Ржавчинные грибы паразиты какие растения поражают

Обновлено: 07.07.2024

Мицелий ржавчинных вполне эндофитный, проходящий по межклетникам, с гаусториями, внедряющимися в полость самих клеток растения.

У большинства форм распространение мицелия ограничено (местный мицелий), у некоторых видов он пронизывает целые побеги взрослого растения (диффузный мицелий). Цитологически мицелий может быть гаплоидным, сложенным из одноядерных клеток, и диплоидным, состоящим преимущественно из двуядерных клеток. В клетках мицелия, особенно в уредоспорах, содержатся капли масла, окрашенные в оранжевый цвет. В связи с этим пятна на растениях, вызванные этими грибами, обычно бывают ржавого цвета, а вызываемые ими болезни названы ржавчиной.

Базидии образуются при прорастании покоящихся спор (телейтоспор), которые, в свою очередь, развиваются на конечных раз-ветвлениях вегетативного мицелия без образования плодовых тел. Базидиоспоры формируются на боковых стеригмах, отходящих по одной от каждой клетки четырехлетней — базидии — фрагмобазидии (эпибазидии).

В цикле развития большинства ржавчинных грибов отмечается правильная и последовательная смена различных спороношений, развивающихся обычно на вегетирующих органах растений (листья, стебли и т. д.). Различают пять таких спороношений и спор, которые часто обозначают цифрами: 0 — спермогонии, или пикниды со спермациями, или пикноспорами; I — эцидии с эцидиоспорами; II —уредопустулы и уредоспоры; III —телейтопустулы и телейтоспоры; IV — базидии и базидиоспоры. При этом спермогонии и эцидии развиваются на гаплоидном мицелии, уредо — и телейтопустулы — на диплоидном, фрагмобазидии с базидиоспорами — на прорастающих телейтоспорах. Все спороношения закладываются эндофитно: в глубине ткани, под эпидермисом, между эпидермисом и кутикулой. Содержащиеся в них споры освобождаются через разрыв тканей растений.

Спермогонии, или пикниды,— шаровидные или кувшиновидные (бывают и плоские) образования, в которых развиваются одноклеточные спермации, или пикноспоры, выходящие с каплями сахаристой и пахнущей жидкости. Они не вызывают дальнейшего заражения (обозначаются нулем), но участвуют в половом процессе ржавчинных грибов. Развиваются они обычно вместе с эцидиями.

Эцидии (Aecidium) — более крупные вместилища чашевидной формы, наполненные золотисто-желтой или оранжевой порошащей массой спор — эцидиоспор, образующихся всегда цепочками. Закладываются эцидии под эпидермисом как шаровидные образования. Затем по мере созревания эцидиоспор эцидии прорываются на поверхность в виде урночки или чаши, наполненной массой эцидиоспор. Самым существенным является то, что у большинства ржавчинных грибов эцидиоспоры окружены особой оболочкой — перидием, состоящим из одного слоя клеток с сильно утолщенными стенками. Эцидии представлены главным образом в семействе пукциниевых (Pucciniaceae), а также мелампсоровых (Меlampsoraceae), паразитирующих на хвойных породах. Эцидиоспоры распространяются воздушными течениями и прорастают всегда в диплоидный мицелий, который проникает в ткани растения через устьица. Кроме собственно эцидия, или эцидиума, у ржавчинных грибов различают еще несколько форм эцидиальных спороношений.

Цеома (Саеота) закладывается под эпидермисом как плоское сплетение, нарастающее краями. Перидий в виде общей оболочки отсутствует, а хорошо развиты парафизы, окружающие эцидиоспоры, которые при созревании разрывают эпидермис и освобождают эпидиоспоры в виде пыльцы оранжево-желтого цвета.

Рестелий (Roestelia) по строению и развитию сходен с эцидием, но отличается сильно развитым перидием, который высовывается из ткани растения в виде рожка или волоска. Внутренняя их полость заполнена эцидиоспорами. Перидий разрывается отверстием с зубцами на вершине, трещинами или щелями. Представлен в роде Gymnosporangium.

Перидермий (Peridermium) имеет очень развитый перидий, который выступает из пораженной ткани в виде пузыревидного или мешковидного вздутия и долго сохраняется. Этот тип эцидиального спороношения представлен у Cronatrium, Coleosporium Melampsoridium.

Они всегда одноклеточные, двуядерные с ростковыми порами, прорастают без периода покоя вегетативно, повторяясь летом несколько раз, гифы проникают в растение через устьице. Уредоспоры называются также летними повторяющимися спорами и спорами размножения, так как они обеспечивают массовое распространение и эпифитотию ржавчины в летний период.

Телейтопустулы, или телейтокучки, образуются на том же мицелии, такой же формы, как уредопустулы, заменяя их к концу вегетационного периода. Телейтоспоры имеют толстую почти черную оболочку и предназначены для сохранения гриба в зимний период, поэтому их называют зимними спорами. Форма и строение телейтоспор у различных представителей очень разнообразны, — эти признаки служат основой для систематики ржавчинных грибов.

У одних видов телейтоспоры одноклеточные, у других двуклеточные, трехклеточные и многоклеточные. Они могут быть на ножках и не склеены между собой, свободные, хотя и располагаются тесным слоем. У многих видов телейтоспоры лишены ножек и соединены в однослойные корочки под эпидермисом или срастаются боками, образуя общую колонку.

Телейтоспоры имеются у всех ржавчинных грибов. Они являются заключительной формой цикла развития, так как в них заканчивается половой процесс, начавшийся в эцидиях и эцидиоспорах. Прорастание телейтоспор у большинства ржавчинников осуществляется после зимовки фруктификативно, т. е. с образованием базидий и базидиоспор. У разных видов телейтоспоры прорастают по-разному.

Базидии образуются при прорастании телейтоспор, каждая клетка которой дает одну фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами. Базидиоспоры одноклеточные, гаплоидные, после созревания отбрасываются от базидии, разносятся ветром, попадают на соответствующие растения и прорастают вегетативно с образованием мицелия. В отличие от других спороношений базидиоспоры дают мицелий, непосредственно проникающий в ткань растения, прорывая кутикулу. Они вызывают первое весеннее заражение растений.

Перечисленные спороношения, в правильной последовательности следующие друг за другом, не полностью представлены у всех ржавчинных грибов. Одни из них, имеющие все указанные спороношения в цикле развития, называются полными; другие ржавчинные грибы, у которых выпали какие-либо спороношения, называются неполными, или сокращенными. В свою очередь эти спороношения могут развиваться на одном или на различных растениях. Ржавчинные грибы, у которых весь цикл развития (гаплоидный и диплоидный мицелий и все спороношения) проходит на одном растении, называются однохозяйными. У других ржавчинных грибов часть цикла (гаплоидный мицелий с эцидиями и спермогониями) развивается на одном виде растения, а вторая часть (диплоидный мицелий с уредо — и телейтопустулами) — на другом виде растения, часто систематически далеком от первого. Такие грибы называются разнохозяйными.

Ржавчинные грибы, как облигатные паразиты, отличаются строгой специализацией, вследствие чего ботанический вид распадается на ряд специальных форм (forma specialis), приуроченных к паразитизму на определенных видах растений. Эти специальные формы состоят из большого количества еще более мелких единиц — биотипов, способных поражать только определенные сорта или группы растений.

Ржавчинные грибы составляют наиболее крупный порядок класса базидиомицетов. На основе строения телейтоспор эти грибы делят на два семейства: пукциниевые (Pucciniaceae) — телейтоспоры на ножках; мелямпсоровые (Melampsoraceae) — телейтоспоры без ножек.

В семействе пукциниевых (Pucciniaceae) телейтоспоры одноклеточные, двуклеточные и многоклеточные, различной формы, образующие рыхлые, пылящие или плотные подушечки (пустулы). Эцидии с перидием или без перидия.

Однохозяйные или разнохозяйные формы отмечаются преимущественно на покрытосеменных. Многие имеют большое практическое значение как возбудители болезней зерновых, бобовых, технических культур.

Uromyces pisi Schroet — возбудитель ржавчины, гороха, полный разнохозяйный паразит. Телейтоспоры одноклеточные. Эцидии и спермогонии развиваются на видах молочая, который под воздействием гриба сильно деформируется, уредо — и телейтоспоро- ношения — на горохе и других бобовых.

Uromyces betae Lev.— полный однохозяйный вид, возбудитель ржавчины свеклы.

Puccinia graminis Pers.— возбудитель стеблевой ржавчины злаков. Телейтоспоры двуклеточные. Полный разнохозяйный вид.

Эцидии и спермогонии на барбарисе, уредо — и телейтоспороношения на злаках. Возбудитель стеблевой ржавчины является сложным видом, в состав которого входят несколько специализированных форм.

Puccinia coronifera Kleb.— возбудитель корончатой ржавчины овса. Эцидии и спермогонии на слабительной крушине (Rhamnus cathartica), уредо — и телейтостадии — на овсе.

Puccinia coronata Corda — возбудитель корончатой ржавчины злаков. Эцидии развиваются на крушине ломкой (Frangula alnus), уредо — и телейтостадии на различных злаках, в том числе растущих в лесах.

Puccinia ribesii—caricis Kleb — возбудитель бокальчатой ржавчины смородины и крыжовника. Полный разнохозяйный паразит. Эцидии развиваются на смородине, крыжовнике и других видах Ribes, уредо — и телейтостадии — на видах осок.

Tranzchelia prunispinosae Dietr.— полный разнохозяйный паразит. Эцидии и спермогонии развивает на Anemone ranunculoides на диффузном мицелии, зимующем в корневищах, уредо — и телейтостадии — на листьях терна (Prunus spinosa). Уредоспоры перемешаны с парафизами. Телейтоспоры двуклеточные, на ножках, сильно перетянуты на уровне перегородки, с бурой бородавчато-шиповатой оболочкой, без пор. Близкий вид Т. fussa Wint. не имеет эцидия, это микроформа.

Gymnosporangium sabinae Wint. Телейтоспоры двуклеточные, с длинной ножкой, погруженной в общую слизистую оболочку. Эцидий типа рестелия, конический, перидий которого при созревании разрывается продольными полосами. Неполный разнохозяйный ржавчинный гриб — отсутствует уредостадия. Эцидии развиваются на гипертрофированных пятнах листьев груши, телейтостадия — на стеблях казацкого можжевельника (Juniperus sabinae), где вызывает значительное утолщение (гипертрофию).

Gymnosporangium Juniperi Link. Эцидии на листьях рябины (Sorbus aucuparia), где вызывает гипертрофированные пятна. Телейтоспоры на молодых ветках обыкновенного можжевельника (Juniperus communis), где вызывает плоские подушечки спороношения.

Gymnosporangium juniperinum Martius (G. tremalloides Hartig). Эцидии на листьях яблони, перидий разрывается на вершине. Их появление приурочено к концу лета и мало вредоносно. Телейтоспоры на обыкновенном можжевельнике (Juniperus communis), вызывают гипертрофию молодых ветвей.

Gymnosporangium Clavariaeforme DC. Эцидиальное спороношение на листьях боярышника (Crataegus), реже на груше. Телейстостадия на обыкновенном можжевельнике.

Triphragmium ulmariae Link.— возбудитель ржавчины лабазника вязолистного (Filipendula ulmaria).

Однохозяйный паразит с неполным циклом развития (отсутствуют эцидии). Спермогонии образуются вместе с первичными уредоложами.

Телейтоспоры бородавчатые на ножках, трехклеточные, с расположением клеток по углам треугольника: вверху две клетки рядом, внизу одна. Близкий вид Тг. filipendula Passer, имеет гладкие телейтоспоры, вызывает ржавчину лабазника шестилепестного (Filipendula hexapetala).

Phragmidium rubi — idael Karst. Телейтоспоры многоклеточные, сложены из 7—8 клеток, приплюснутые в вертикальном направлении, на длинной ножке, с утолщенной оболочкой. Эцидиальное спороношение типа цеома, без перидия, но с парафизами. Однохозяйный паразит, возбудитель ржавчины малины. Phr. disciflorum James.— возбудитель ржавчины роз; Phr. potentillae Karst.— возбудитель ржавчины лапчатки (Potentillae agrentea). Телейтоспоры преимущественно 5—6-клеточные.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Ржавчинные грибы — типичные паразиты цветковых растений с мицелием, развивающимся в межклетниках и сосущим пищу из живых клеток хозяина помощью присосок или гаусториев. Ржавчинные грибы обладают сложным циклом развития с несколькими типами мицелия и несколькими формами плодоношения, при чем многие из них способны на разных стадиях менять хозяев и, таким образом, восполнять недостающие им питательные вещества. Кроме видов с полным циклом, есть еще виды с разнообразно укороченным циклом, где те или другие стадии выпадают. Виды, проводящие всю свою жизнь на одном растении-хозяине, называются однодомными, те же, которые на определенной стадии меняют хозяина, называются разнодомными. Предполагают, что предки ржавчинных грибов были всеядными — omnivori, т. е. могли паразитировать на любом растении, какое бы ни подвернулось, затем стали дифференцировать, все более связывая свою судьбу с каким-либо определенным хозяином. И теперь еще есть ржавчинники, нападающие на несколько различных хозяев, так называемые многоядные, plurivori; так, многие ржавчинные грибы безразлично относятся к хозяевам, принадлежащим к нескольким видам одного и того же рода. Наконец, большинство их — облигатные паразиты, приуроченные к определенному растению, или, для разнодомных, приуроченные на каждой стадии к одному какому-нибудь растению.

Интересны еще среди ржавчинных грибов так называемые биологические виды. Так называются виды внешне совершенно тождественные, но отличающиеся своими биологическими или физиологическими особенностями. Среди ржавчинников довольно много таких, которые, будучи тождественными по строению спор и мицелия, тем не менее живут на различных хозяевах, при чем все попытки пересеять их на другого хозяина всегда оставались безуспешными.

Выясним теперь общую схему цикла развития у ржавчинников, начав с различных типов, образуемых ими спор.

1. Эцидиоспоры, образующиеся в особых вместилищах эцидиях. Их можно было бы назвать по-русски весенними спорами.

2. Спермации, образующиеся в спермогониях.

3. Уредоспоры, образующиеся в открытых подушкообразных плодоношениях.

Их можно было бы по времени появления назвать летними спорами.

4. Телейтоспоры, образующиеся или среди уредоспор, или в особых открытых или закрытых вместилищах. Порусски их можно назвать осенними или зимующими спорами.

5. Споридии, соответствующие базидиоспорам высших базидиальных грибов. Образуются на проростковых трубочках телейтоспор.

Поясним теперь только что указанное.

1. Эцидии — небольшие чашеобразные или бокальчатые вместилища, внутри которых развиваются многочисленные эцидиоспоры, обычно на нижней стороне листьев. Отличаются яркой оранжевой окраской.

2. Спермогонии, похожие по своему строению на перитеции или еще более на пикнидии аскомицетов. Помещаются на верхней стороне листьев, чаще одновременно с образованием на нижней их стороне эцидиев.

3. Уредоспоры, построенные как хламидоспоры, образующиеся отшнуровыванием концов несущих их гиф, оболочка белая, содержимое окрашено в связи с накоплением питательных запасов, часто желтые или оранжевые; ясно видны проростковые поры, перед прорастанием споры эти не требуют периода покоя.

4. Телейтоспоры образуются подобно уредоспорам; у одних ржавчинников они одноклетные, у других двухили трехклетные или даже многоклетные. Оболочка массивная, с проростковыми порами и скульптурой, пропитана окрашивающими ее в темный цвет защитными веществами. Прорастает после перезимовывания.

5. Споридии появляются в числе четырех на септированной проростковой трубке телейтоспор, получающей наименование промицелия. Оболочка тонкая; прорастают они тотчас же по созревании или: погибают.

Соответственно различию в спороношении различны и мицелии г

1. Промицелий, образуемый прорастанием телейтоспор, аутотрофен.

2. Эцидиальный мицелий способен давать эцидии и спермогонии, всегда паразитичен.

3. Вырастающий из эцидиоснор мицелий, способный давать уредоспоры и телейтоспоры, также всегда паразитичен.

Итого три различных мицелия и пять спороношений.

Гистологическое исследование этих спор и мицелиев показывает, что в клетках телейтоспор, промицелия, споридий и спермогониев: так же, как и в клетках эцидиального мицелия, — всегда по одному ядру; в клетках же эцидиоснор, вырастающего из них мицелия, в уредоспорах и даже в молодых телейтоспорах — по два ядра, лежащих рядом. Число ядер удваивается, благодаря боковому слиянию попарно соседних клеток перед образованием эцидиоспор, и уменьшается благодаря полному слиянию парных ядер в период созревания телейтоспор. Биологически телейтоспоры являются наиболее важной формой спороношения, так как они представляют собою период покоя, и они же дают аутотрофный промицелий, начинающий собою новый цикл; поэтому нередко данный ржавчинник только и представлен; телейтоспорами, а эцидии и уредоспоры выпадают. Та часть цикла клетки которой одноядерны, признается многими авторами за гаметофит, т. е. за половое поколение, а та, клетки которой двуядерны, за. спорофит или бесполое поколение, орган индивидуальной жизни. Согласно этому предполагают, что эцидии когдато заключали в себе оогоний, снабженный трихогиной; спермации, выходящие из спермогония в капле клейкой жидкости, попадали на кончик трихогины и оплодотворяли оогоний. Как видно из работ Курсанова, в настоящее время спермации никакого участия в процессе оплодотворения, не принимают, и жизненная функция их остается не разгаданной. Место же оогония в эцидиях заняли клетки, слиянием которых формируются эцидиоспоры и которые при желании можно признать гаметами. Ядра в клетках ржавчинников довольно велики, и их не труднозаметить, особенно в уредоспорах, где их по два, и в телейтоспорах, где их по одному.

Ржавчинные грибы имеют большое практическое значение, как организмы, вызывающие массовое заболевание культурных растений, и знакомство с ними чрезвычайно важно.

Разнодомный ржавчинник с полным циклом, Puccinia graminis Pers

Чтобы обеспечить это занятие, надо заготовить три различных объекта. Весной в начале июня собрать листья барбариса с оранжевыми пятнами, среди которых на верхней стороне более темные точки соответствуют спермогониям.

Вторая порция, — это стебли и листья ржи с желтыми пятнами и полосками так называемой ржавчины, собранные в начале июля. Это — стадия уредоспор; материал также сохраняется сухим.

Третья порция — те же стебли и листья ржи, но с черными полосками и пятнами, собранные лучше всего в жнитве в начале сентября, когда она особенно обильно и ярко выражена. Это — стадия телейтоспор.

Для ознакомления с эцидиями мы сначала положим лист барбариса нижней стороной кверху на предметное стекло и рассмотрим при падающем свете и объективе №3. Мы увидим ясно наружную стенку эцидия — его перидий, зубчатый край которого немного отогнут наружу, и массу светлых зернышек эцидиоснор внутри. Среди зрелых чашеобразных эцидиев могут встретиться и молодые, еще замкнутые, шарообразной формы.

Теперь перевернем лист верхней стороной кверху. Мы увидим среди несколько вздутого оранжевого пятна группу довольно тесно расположенных темных пятнышек, середина которых выдается. Это спермогонии с их выводными отверстиями. Наконец, простым глазом видно, что вся пораженная грибком часть листа вздута, окрашена и приобрела иную консистенцию, чем здоровая.

Зажмем лист в бузину и острой бритвой сделаем срез через середину пораженного пятна. Мы увидим, что с одной стороны расположены более крупные вместилища спор эцидии, с другой — мелкие спермогонии. Эцидии могут встретиться в разных стадиях развития. От очень молодых до совершенно зрелых, высыпающих уже споры. Молодые эцидии залагаются среди губчатой паренхимы листа в межклетниках в виде клубка гиф под эпидермисом. Первое время он слагается однообразною тканью, иногда даже напоминающей паренхимную. Несколько более поздняя стадия дает возможность увидать уже образовавшееся выводное отверстие одновременно с дифференцировкой перидия от спор и спорообразующей ткани. На хороших разрезах виден и мицелий, занимающий своими гифами межклетники паренхимы и вызывающий накопление в ее клетках большого количества крахмальных зерен. Переполнение живой ткани крахмалом и вызывает в значительной мере те характерные изменения и ту своеобразную консистенцию, которые приобретает ткань листа вокруг эцидиев. Это явление гипертрофии довольно обычное при паразитических заболеваниях. В некоторых случаях такое разрастание ткани и переполнение ее крахмалом принимает весьма значительные размеры. У нас крупные опухоли образуют эцидии грибка Puccinia caricis Reftent., развивающиеся на крапиве, а в Средней Азии и некоторых других странах эцидии на вьющемся растении, ломоносе — Clematis orientals, вызывают образование опухолей до 400 г весом, считающихся даже съедобными.

Внутри эцидиев гифы располагаются правильными рядами, которые позднее четкообразно перешнуровываются; перидий развивается также из рядов гиф с тем отличием, что эцидиоспоры, между которыми есть еще маленькие промежуточные клетки, сидят рыхло, а клетки перидия идут сплошною цепью и сидят настолько плотно, что от взаимного давления становятся многогранными.

Яркая оранжевая окраска эцидиев зависит от питательного запасного вещества — жирного масла, окрашенного каротином. Стенки клеток чаще бесцветны и украшены характерной скульптурой. Клетки перидия имеют рубчатую скульптуру; эцидиоспоры округло многогранные 14—26 мм в поперечнике, тонкостенные гладкие или с тонкими бородавочками. Спермогонии в разрезе имеют вид колб, внутри которых густой частокол из гиф, обращенных свободными концами внутрь полости, и отщепляющих мелкие округлые спермации. Внутри последних крупное клеточное ядро, очень мало протоплазмы и полное отсутствие запасных питательных веществ, все это признаки микрогамет или оплодотворяющих элементов, совершенно чуждые конидиям и другим подобным им спорам. Мы уже видели, что их можно считать за микрогаметы, утратившие свою функцию и превратившиеся в рудиментарный орган,

Эцидиоспоры, как это было доказано еще де Вари в 1866 г. опытным путем, никогда не прорастают на листьях барбариса, но чрезвычайно легко развивают проростковую трубочку на листьях ржи, особенно в каплях росы. Таким образом, барбарис является источником инфекции для ржи и наоборот. У практиков сознание этого явилось уже давно, и в 1755 г. в штате Массачузет был издан закон об уничтожении всех кустов барбариса в стране.

Для второго препарата возьмем поперечный разрез листового основания ржи, густо одетого летними плодоношениями ржавчинника. Зажмем его вместе со стеблем в бузину, предварительно прокипятив в пробирке, и возьмем несколько срезов. Мы увидим среди тканей злака свободные концы отдельных гиф, увенчанные уредоспорами. Можно обойтись и без бритвы, поскоблив плодоношение концом скальпеля и стряхнув уредоспоры в каплю воды с глицерином или молочной кислотой, а затем выгнав из препарата воздух нагреванием. Однако, в этом случае мы не увидим, как построено все плодоношение и как развиваются молодые уредоспоры. Последние имеют эллиптическую или продолговатую форму, 20—42 длины и 14—22, так как их некогда считали за особый самостоятельный род, который и был назван Caeoma. Затем на тех же листьях появляются оранжевые уредоспоры; наконец, в начале августа н. нижней стороне листьев появляется черный налет из отдельных точек или групп, это — телейтоспоры. Эти телейтоспоры очень сильно отличаются от телейтоспор пукцинии. Они обстоят из значительного числа клеток, имеют цилиндрическую форму с бесцветным носиком на конце и отделяются вместе с широкой ножкой, имеющей к основанию ланцетовидное расширение и канал с остатками протоплазмы внутри. Эта ножка не что иное, как участок гифы, обособляющийся в период развития телейтоспоры. Оболочка черная, бородавчатая, толстостенная, с 3 про ростковыми порами в каждой клетке. Все клетки одной споры почти одинаковы, только самая верхняя несколько длиннее других. Плодоношения, дающие уредой телейтоспоры, также окружены парафизами, как и эцидии.

Род фрагмидиум сравнительно невелик, посводке Сидова в нем всего 63 вида, против пукцинии с ее 1231 видом. Паразитируют они на розах, ежевиках, лапчатках и немногих других представителях семейства розоцветных.

Сокращенный цикл с выпадением уредоспор, перемена хозяина, тем не менее, имеет место. Гимноспорангий, Gymnosporan gium tremelloides В. Hartig или вместо него Gr. juniperinum Fries. Эцидии и спермогонии этого грибка развиваются на яблоне, у второго вида чаще всего на рябине, телейтоспоры у обоих только на можжевельнике. Эцидиальное плодоношенйе интереснее у G. juniperinum. Спермогонии сидят небольшими группами на середине ярких оранжевых пятен на верхней стороне листьев рябины, эцидии с нижней стороны тех же листьев. Развитые эцидии длинные цилиндрические, похожие на рожки; по созревании их округлые концы разверзаются, и края разрыва становятся бахромчатыми. Клетки перидия, т. е. эцидиальной стенки, имеют сильно рубчатые оболочки. Эцидиоспоры шаровидные, или продолговато многогранные, 20—28 длины, 19—24.

Известна большая группа грибов-паразитов. Эти грибы живут за счёт живых организмах, питаются их веществами и вызывают болезни — микозы.

4.jpg

Споры головни созревают почти одновременно с зерновками. Споры вместе с зерном зимуют на остатках растений и в почве. Весной из спор образуется новая грибницы, которая развивается внутри молодого растения и питается его соками. Когда появляются колосья, головня образует огромное количество спор и превращает зерновки в чёрную массу, напоминающую сажу. Поражённые колоски как будто обуглены (отсюда и название этих грибов). На месте одной зерновки образуются миллионы спор.

Для защиты растений от головни перед посевом семена обрабатывают фунгицидами — ядами, убивающими грибы.

На культурных и дикорастущих злаках часто паразитирует спорынья. Грибница спорыньи на месте зерновок образует плотные чёрно- фиолетовые сплетения — ядовитые рожки. Эти рожки во время уборки попадают в зерно, а затем при посеве попадают в почву. Весной рожки прорастают и образуются споры. Споры разносятся ветром и попадают на цветущие растения злаков. Споры прикрепляются рыльцам их пестиков и прорастают в завязи. Там он разрастается и образует вместо зерновок ядовитые рожки.

Трутовики поселяются на деревьях и разрушают их древесину. Споры этих грибов могут попасть в дерево, если на стволе есть повреждения. Из спор внутри ствола образуется грибница, которая постепенно разрушает древесину.


Плодовые тела появляются на стволе дерева значительно позже. Они обычно крупные, твёрдые, в виде наростов или копыт. Чаще всего у трутовиков плодовые тела живут много лет. Каждый год в их трубочках созревают новые споры. Ко времени появления плодовых тел стволы деревьев уже полностью поражены грибницей. Дерево вскоре может погибнуть.

Фитофтора поражает картофель и томаты. Заражённая ботва чернеет и засыхает, а клубни и плоды портятся.

tomato-g0a2278fed_640.jpg

мучнистая_роса.jpg

Парша поражает яблоки и клубни картофеля. Из-за неё на поверхности яблока или клубня образуются тёмные шершавые пятна.

apples-g5b38c89dd_640.jpg

Ржавчинные грибы, или ржавчина, поражают зелёные части многих деревьев и злаковых растений. Их споры ржаво-красного цвета образуют на листьях и стеблях пятна, напоминающие ржавчину (поэтому такое название).

fruit-g3ca60ef48_640.jpg

Грибы-паразиты вредят сельскому хозяйству. Они снижают урожайность сельскохозяйственных культур. Борьба с ними требует больших материальных затрат.


Споры грибов-паразитов легко распространяются дождём, ветром и насекомыми, поэтому быстро происходит заражение большого количества растений. Чтобы защитить растения от грибковых заболеваний, необходимо проводить профилактические мероприятия — использовать ядохимикаты, немедленно уничтожать поражённые растения.

Мицелий ржавчинных вполне эндофитный, проходящий по межклетникам, с гаусториями, внедряющимися в полость самих клеток растения.

У большинства форм распространение мицелия ограничено (местный мицелий), у некоторых видов он пронизывает целые побеги взрослого растения (диффузный мицелий). Цитологически мицелий может быть гаплоидным, сложенным из одноядерных клеток, и диплоидным, состоящим преимущественно из двуядерных клеток. В клетках мицелия, особенно в уредоспорах, содержатся капли масла, окрашенные в оранжевый цвет. В связи с этим пятна на растениях, вызванные этими грибами, обычно бывают ржавого цвета, а вызываемые ими болезни названы ржавчиной.

Базидии образуются при прорастании покоящихся спор (телейтоспор), которые, в свою очередь, развиваются на конечных раз-ветвлениях вегетативного мицелия без образования плодовых тел. Базидиоспоры формируются на боковых стеригмах, отходящих по одной от каждой клетки четырехлетней — базидии — фрагмобазидии (эпибазидии).

В цикле развития большинства ржавчинных грибов отмечается правильная и последовательная смена различных спороношений, развивающихся обычно на вегетирующих органах растений (листья, стебли и т. д.). Различают пять таких спороношений и спор, которые часто обозначают цифрами: 0 — спермогонии, или пикниды со спермациями, или пикноспорами; I — эцидии с эцидиоспорами; II —уредопустулы и уредоспоры; III —телейтопустулы и телейтоспоры; IV — базидии и базидиоспоры. При этом спермогонии и эцидии развиваются на гаплоидном мицелии, уредо — и телейтопустулы — на диплоидном, фрагмобазидии с базидиоспорами — на прорастающих телейтоспорах. Все спороношения закладываются эндофитно: в глубине ткани, под эпидермисом, между эпидермисом и кутикулой. Содержащиеся в них споры освобождаются через разрыв тканей растений.

Спермогонии, или пикниды,— шаровидные или кувшиновидные (бывают и плоские) образования, в которых развиваются одноклеточные спермации, или пикноспоры, выходящие с каплями сахаристой и пахнущей жидкости. Они не вызывают дальнейшего заражения (обозначаются нулем), но участвуют в половом процессе ржавчинных грибов. Развиваются они обычно вместе с эцидиями.

Эцидии (Aecidium) — более крупные вместилища чашевидной формы, наполненные золотисто-желтой или оранжевой порошащей массой спор — эцидиоспор, образующихся всегда цепочками. Закладываются эцидии под эпидермисом как шаровидные образования. Затем по мере созревания эцидиоспор эцидии прорываются на поверхность в виде урночки или чаши, наполненной массой эцидиоспор. Самым существенным является то, что у большинства ржавчинных грибов эцидиоспоры окружены особой оболочкой — перидием, состоящим из одного слоя клеток с сильно утолщенными стенками. Эцидии представлены главным образом в семействе пукциниевых (Pucciniaceae), а также мелампсоровых (Меlampsoraceae), паразитирующих на хвойных породах. Эцидиоспоры распространяются воздушными течениями и прорастают всегда в диплоидный мицелий, который проникает в ткани растения через устьица. Кроме собственно эцидия, или эцидиума, у ржавчинных грибов различают еще несколько форм эцидиальных спороношений.

Цеома (Саеота) закладывается под эпидермисом как плоское сплетение, нарастающее краями. Перидий в виде общей оболочки отсутствует, а хорошо развиты парафизы, окружающие эцидиоспоры, которые при созревании разрывают эпидермис и освобождают эпидиоспоры в виде пыльцы оранжево-желтого цвета.

Рестелий (Roestelia) по строению и развитию сходен с эцидием, но отличается сильно развитым перидием, который высовывается из ткани растения в виде рожка или волоска. Внутренняя их полость заполнена эцидиоспорами. Перидий разрывается отверстием с зубцами на вершине, трещинами или щелями. Представлен в роде Gymnosporangium.

Перидермий (Peridermium) имеет очень развитый перидий, который выступает из пораженной ткани в виде пузыревидного или мешковидного вздутия и долго сохраняется. Этот тип эцидиального спороношения представлен у Cronatrium, Coleosporium Melampsoridium.

Они всегда одноклеточные, двуядерные с ростковыми порами, прорастают без периода покоя вегетативно, повторяясь летом несколько раз, гифы проникают в растение через устьице. Уредоспоры называются также летними повторяющимися спорами и спорами размножения, так как они обеспечивают массовое распространение и эпифитотию ржавчины в летний период.

Телейтопустулы, или телейтокучки, образуются на том же мицелии, такой же формы, как уредопустулы, заменяя их к концу вегетационного периода. Телейтоспоры имеют толстую почти черную оболочку и предназначены для сохранения гриба в зимний период, поэтому их называют зимними спорами. Форма и строение телейтоспор у различных представителей очень разнообразны, — эти признаки служат основой для систематики ржавчинных грибов.

У одних видов телейтоспоры одноклеточные, у других двуклеточные, трехклеточные и многоклеточные. Они могут быть на ножках и не склеены между собой, свободные, хотя и располагаются тесным слоем. У многих видов телейтоспоры лишены ножек и соединены в однослойные корочки под эпидермисом или срастаются боками, образуя общую колонку.

Телейтоспоры имеются у всех ржавчинных грибов. Они являются заключительной формой цикла развития, так как в них заканчивается половой процесс, начавшийся в эцидиях и эцидиоспорах. Прорастание телейтоспор у большинства ржавчинников осуществляется после зимовки фруктификативно, т. е. с образованием базидий и базидиоспор. У разных видов телейтоспоры прорастают по-разному.

Базидии образуются при прорастании телейтоспор, каждая клетка которой дает одну фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами. Базидиоспоры одноклеточные, гаплоидные, после созревания отбрасываются от базидии, разносятся ветром, попадают на соответствующие растения и прорастают вегетативно с образованием мицелия. В отличие от других спороношений базидиоспоры дают мицелий, непосредственно проникающий в ткань растения, прорывая кутикулу. Они вызывают первое весеннее заражение растений.

Перечисленные спороношения, в правильной последовательности следующие друг за другом, не полностью представлены у всех ржавчинных грибов. Одни из них, имеющие все указанные спороношения в цикле развития, называются полными; другие ржавчинные грибы, у которых выпали какие-либо спороношения, называются неполными, или сокращенными. В свою очередь эти спороношения могут развиваться на одном или на различных растениях. Ржавчинные грибы, у которых весь цикл развития (гаплоидный и диплоидный мицелий и все спороношения) проходит на одном растении, называются однохозяйными. У других ржавчинных грибов часть цикла (гаплоидный мицелий с эцидиями и спермогониями) развивается на одном виде растения, а вторая часть (диплоидный мицелий с уредо — и телейтопустулами) — на другом виде растения, часто систематически далеком от первого. Такие грибы называются разнохозяйными.

Ржавчинные грибы, как облигатные паразиты, отличаются строгой специализацией, вследствие чего ботанический вид распадается на ряд специальных форм (forma specialis), приуроченных к паразитизму на определенных видах растений. Эти специальные формы состоят из большого количества еще более мелких единиц — биотипов, способных поражать только определенные сорта или группы растений.

Ржавчинные грибы составляют наиболее крупный порядок класса базидиомицетов. На основе строения телейтоспор эти грибы делят на два семейства: пукциниевые (Pucciniaceae) — телейтоспоры на ножках; мелямпсоровые (Melampsoraceae) — телейтоспоры без ножек.

В семействе пукциниевых (Pucciniaceae) телейтоспоры одноклеточные, двуклеточные и многоклеточные, различной формы, образующие рыхлые, пылящие или плотные подушечки (пустулы). Эцидии с перидием или без перидия.

Однохозяйные или разнохозяйные формы отмечаются преимущественно на покрытосеменных. Многие имеют большое практическое значение как возбудители болезней зерновых, бобовых, технических культур.

Uromyces pisi Schroet — возбудитель ржавчины, гороха, полный разнохозяйный паразит. Телейтоспоры одноклеточные. Эцидии и спермогонии развиваются на видах молочая, который под воздействием гриба сильно деформируется, уредо — и телейтоспоро- ношения — на горохе и других бобовых.

Uromyces betae Lev.— полный однохозяйный вид, возбудитель ржавчины свеклы.

Puccinia graminis Pers.— возбудитель стеблевой ржавчины злаков. Телейтоспоры двуклеточные. Полный разнохозяйный вид.

Эцидии и спермогонии на барбарисе, уредо — и телейтоспороношения на злаках. Возбудитель стеблевой ржавчины является сложным видом, в состав которого входят несколько специализированных форм.

Puccinia coronifera Kleb.— возбудитель корончатой ржавчины овса. Эцидии и спермогонии на слабительной крушине (Rhamnus cathartica), уредо — и телейтостадии — на овсе.

Puccinia coronata Corda — возбудитель корончатой ржавчины злаков. Эцидии развиваются на крушине ломкой (Frangula alnus), уредо — и телейтостадии на различных злаках, в том числе растущих в лесах.

Puccinia ribesii—caricis Kleb — возбудитель бокальчатой ржавчины смородины и крыжовника. Полный разнохозяйный паразит. Эцидии развиваются на смородине, крыжовнике и других видах Ribes, уредо — и телейтостадии — на видах осок.

Tranzchelia prunispinosae Dietr.— полный разнохозяйный паразит. Эцидии и спермогонии развивает на Anemone ranunculoides на диффузном мицелии, зимующем в корневищах, уредо — и телейтостадии — на листьях терна (Prunus spinosa). Уредоспоры перемешаны с парафизами. Телейтоспоры двуклеточные, на ножках, сильно перетянуты на уровне перегородки, с бурой бородавчато-шиповатой оболочкой, без пор. Близкий вид Т. fussa Wint. не имеет эцидия, это микроформа.

Gymnosporangium sabinae Wint. Телейтоспоры двуклеточные, с длинной ножкой, погруженной в общую слизистую оболочку. Эцидий типа рестелия, конический, перидий которого при созревании разрывается продольными полосами. Неполный разнохозяйный ржавчинный гриб — отсутствует уредостадия. Эцидии развиваются на гипертрофированных пятнах листьев груши, телейтостадия — на стеблях казацкого можжевельника (Juniperus sabinae), где вызывает значительное утолщение (гипертрофию).

Gymnosporangium Juniperi Link. Эцидии на листьях рябины (Sorbus aucuparia), где вызывает гипертрофированные пятна. Телейтоспоры на молодых ветках обыкновенного можжевельника (Juniperus communis), где вызывает плоские подушечки спороношения.

Gymnosporangium juniperinum Martius (G. tremalloides Hartig). Эцидии на листьях яблони, перидий разрывается на вершине. Их появление приурочено к концу лета и мало вредоносно. Телейтоспоры на обыкновенном можжевельнике (Juniperus communis), вызывают гипертрофию молодых ветвей.

Gymnosporangium Clavariaeforme DC. Эцидиальное спороношение на листьях боярышника (Crataegus), реже на груше. Телейстостадия на обыкновенном можжевельнике.

Triphragmium ulmariae Link.— возбудитель ржавчины лабазника вязолистного (Filipendula ulmaria).

Однохозяйный паразит с неполным циклом развития (отсутствуют эцидии). Спермогонии образуются вместе с первичными уредоложами.

Телейтоспоры бородавчатые на ножках, трехклеточные, с расположением клеток по углам треугольника: вверху две клетки рядом, внизу одна. Близкий вид Тг. filipendula Passer, имеет гладкие телейтоспоры, вызывает ржавчину лабазника шестилепестного (Filipendula hexapetala).

Phragmidium rubi — idael Karst. Телейтоспоры многоклеточные, сложены из 7—8 клеток, приплюснутые в вертикальном направлении, на длинной ножке, с утолщенной оболочкой. Эцидиальное спороношение типа цеома, без перидия, но с парафизами. Однохозяйный паразит, возбудитель ржавчины малины. Phr. disciflorum James.— возбудитель ржавчины роз; Phr. potentillae Karst.— возбудитель ржавчины лапчатки (Potentillae agrentea). Телейтоспоры преимущественно 5—6-клеточные.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Головневые грибы паразитируют на хлеб­ных злаках — пшенице, овсе и др. Гриб­ница головни располагается внутри стебля злакового растения. Соцветия растений, пораженных головней, из-за ее спор чер­ного цвета выглядят как обугленные, по­хожие но головешку (отсюда и название болезни — головня).

Спорынья

Гриб спорынья паразитирует на бо­лее чем 250 видах культурных и дикора­стущих злаков, но преимущественно на ржи. Спорынья поселяется в завязи цвет­ков растении. При поражении растений спорыньей на месте завязи формируются ядовитые черные рожки (склероции), со­стоящие из плотно сплетенных гиф гриба.

Ржавчинные грибы

Ржавчинные грибы повреждают ткани растений, нарушая процессы фотосинте­за, дыхания, испарения воды. Эго приво­дит к потере урожая, а во многих случаях заканчивается гибелью растений. Ржав­чинные грибы поражают более 500 видов растений. Болезнь, вызываемая ржавчин­ными грибами, называется ржавчиной.

Мучнисторосяные грибы

Мучнисторосяные грибы поражают сот­ни видов растений. На поверхности зара­женных органов развивается беловатый мицелий, образуя мучнистый налет (от­сюда и название болезни — мучнистая роса). Затем мицелий темнеет. Мучнисто­росяные грибы — опасные паразиты пше­ницы, ржи, люпина, крыжовника, вино­градной лозы, дуба и др.

Грибы-паразиты животных и человека

Около тысячи видов грибов, в том числе некоторые виды дрожжей, паразитируют также на домашних животных и человеке, вызывая различ­ные заболевания кожи, ногтей, волос. Такие за­болевания называются микозами или гриб­ковыми. Широко распространенными являются микозы, при кото­рых поражается не только кожа, волосы, но и ногти (рис. 55).

Микозы могут передаваться бытовым путем при исполь­зовании одних и тех же полотенец, обуви, одежды, зубной щетки, расчески и т. п. Грибковым заболеванием можно заразиться в общественных туалетах, саунах, банях, бассей­нах, на пляжах. Инфицированию болезнетворными грибами способствует повреждение кожного покрова — ссади­ны, царапины, трещины.

Читайте также: