеблю;
общему очертанию листовой пластинки;
изрезанности края;
опушению и его характеру;
окраске верхней и нижней сторон листа.

При описании листья какого-либо растения обычно характеризуются по всем указанным признакам. Следует иметь в виду, что у одного и того же растения нижние и верхние листья часто отличаются от тех, что расположены в средней части стебля, являющихся более типичными для растения. Иногда листья прикорневой розетки отличаются от, расположенных на цветоносной части стебля.

Разнообразие листьев растений

Жилкование листа

Строение листьев чаще включает в себя жилки – это скелетная и проводящая система листа, которая является частью общей системы растения. Очень немногие листья имеют малозаметные жилки. Обычно это наблюдается у мелких, узких, коротких и иногда мясистых пластинок. У большинства растений жилки заметны хорошо, особенно с нижней стороны фотосинтезирующего органа. Расположение проводящих пучков на листовой пластинке называется жилкованием. Различают открытое жилкование, когда соседние пучки не связаны друг с другом и слепо заканчиваются по краю листа и закрытое, где пучки соединяются между собой анастомозами. Жилкование – наследственный признак, служащий для определения видов. Для распознавания растений при помощи определителя достаточно запомнить несколько основных типов жилкования:

параллельное;
дуговатое;
пальчатое;
перистое;
звездчатое;
сетчатое;
дихотомическое.

Параллельное жилкование наблюдается у длинных, узких листьев. Такой лист имеет 3 и более жилок, тянущихся по всей длине, сближающихся у кончика пластинки (овёс, рожь и другие злаки, осоки, амариллис, кливия).

Параллельное жилкование листьев кливии

Дуговатое жилкование бывает у более широких и коротких листьев. При этом на его основание также выходят 3 или более жилок расстояние между которыми к середине увеличивается, а к концу снова уменьшается (подорожник, ландыш).

Параллельное и дуговатое жилкование характерно для однодольных покрытосеменных, хотя иногда встречается и у двудольных (подорожник).

Строение листьев. Дуговатое жилкование листьев ландыша

Перистое жилкование характеризуется наличием одной главной жилки, являющейся продолжением черешка. Вправо и влево она даёт ответвления, похожие на бородки птичьего пера. Боковые проводящие пучки в свою очередь могут разветвляться и давать жилки 2-го и 3-его и 4-го порядка (дуб, вяз, берёза, колокольчик, молочай, плющ, сирень, фикус). Различают:

перистокраевое жилкование – жилки оканчиваются в краях лопастей, на кончиках зубчиков, в выемках или выступах похожих на щетинки. Оно встречается у вяза, берёзы.
перистопетлевое жилкование – боковые жилки направляются к краю, не доходя до него делают петлю и возвращаются к основной жилке. Встречается у листьев многих двудольных, например, у молочая, лавра.
перистосетчатое – жилки второго порядка не доходят до края листа и, многократно ветвясь, образуют густую сеть. Явно выраженные петли отсутствуют. Представлено у айвы, ивы, яблони, груши.

Пальчатое жилкование характеризуется тем, что от основания листовой пластинки веерообразно (лучами) отходят несколько одинаково развитых жилок. Иногда кажется, что они выходят как бы из одной точки, например от вершины черешка (герань, клён, люпин, клевер, бегония). Тоже делится на группы.

Звездчатое жилкование встречается у листьев, черешок которых прикреплён не к основанию листовой пластинки, а к её центру. Жилки у таких листьев отходят во все стороны (радиально). Звездчатое жилкование можно наблюдать у настурции садовой.

Звездчатое жилкование листьев настурции

Сетчатое жилкование – это тоже пальчатое или перистое, у которого боковые жилки всех порядков по толщине мало отличаются друг от друга, поэтому на нижней стороне листа образуется ясно выраженная сеть (осина).

Пальчатое, перистое, звездчатое и сетчатое жилкования встречаются у двудольных растений. Хотя у некоторых из них есть дуговатое и параллельное расположение пучков.

Лист осины, сетчатое жилкование

Дихотомическое, или вильчатое жилкование отличается отсутствием главной жилки. Пучки делятся на два и самостоятельно доходят до края листа. Встречается у некоторых папоротников и гинкго (Ginkgo).

Вильчатое жилкование листа гинкго (Ginkgo)

У сложных, рассечённых и раздельных листьев иногда наблюдается комбинированное жилкование. При этом основная часть листовой пластинки может быть пальчатой, а его дольки – перистыми (клён, герань, люпин, клевер). У хвойных, хвощей и плаунов в листьях может быть одна или несколько несвязанных друг с другом жилок.

Для определения типа жилкования следует обращать внимание только на основные наиболее толстые жилки.

Вам будет интересно

Строение растений очень разнообразно и отличаются даже в пределах одного вида. Древнейшие представители флоры, многие…

Хлопковые, льняные, синтетические — это ткани, из которых люди шьют себе одежду. Она нужна им…

Понятие о строение семян предполагает усвоение понятие об органах растений вообще. У растений, как и…

Сфагнум, болотный или белый мох образует болота, служит основой торфообразования. У него множество применений. Но…

Корень – осевой вегетативный, в типичном случае подземный орган сосудистых растений. Он эволюционировал позднее побега…

Ли́ст (множ. ли́стья, собир. листва́) — в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим специализированный пигмент хлорофилл в хлоропластах, получить доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать на себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.

Содержание

Анатомия листьев

Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

Эпиде́рмис — слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
Мезофи́лл, или паренхи́ма — внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.
Сеть жи́лок, образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
У́стьица — специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен.

Эпидермис

Эпидермис является наружным слоем многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон. Он является пограничной областью между листом и окружающей средой. Эпидермис выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.

Эпидермис обычно прозрачен (в его строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.

В состав ткани эпидермиса входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы. Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидермис покрыт порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.

Мезофилл

Бо́льшую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название — хлоренхима. Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:

Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один — пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света. Небольшие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень — солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами. Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу — фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах — зелёных пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

В некоторых случаях (см. Растительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла (см. Пестролистность).

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец — листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы.

Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы — ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы — ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.

Морфология листа

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).

Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника.

Основные типы листьев

Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку. (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30' — угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
120° (или 1/3): три листа в обороте
144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

Очерёдное (последовательное) — листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
Супроти́вное — листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
Муто́вчатое — листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
Розе́точное — листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).

Стороны листа

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона — это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Разделение листовых пластинок

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

Читайте также: