Растения с очередным листорасположением

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 19.09.2024

Ли́ст (множ. ли́стья, собир. листва́) — в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим специализированный пигмент хлорофилл в хлоропластах, получить доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать на себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.

Содержание

Анатомия листьев

Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

Эпиде́рмис — слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
Мезофи́лл, или паренхи́ма — внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.
Сеть жи́лок, образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
У́стьица — специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен.

Эпидермис

Эпидермис является наружным слоем многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон. Он является пограничной областью между листом и окружающей средой. Эпидермис выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.

Эпидермис обычно прозрачен (в его строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.

В состав ткани эпидермиса входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы. Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидермис покрыт порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.

Мезофилл

Бо́льшую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название — хлоренхима. Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:

Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один — пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света. Небольшие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень — солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами. Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу — фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах — зелёных пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

В некоторых случаях (см. Растительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла (см. Пестролистность).

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец — листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы.

Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы — ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы — ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.

Морфология листа

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).

Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника.

Основные типы листьев

Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку. (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30' — угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
120° (или 1/3): три листа в обороте
144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

Очерёдное (последовательное) — листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
Супроти́вное — листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
Муто́вчатое — листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
Розе́точное — листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).

Стороны листа

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона — это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Разделение листовых пластинок

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

А вы знаете, что при очерёдном (спиральном) листорасположении количество листьев на один виток спирали постоянно для каждого растения?

Математические закономерности можно обнаружить во многих объектах и явлениях живой природы.

В этом проекте мы поговорим о том, какими математическими закономерностями выражается расположение листьев на стебле растения.

Есть три основных типа расположения листьев: очерёдное (спиральное), супротивное и мутовчатое. Все три типа можно описать, опираясь на два главных признака - это количество листьев в каждом узле и смещение листьев, находящихся в соседнем узле, выраженное в градусах.

Если вы посмотрите на стебель растения сверху, представляя себе проекцию листьев на плоскость, расположенную перпендикулярно стеблю, то смещение листьев соседних узлов можно описать как угол между радиусами, проведёнными через центр стебля и середину каждого из листьев. Этот угол называют углом расхождения.

У растений с супротивным листорасположением в каждом узле находится два листа. Листья следующего узла могут располагаться строго под листьями предыдущего, тогда при взгляде сверху мы увидим два продольных ряда листьев. Угол расхождения составляет 180°. Чаще листья каждого узла расположены между листьями соседних узлов, при этом при взгляде сверху мы увидим четыре продольных ряда листьев. Угол расхождения составляет 90°.

При мутовчатом листорасположении в каждом узле расположены три и более листьев, которые образуют мутовку листьев. Если у растения с трёхлистными мутовками листья одной мутовки располагаются между листьями соседних, то при взгляде сверху мы увидим 6 рядов листьев. Угол расхождения составляет 60°.

В этом проекте мы будем изучать только спиральное (очерёдное) листорасположение (оно более распространено в мире растений), которое подчиняется следующим закономерностям.

В каждом узле при этом листорасположении находится только один лист, причём лист следующего узла никогда не может быть точно под предыдущим, то есть угол расхождения не может равняться 0°. Однако рано или поздно при движении вниз или вверх по стеблю найдётся такой лист, который будет расположен точно под тем листом, с которого начат отсчёт. Поэтому, как и при супротивном и мутовчатом листорасположениях, при взгляде сверху можно увидеть продольные ряды листьев. Если соединить воображаемой линией основания листьев, то мы увидим, что это спираль, идущая вдоль стебля. Листья, расположенные на одном обороте спирали, составляют листовой цикл (кроме листа, расположенного точно над тем, с которого начался отсчёт).

В самом простом варианте угол расхождения между соседними листьями составляет 180°. Спираль делает один оборот вокруг стебля от одного листа до другого, расположенного на той же линии. На один оборот спирали приходится 2 листа.

При угле расхождения, равном 120°, на один оборот спирали будет приходиться три листа.

Теперь представьте себе растение, у которого на одной линии будут находиться 1-й лист и 6-й лист. Тогда спираль будет совершать два оборота вокруг стебля от 1-го до 6-го листа. Во всех трёх случаях мы можем выразить отношение между числом оборотов спирали и количеством листьев в листовом цикле с помощью дроби, числитель которой будет соответствовать числу оборотов спирали, а знаменатель – числу листьев в листовом цикле.

Для растения, у которого на два оборота спирали приходится 5 листьев, как в последнем случае, эта дробь будет 2/5. Только таким образом мы можем выразить количество листьев, которое приходится на один оборот спирали.

Если мы исследуем значительное число разных растений с разным числом листьев, приходящихся на разное число оборотов спирали, то мы получим целый ряд дробей такого вида:

1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34 и т.д.

Начиная с 2/5 каждая последующая дробь получается суммированием числителей и знаменателей двух предыдущих дробей. Такой ряд дробей называется рядом Фибоначчи.

В листе выделяют листовую пластинку , черешок , основание . У основания листа могут быть прилистники .

Листовая пластинка является основным местом, в котором происходит фотосинтез. Черешок листа прикрепляет его к стеблю и поворачивает в наилучшее положение по отношению к свету.

Черешковые листья — у крапивы, липы, клёна, берёзы, яблони, вишни и др. Сидячие листья — у одуванчика, алоэ, льна, цикория, пшеницы и др.

По форме листовой пластинки листья можно разделить на округлые, яйцевидные, овальные, стреловидные и др.

Листья различаются также по краю листовой пластинки . Например, у тополя цельный край листовой пластинки , а у берёзы — пильчатый.

У простых листьев одна листовая пластинка. Такие листья у липы, сирени, одуванчика, ландыша и других растений.

Рис. \(4\). Простые листья

Сложными называют листья, у которых несколько листовых пластинок прикреплены к общему черешку. При этом они соединены с общим черешком своими основаниями или собственными маленькими черешками. Сложные листья у люпина, шиповника, клевера, каштана и многих других растений.

На листовых пластинках обычно хорошо заметны жилки . Это проводящие пучки, состоящие их клеток проводящей и механической ткани. Жилки обеспечивают поступление в лист воды и минеральных солей и выведение из листа органических веществ, образовавшихся при фотосинтезе, а также служат опорой для основной ткани листовой пластинки.

Чтобы определить вид растения по специальному определителю, надо уметь различать жилкование листа и расположение его на стебле.

Posted in Биология Tags: Биология

Лист является боковым органом побега, обладающим двусторонней симметрией и ограниченным верхушечным ростом.

Функции листа растения

Листья растений выполняют следующие функции:

Функция фотосинтеза. За счет энергии солнца (в светлое время суток) происходит синтез органических веществ: 6H₂O + 6CO₂ + энергия = C₆H₁₂O₆ + 6O₂. Это процесс ассимиляции.
Функция транспирации. Происходит испарение воды всем телом растения и через специализированную структуру, а именно, устьичный аппарат. Благодаря транспирации в растении происходит передвижение воды; питание различными минеральными соединениями, растворенными в воде; защита тела растения от перегрева.
Функция дыхания (днем и ночью). Это реакция диссимиляции, при которой происходит выделение запасенной ранее энергии: C₆H₁₂O₆ + 6O₂ = 6H₂O + 6CO₂ + энергия. В процессе газообмена растения общий баланс всегда в пользу выделения кислорода.
Запасающая функция. Кроме основных функций в листе накапливаются запасные питательные вещества. Особенно это бывает заметно у листовых суккулентов (лук, алоэ, капуста, агава и другие).
В листьях идет процесс скопления метаболитов (или отходов жизнедеятельности), которые во время листопада сбрасываются вместе с листьями.
Листья могут служить органами вегетативного размножения.

Морфология листа

Зачатки листьев у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега и некотором расстоянии от верхушки побега. При этом на поверхности образуются выступы похожие на бугорки и валики. По мере своего роста форма листьев становится плоской, а их строение отличается от осевых органов стебля и корня, имеющих более-менее цилиндрические и радиально-симметричные формы.

Как образуются зачатки листьев

Верхняя и нижняя стороны листа, сильно различаются по своему анатомическому строению, по характеру жилок, по опушению и т.п. Верхняя сторона листа называется внутренней (брюшной или вентральной), нижняя сторона, соответственно, называется наружной (спинной или дорсальной).

Листья имеют ограниченный рост, т.к. их способность к верхушечному нарастанию теряется очень быстро. Лист достигает определенных размеров и до конца своей жизни уже не изменяется.

По окончанию старения листьев происходит их естественное отделение от стебля. Это нормальный физиологический процесс, и называется он листопадом. Перед ним происходит отток ассимилятов из листьев и накопление в них вредных продуктов метаболизма.

Листопад может быть массовым (еще его называют сезонным), или постепенным. Обычно сезонный листопад связан с наступлением каких-то неблагоприятных условий. Это могут быть низкие или высокие температуры окружающей среды, удаление отбросов, уменьшение транспирации, предохранение побегов растения от повреждений, вызванных снегопадами, ветрами и т.п.). К примеру, при понижении температуры уменьшается всасывание корнями воды, следовательно растение может погибнуть от обезвоживания. Благодаря сбрасыванию листьев общую площадь поверхности дерева уменьшается, что предотвращает поломку ветвей во время снегопада.

На стебле после опадания листа остается листовой рубец. Обычно, в листовых рубцах можно отчетливо видеть листовой след — проводящий пучок в стебле растения, который был непосредственно связан с листом. У разных видов растений с каждым листом может быть связан один либо несколько листовых следов.

Листовой рубец после опадания листа

На стебле листья располагаются не хаотически, а в строго определенном порядке. Симметрия в структуре побега отражается в порядке размещения листьев на стебле.

Существует три различных типа размещения листьев на стебле:

очередное или спиральное;
супротивное;
мутовчатое.

Очередное листорасположение — листья располагаются по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист.

Супротивное листорасположение — листья располагаются попарно на каждом узле попарно, один напротив другого.

Мутовчатое листорасположение — на одном узле могут размещаться три листа и более.

Как правило, листья располагаются на растении таким образом, чтобы обеспечивалась наименьшая взаимная затеняемость. Это явление еще называют листовой мозаикой.

Строение листа

Обычный лист растения состоит из следующих частей:

листовой пластинки;
черешка;
основания;
прилистников.

Лист, который соединяется со стеблем основанием черешка, называется черешковым.

Некоторые виды растений (к ним относятся растения семейства мотыльковых, розоцветных и т.д.) имеют парные боковые выросты (прилистники) у основания листа. Эти прилистники служат для защиты листа на ранних стадиях его развития. Они имеют различную форму и размеры. Прилистники могут опадать опадают после развертывания листа на побеге или существовать в течение всей жизни листа. Кроме того, они бывают пленчатыми у некоторых видов растений, а у других — зеленые, участвующие в фотосинтезе.

Лист, который соединяется со стеблем основанием листовой пластинки, называется сидячим. Основание у влагалищных листьев охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично на большем или меньшем протяжении.

Следующие особенности листа: плоская форма, дорсивентральность, ограниченный рост в полной мере относятся к его основной части — пластинке, выполняющей основные функции листа.

Листовая пластинка

Листовые пластинки могут быть самой разнообразной формы. Для классификации учитывают соотношение длины и ширины листовой пластинки и положение ее наиболее широкой части. По своей форме пластинки могут быть: округлыми, овальными, яйцевидными, обратнояйцевидными, линейными, игловидными и т.д.

Тип листа по форме листовой пластинки

Когда составляют морфологическое описание листьев учитывают особенности основания, верхушки и края пластинки.

Основание листа бывает: клиновидным, округлым, сердцевидным, стреловидным и т.д.

Тип листа по форме основания

Верхушка листа может быть тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой и т.д.

Тип листа по форме верхушки

На краях листьев могут быть вырезки различной глубины. Если вырезки не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, то такие листья называют цельным, а их края — изрезанным. Край, в свою очередь, могут быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пильчатым, двоякопильчатым и т.д.

Тип листа по форме края

Листья, имеющие вырезы края глубже, чем на 1/4 полупластинки, называются расчленёнными. Расчленение бывает тройчатым, пальчатым и перистым.

Если вырезы у листьев не глубже, чем 1/2 ширины полупластинки, то такие листья называют лопастными, а части, которые выступают у лопастных листьев, называются лопастями.

Если вырезы у листьев глубже, чем 1/2 ширины полупластинки, но при этом они не доходят до средней жилки, — это раздельные лисья, а выступающие части у таких раздельных листьев называются долями.

Если же вырезы у листьев достигают средней жилки или основания пластинки — это рассечённые листья, а выступающие части у рассеченных листьев называются сегментами.

Простые и сложные листья

Листья могут быть простыми и сложными. У простых листьев один черешок и одна пластинка. Такие листья отпадают целиком.

Сложный лист, напротив, состоит из нескольких листовых пластинок. Каждая из листовых пластинок имеет свой собственный небольшой черешок, который называют черешочком. Как правило, в сложных листьях листовые пластинки опадают независимо друг от друга. Сложные листья бывают тройчато-, пальчато- и перистосложными.

Общий черешок у сложных листьев бывает разветвлён, тогда образуются многократносложные листья, а именно, дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т.п.

Жилкование листа

В каждой листовой пластинке есть разветвленная система проводящих пучков, которые называют жилками. Их совокупность определяет жилкование листа. Жилкование может быть открытым и закрытым.

Если жилки оканчиваются у краёв листовой пластинки, и при этом не соединяются между собой — это открытое жилкование. В зависимости от характера ветвления жилок такое жилкование может быть дихотомическим или веерным.
При закрытом жилковании жилки неоднократно соединяются между собой, образуя при этом сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование может быть перистым и пальчатым. При перистом жилковании от средней жилки более толстой жилки в стороны отходят более тонкие боковые и многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании все жилки в основании листовой пластинки приблизительно одинаковы.

Виды жилкования листьев

1. дихотомическое;
2. параллельнонервное;
3. дугонервное;
4. перистопараллельное;
5. перистонервное;
6. пальчатонервное.

Как правило, у двудольных растений встречается сетчатое жилкование, а у однодольных — параллельное и дуговидное жилкование.

У разных видов растений могут сильно различаться форма, размеры и окраска листьев. Более того, они могут отличаться у растений в пределах одного вида. Это может зависеть от возраста растения, от местоположения на стебле, от температуры окружающей среды, условий освещенности и т.д.

К примеру, у стрелолиста форма листьев может меняться в зависимости от того, сформировались они под водой или в надводном положении. Того рода разнолистность называется — гетерофиллией.

У молодых растений последовательный ряд листьев, следующий за семядольными называют листовыми сериями.

Листовая серия у яблони

Вдоль побега листья также обычно различаются формой листовой пластинки, по срокам своего развития и продолжительности существования. При этом образуются различные листовые серии: формации низовых листьев (почечные чешуи); формации срединных и хорошо развитых зеленых листьев; формации верховых листьев (кроющие листья соцветий и прицветники), которые, как правило, чуть мельче и могут быть, к тому же, ярче окрашены).

Читайте также: