Пути повышения продуктивности фотосинтеза в посевах

Обновлено: 08.07.2024

1. Пути повышения продуктивности искусственных экосистем
Продуктивность экологической системы – это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию солнца в процессе фотосинтеза, образуя органическое вещество.
Стратегическим направлением развития сельскохозяйственного производства является повышение урожайности культурных растений, что позволит обеспечить растущее население продовольствием при сохранении прежних посевных площадей. Этого можно достичь следующими путями:
1. Выведением и внедрением в производство новых высокоурожайных сортов растений;
2. Соблюдением высокой культуры земледелия, которая включает на учено обоснованные приемы обработки почвы, полива и внесения оптимальных доз удобрений, соблюдение сроков посева и глубины заделки семян;
3. Созданием интегрированной системы защиты растений, которая на ряду, с химическими методами борьбы с вредителями, сорняками и болезнями включает правильные севообороты и применение биологических методов борьбы;
4. Орошением и др.
Радикальным способом повышения продуктивности искусственных экосистем является культивирование растений в теплицах с использованием гидропоники.
Искусственные экосистемы (но биогеоценозы или социума экосистемы) – это совокупность организмов, живущих в созданных человеком условиях. В отличие от экосистемы включает в себя дополнительное равноправное сообщество, называемое неоценовом.

Зарегистрируйся, чтобы продолжить изучение работы

2. Пути повышения продуктивности фотосинтеза
Продуктивность фотосинтеза. Определяют по накоплению ассимилянтов в растении. При этом используют такие методы, как: 1. Изменение количества сухого вещества высечек из листа через определенный временной промежуток,
2. Накопление углеводов в листе через определенный временной промежуток,
3. Изменение теплоты сгорания сухого вещества листьев за период экспозиции их на свету.
В процессе вегетации интенсивность и продуктивность фотосинтеза возрастают постепенно от начала развития, достигают максимума в фазе цветения-плод образования, а затем постепенно убывают.
Основываясь на механизмах влияния внутренних и внешних факторов, действующих на показатели фотосинтетической активности растений, в практике сельского хозяйства используют ряд приемов, позволяющих увеличить интенсивность фотосинтеза и повысить урожайность сельскохозяйственных культур.
Прежде всего, это точное соблюдение оптимальной технологии: 1 . соблюдение режима орошения, 2. соблюдение режима минерального питания, 3. использование необходимых внекорневых подкормок микроэлементами, 4. повышение в защищенном грунте концентрации углекислого газа за счет применения органических удобрений (внесение навоза), использования сухого льда, под дымление парниковых рам. При этом у огурцов не только повышается интенсивность фотосинтеза, но и увеличивается количество женских цветков.
Соотношение между количеством усвоенного в процессе фотосинтеза углекислого газа и накопленного сухого органического вещества называется коэффициентом эффективности фотосинтеза.
Необходимо учитывать, что на итоговое накопление органического вещества влияют два процесса: фотосинтез и дыхание. Количество накапливаемых органических веществ зависит от интенсивности фотосинтеза и дыхания растений, то есть от положения компенсационной точки. Компенсационная точка характеризует такое состояние растения, когда в нем фотосинтез и дыхание полностью уравновешиваются, при таких условиях органическое вещество не накапливается.
Накопление органического вещества растением за определенный период или за всю его жизнь следует рассматривать как разницу между количеством, созданного на свету органического вещества и израсходованного на дыхание.
Кроме того, в процессе преобразования веществ также может происходить уменьшение массы (например, масса клетчатки на 10% меньше массы глюкозы, из которой она образуется), на накопление органического вещества влияет также опадение или гибель частей растения (цветков, корневых волосков) в период вегетации.
При оптимальных условиях влажности и температурного режима важно также соблюдать оптимальное размещение растений. Для лучшего освещения растений рядки располагают с востока на запад или с северо-востока на юго-запад. Величина урожая в значительной мере зависит от оптимальной структуры посевов.
Структурой посевов называется создаваемая архитектоника сообщества растений, которое характеризуется определенными морфологическими признаками и физиологическими функциями, а оптимальная структура - это такой посев, который имеет высокий КПД фотосинтеза и обеспечивает максимальный урожай.
Обычно потери энергии на дыхание составляют 15-25%, но при загущенном посеве нижние, а частью и средние листья становятся не столько синтезирующими, сколько потребляющими.
Одной из важнейших задач селекции является создание сортов, способных развивать большую фотосинтезирующую поверхность, имеющих высокую продуктивность фотосинтеза и дающих большой биологических и хозяйственный урожай.
В сельском хозяйстве наибольший интерес представляет получение конечного продукта - полезной накопленной биомассы растений, то есть чистой продуктивности фотосинтеза.
Чистую продуктивность фотосинтеза определяют, пользуясь легко определяемыми величинами: площадью листовой поверхности и фактически накопленной биомассой:
В2-В1
Фч. пр. = - ---------------
(Л1+Л2).1/2п,
где В1 и В2 - масса сухого вещества пробы урожая в начале и конце учетного периода, В2 - В1 - прирост сухой массы за учетный период (п дней), Л1 и Л2 - площадь листьев пробы в начале и конце периода, (Л1+Л2).1/2п - средняя площадь листьев за указанный отрезок времени, п - число дней в учетном периоде.
Кроме общей чистой продуктивности фотосинтеза определяют и интенсивность работы листьев, направленную на создание хозяйственной части урожая. В этом случае вместо В2 - В1 подставляют величины Х2 - Х1, то есть прирост сухой массы хозяйственной части урожая.
Фотосинтетический потенциал растений - это сумма ежедневных показателей площади листьев посева за весь вегетационный период (или за его часть), выраженная в м2. дни/га.

3. Повышение продуктивности фотосинтеза в искусственных экологических системах
Культурные растения способны быстро размножаться, покрывать зеленым экраном своей листвы громадные площади, улавливать колоссальное количество солнечной энергии и образовывать великое множество разнообразных органических веществ.
В результате фотосинтеза создается 95 процентов сухого вещества растений. Поэтому мы с полным правом можем утверждать, что управление этим процессом - один из наиболее эффективных путей воздействия на продуктивность растений, на их урожай.
Физиологи растений совершенно правильно считают, что основная задача работ в области фотосинтеза - сохранение и поддержание на более высоком уровне фотосинтетической деятельности естественной растительности Земли, максимальное повышение фотосинтетической продуктивности культурных растений. Каковы же пути управления человеком фотосинтетической деятельностью растений? Часто сдерживающим фактором фотосинтеза является недостаток углекислого газа.
Обычно в воздухе присутствует около 0,03 процента СО2.Однако над интенсивно фотосинтезирующим полем его содержание уменьшается иногда в три-четыре раза по сравнению с приведенной цифрой. Вполне естественно, что из-за этого фотосинтез тормозится. Между тем для получения среднего урожая сахарной свеклы один гектар ее посевов должен усваивать за сутки около 300-400 килограммов углекислого газа. Такое количество содержится в колоссальном объеме воздуха.
Опыты известного отечественного физиолога растений В. Н. Любименко показали, что увеличение количества углекислого газа в атмосфере до 1,5 процента приводит к прямо пропорциональному возрастанию интенсивности фотосинтеза

Преобразование солнечного света в альтернативные формы энергии могло бы решить проблему потребления невозобновляемых ресурсов топлива. Можно ли увеличить урожайность, биомассу и избавиться от продовольственного кризиса таким способом?

Как происходит реакция фотосинтеза

Суть фотосинтеза в том, что энергия видимого света превращается в энергию химических связей органических веществ.

Иначе говоря, с помощью энергии света организм отрывает электроны от молекулы и переносит их на молекулы углекислого газа, восстанавливая и превращая в молекулы органического вещества, которое потом можно будет опять окислить, получив энергию.

Вся система реакций фотосинтеза растений в одной схеме: 6СО₂ + 6H₂O = глюкоза (С₆H₁₂О₆) + 6О₂.

Одна из ключевых стадий этого сложного и многоступенчатого процесса — связывание углекислого газа. При этом углекислый газ присоединяется к соединению, называемому рибулоза(1,5)бифосфат, — это сахар с двумя фосфатными группами.

А направляет эту реакцию фермент — рибулозобисфосфаткарбоксилаза, или рубиско (RuBisCO).

RuBisCO — это фермент, который представляет собой абсолютно комплекс из 16 сразу белковых цепей. Большинство ферментов катализирует тысячи химических превращений каждую секунду.

Однако рубиско обрабатывает всего от 3 до 10 молекул углекислого газа в зависимости от условий. Такое низкое качество работы фермента можно компенсировать лишь его количеством: по массе на него приходится до 30% всех водорастворимых белков растений, что делает его самым распространенным белком на планете.

Виды фотосинтеза

У живых организмов есть два типа пигментов, способных выполнять функцию фотосинтетических приемников (антенн).

У подавляющего большинства организмов роль антенн играют хлорофиллы; менее распространен случай, при котором в качестве антенны служит производное витамина А ретиналь. В соответствии с этим выделяют хлорофилльный и бесхлорофилльный фотосинтез.

Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза как механизма преобразования энергии сравнительно низка (на один поглощенный квант переносится лишь один H + ).

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый эффективно поглощенный квант излучения против градиента переносится не менее одного H + .

Аноксигенный

Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны пурпурные и зеленые бактерии, а также гелиобактерии.

Оксигенный

Оксигенный, или кислородный фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт, хотя при определенных физиологических условиях осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый донор электронов — вода.

Проблема голода в сельском хозяйстве

Население Земли, несмотря на второй демографический переход, постоянно растет. Если бы мы могли по своему желанию увеличивать плодородность соразмерно росту населения, большой проблемы бы не было.

Однако сегодня человек освоил где-то треть пригодных для сельского хозяйства земель. Практически все пригодные для этого территории Южной Азии, на Ближнем Востоке и Северной Америке уже распаханы, а освоение оставшихся районов грозит нам эрозией.

Место на планете может просто закончиться, поэтому нужно находить новые способы увеличивать производство продуктов. Это ранее уже удавалось сделать.

Как ускорить фотосинтез

Краеугольный камень этой проблемы — рубиско, фермент, о котором мы уже говорили.

Однако это оказалось не так легко. Направленный мутагенез отдельных аминокислотных остатков не привел к каким-либо заметным результатам.

Также к нему применяли метод прямой эволюции ферментов: в нем методом внесения случайных мутаций создается огромная коллекция генных вариантов рубиско. Все это разнообразие применили на кишечной палочке — Escherichia coli. При использовании такого подхода исследователям удалось увеличить активность рубиско цианобактерий, отлично работающей в клетках кишечной палочки.

Но на этом ученые не сдались. Они придумали новую идею: увеличить количество рубиско, так как листья растений буквально заполнены им. Для этого авторы использовали ГМО-методы. Однако одной лишь сверхэкспрессии генов рубиско не хватало — для сборки фермента необходимо что-то еще.

За прошедшие годы выяснилось, что в сборке рубиско принимают участие сразу несколько белков-укладчиков — RAF1 и RAF2 (RuBisCO Assembly Factor). Подобные белки (их называют шапероны), как правило, стабилизируют цепь собираемого белка во время сборки, давая ему время свернуться правильным образом.

Поэтому авторы учли эти условия, и в результате общее содержание рубиско в листьях трансгенной кукурузы выросло на 30%.

Из-за этого совсем не весь дополнительный фермент оказался вовлечен в процесс фотосинтеза. Однако вопреки всему итоговая фиксация углекислого газа все-равно выросла на 15%. Это заметно ускорило рост ГМ-кукурузы.

В результате исследования китайским ученым в 2020 году удалось ускорить фотосинтез водорослей и цветка. Ученые ускорили фотосинтез зеленой водоросли Chlorella pyrenoidosa и высшего растения Arabidopsis thaliana с помощью светособирающего полимера. Полимер повышал их активность фотосинтетических систем за счет электростатического и гидрофобного связывания со стенками фотосинтезирующих клеток.

По словам авторов, благодаря хорошей способности поглощать зеленый свет, растворимости в воде и биосовместимости подобные синтетические полимеры потенциально пригодны для применения в производстве биотоплива, а также развития энергетики и экологии.

Вывод

В настоящее время фотоэлектрические элементы, действующие в водяной среде, работоспособны, но явно несовершенны. Искусственный фотосинтез все-таки вполне эффективен в качестве инструмента для связывания атмосферного углерода и при этом дает стабильный поток заряженных частиц (протонов и электронов).

Таким образом, фотосинтезирующие элементы можно было бы сочетать с солнечными батареями — например, уже сегодня устанавливаемыми на крышах частных домов в США.

Солнечная батарея могла бы отдавать часть получаемой энергии на электролиз. В таком случае подключенные к ней фотоэлектрические элементы участвовали бы в связывании углекислого газа и расщеплении воды с получением водорода, который является экологически чистым топливом.

Развитие катализаторов для таких процессов позволило бы не ограничиваться воспроизведением обычного фотосинтеза, а синтезировать, например, белки или ферменты. Мы уже научились масштабировать солнечные батареи, поэтому могли бы вместе с ними масштабировать и фотоэлектрические элементы.

Подобные технологии могли бы поспособствовать разложению токсичных отходов или пластика, давая на выходе водород и энергию.

Исследованиями А.А. Ничипоровича (1966) и А.Я. Бакалдина (1973) установлено, что урожай сухого вещества сельскохозяйственных культур на 80–90 % создается в результате фотосинтеза, который, в первую очередь, зависит от размеров ассимиляционной поверхности, высоты и густоты стояния растений и ряда других факторов. Все остальные процессы питания растений, в частности водное и минеральное, эффективны в той степени, когда они обеспечивают и поддерживают оптимальную деятельность фотосинтетического аппарата.

Нарастание сухой массы считается одним из главных показателей фотосинтетической деятельности растений. Суточный прирост сухого вещества значительно изменяется и может достигать до 300 кг/га в период интенсивного роста растений (А.А. Ничипорович и др., 1961).

Потенциальная биологическая продуктивность полевых культур зависит от величины поступающей к ним солнечной энергии и от особенностей её расхода. Помимо продуцирования кислорода, фотосинтез приобретает всё большее значение как основа воспроизводства продовольствия. Поэтому, создавая искусственные ценозы на полях, человек при помощи агротехники и лучистой энергии солнца обеспечивает себя продуктами питания. Первичные продукты фотосинтеза, участвуя в реакции вторичного метаболизма, образуют весь спектр органических соединений растительной клетки (А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова, 2006).

Высокая продуктивность сельскохозяйственных культур определяется динамически оптимальным соотношением отдельных элементов фотосинтеза. К основным из них относят: размер ассимиляционного аппарата, фотосинтетический потенциал, интенсивность и продуктивность фотосинтеза (Т.М. Русакова, 1974; J.M. Anderson, 1983; В.М. Важов, 2012).

Известно, что годовая масса органического вещества, создаваемого фотосинтезом, с избытком перекрывает то количество продовольствия, которое необходимо населению планеты. Поэтому одним из путей повышения эффективности земледелия является создание посевов с хорошей структурой пространственного расположения листьев.

Листовая поверхность является главным рабочим органом зелёных растений, а размер урожая почти полностью определяется её величиной. Нарастание листовой поверхности и величина ассимиляционного аппарата культурных растений зависит от агротехнических условий (А.Н. Бегишев,1953; Vong Hguyen Quoc, Murata Yoshio, 1978) .

По вопросу об оптимальной площади листовой поверхности сельскохозяйственных культур нет единого мнения. А.А. Ничипорович (1959) считает, что листовая поверхность должна составлять до 50 тыс. м2/га, а по мнению А.Н. Бегишева (1953) этот показатель равен примерно 100 тыс. м2/га.

В исследованиях А.Д. Гончарова (2008) в Новосибирской области бороздковые посевы формировали лучшую листовую поверхность гречихи, чем сплошные. С возрастом растений преимущество бороздковых посевов было очевидным. В фазу бутонизации площадь листьев на 1 га бороздковых посевов была больше рядовых на 14,5 %, а в фазу цветения – на 37,4 %. В изменении площади листьев по годам исследований каких-либо закономерностей не отмечено как по каждому способу возделывания, так и по сравнению их между собой. В различиях между изучаемыми способами посева по другим показателям фотосинтетической деятельности гречихи и их динамики в течение вегетационного периода в опытах А.Д. Гончарова (2008) проявились те же закономерности, что и в случае с площадью листьев. Так, фотосинтетический потенциал бороздковых посевов был больше соответствующего показателя сплошных посевов на 15 % за период бутонизация-цветение и на 30 % – за время цветение-созревание.

По мнению Н.Д. Кумсковой (2004), в условиях Дальнего Востока на листовую поверхность гречихи влияют сроки сева. В её опытах посевы 5 и 30 июня имели площадь листьев 22,5 и 23,5 тыс. м2 на 1 га, тогда как посевы 20 и 25 июня, соответственно, 32 и 31 тыс. м2. Гречиха давала хорошую вегетативную массу и высокие показатели фотосинтеза. В опыте Н.Д. Кумсковой (2004) при посеве с 5 по 30 июня получено от 25,1 до 37,3 т/га зелёной массы, максимальной она была при сроке сева 20 июня (табл. 56).

Фотосинтетическая деятельность и урожайность вегетативной массы гречихи
на разных сроках сева (по Н.Д. Кумсковой, 2004)

Площадь листьев (тыс. м2/га)

Зеленая масса, т/га

Сухая масса, т/га

Примечание. ЧПФ – чистая продуктивность фотосинтеза за вегетацию, г/м2/сут.

По мнению Н.Д. Кумсковой (2004), влияние удобрений на площадь листьев, продуктивность фотосинтеза, прирост сухого вещества гречихи значительное (рис. 61).

Прирост зелёной и сухой массы гречихи находился в тесной зависимости от удобрений. На вариантах без их применения и при внесении азота прирост зелёной массы продолжался до уборки, что важно при выращивании гречихи на зелёное удобрение. Внесение фосфора, совместно с комплексным удобрением, обеспечивало накопление биомассы на 1–2-е декады раньше (табл. 57).

Рис. 61. Влияние удобрений на рост площади листьев, продуктивность фотосинтеза, прирост сухого вещества гречихи по декадам (по Н.Д. Кумсковой, 2004)

Динамика нарастания зелёной и сухой массы гречихи в зависимости от удобрений (по Н.Д. Кумсковой, 2004), т/га

Удобрения, в зависимости от влажности почвы, по-разному влияли на формирование листовой поверхности гречихи (Н.Д. Кумскова, 2004). При выпадении большого количества осадков в начальный период вегетации на варианте с азотом формировалась низкая площадь листьев – 21,7 тыс. м2 на 1 га. На делянках, удобренных только фосфором и при совместном внесении азота, фосфора и калия листовая поверхность была больше на 19,3 и 25,1 тыс. м2 на 1 га, по сравнению с вариантом N40, и на 8,4 и 14,2 тыс. м2 – по отношению к контролю.

Существенно изменялась листовая поверхность в зависимости от густоты посева (Н.Д. Кумскова, 2004). С увеличением нормы высева с 2 до 5 млн. всх. зёрен на 1 га площадь листьев на одном растении снизилась с 175 до 104 см2, а на 1 га увеличилась с 26 до 57 тыс. м2.

Т.М. Русакова (1974) также считает, что площадь листьев гречихи на высоком агрофоне может превышать показатели контроля в 2,0–2,5 раза.

С.У. Броваренко (1970), на основании многолетних исследований в Западной Сибири, пришёл к выводу о том, что лучшее развитие ассимиляционной поверхности листьев гречихи происходит на узкорядных посевах, в сравнении с широкорядными. Площадь листьев на узкорядных посевах достигает 44,4 тыс. м2 на 1 га, на рядовых – 29,8, а на широкорядных – только 19,6 тыс. м2 на 1 га, соответственно, и урожайность на последних ниже. Можно высказать предположение, что урожайность на широкорядных посевах снижалась из-за угнетения культурных растений сорняками, так как известно, что рядовые, и особенно узкорядные посевы, успешно противодействуют засорённости.

С.И. Рак (1967) также считает, что площадь листьев гречихи при рядовом способе посева примерно в 1,5 раза больше в сравнении с листовой поверхностью на междурядьях 0,45 м.

По мнению К.А. Савицкого (1970), большое производственное значение имеют широкорядные посевы гречихи. На чистых от сорняков почвах они эффективнее сплошных рядовых. Листовая поверхность на широкорядном посеве в 1,3–1,4 раза больше, чем на сплошном. Это способствует повышению продуктивности фотосинтеза у растений широкорядного посева в фазе плодообразования в 1,5–1,9 раза.

Наши наблюдения подтверждают данные результаты. В зависимости от ширины междурядий площадь листьев возрастает в 1,4 раза в пользу разреженного посева, увеличение нормы высева также способствует росту ассимиляционной поверхности примерно в 1,5 раза.

Преимущество узкорядного способа посева перед обычным рядовым и широкорядным можно объяснить более слабым ростом, развитием и ветвлением растений в разреженных посевах, что наблюдается при наличии сорняков в междурядьях.

Гречиха интенсивно формирует листья в фазу всходов и бутонизации, к началу цветения их доля составляет 30–50 % от всей биомассы (Г.В. Копелькиевский, 1963). Способы посева и нормы высева значительно влияют на формирование площади листьев. Так, к периоду начала плодообразования размер листовой поверхности быстро увеличивается, но затем скорость данного процесса снижается.

Наши наблюдения показали, что в условиях лесостепи Алтайского края площадь листьев гречихи в фазу плодообразования составляет 48,9–69,8 тыс. м2/га (табл. 58).

Площадь листьев и продуктивность фотосинтеза посевов гречихи
(средняя за 2010–2011 гг.)

Норма высева, млн. всх. зёрен на 1 га

площадь листьев, тыс. м2/га

Широкоряд-ный (0,45 м)

Широкоряд-ный (0,60 м)

В связи с тем, что по урожайности зерна гречихи широкорядные посевы 0,60 м уступают таковым с междурядьями 0,45 м, можно предположить, что солнечная радиация и питательные вещества в разреженных посевах используются на создание вегетативной массы, а не зерна.

Таким образом, создавать оптимальную площадь листьев гречихи можно различными технологическими приёмами. Подбор лучших агротехнических условий, обеспечивающих оптимальное развитие листовой поверхности, имеет важное практическое значение.

Главным показателем фотосинтетической деятельности растений является чистая продуктивность фотосинтеза. Связь её с урожаем самая непосредственная и при равенстве площади листьев урожай сухой биомассы растений прямо пропорционален чистой продуктивности фотосинтеза (Т.М. Русакова, 1974; Schilling Herbert, 1980; J.H. Golbeck, 1992).

Продуктивность фотосинтеза гречихи не остается постоянной в течение всего периода вегетации. Наибольшую величину она имеет в период бутонизации-цветения, то есть в период наибольшего прироста сухой массы растений (Т.М. Русакова, 1974). Чистая продуктивность фотосинтеза следует за уровнем минерального питания: наиболее высокие показатели её наблюдаются у растений на чернозёмной почве с внесением минеральных удобрений (7,44 г/м2 в сут. в среднем за вегетацию).

Внесение минеральных удобрений в опытах Т.М. Русаковой (1974) довольно результативно отразилось на величине чистой продуктивности фотосинтеза. Это можно объяснить тем, что хорошее минеральное и, прежде всего, азотное питание активизирует фотосинтез деятельных, хорошо освещённых листьев верхних и средних ярусов, которые в сильной степени поддерживают активную жизнедеятельность листьев нижних ярусов. Последние, в условиях ослабленного света и затруднённого минерального питания, обычно быстро стареют и отмирают. Очевидно, поэтому на высоких фонах минерального питания образуются растения с большой площадью листьев и с высокими показателями чистой продуктивности фотосинтеза.

Анализ результатов определения чистой продуктивности фотосинтеза гречихи в условиях Новосибирской области говорит о том, что изменение этого показателя во времени и по способам возделывания культуры происходит по аналогии с изменением площади листьев и фотосинтетического потенциала. При этом, независимо от способа возделывания, чистая продуктивность фотосинтеза всегда была выше в благоприятные по увлажнению годы (А.Д. Гончаров, 2008).

По мнению Н.М. Городнего (1980), гречиха имеет лучшую, чем многие культуры способность к синтезу органических кислот (в мг на 1 г сухого вещества растения): гречиха – 7,01; нут – 5,08; люпин синий – 4,60; горчица – 4,55; горох – 3,02; овес – 2,88; кукуруза – 1,38. Всё это позволяет считать гречиху нетребовательной к почвам и приводит к тому, что её часто высевают на малоплодородной почве, где другие культуры почти не дают урожая.

По подсчетам А.А. Ничипоровича (1959, 1966), посевы культурных растений в процессе фотосинтеза способны образовывать до 8–10 г сухой биомассы на 1 м2 листовой поверхности, а потенциальная продуктивность может достигать 20–40 г/м2
в сутки. Этот показатель зависит от освещённости солнцем, притока питательных веществ и воды.

Гречиха имеет много точек роста, которые потребляют большое количество продуктов ассимиляции. Ассимиляция проходит при фотосинтезе, который напрямую зависит от величины листовой поверхности и интенсивности солнечного освещения. Величина листовой поверхности гречихи по отношению к количеству цветков на растении составляет всего 0,30–0,56 см2 на один цветок. Эта площадь слишком мала для полного обеспечения цветка пластическими веществами. Если период быстрого роста побегов совпадает со временем развития цветков и плодов, то при недостатке продуктов ассимиляции растущие верхушки стеблей и ветвей оказываются обеспеченными пищей лучше, чем большая часть репродуктивных органов (Н.М. Городний, 1980; J. Oppereer, 1985; S. Wojcik, 1991).

Листья гречихи не обладают высокой энергией усвоения углекислоты. При высокой температуре днём, даже при достаточной влагообеспеченности растений, листья подвядают. Фотосинтез ухудшается из-за быстрого роста вегетативных органов. В результате листья нижнего яруса сильно затеняются и освещаются рассеянным светом, существенно потерявшим физиологически активные лучи. Это снижает образование пластических питательных веществ, недостаток которых вызывает отмирание цветков и завязей (Vong Hguyen Quoc, 1977; И.Н. Елагин, 1984).

Гречиха – светолюбивое растение. Чем лучше освещены её листья, тем энергичнее и больше она усваивает из воздуха углекислоту, перерабатывает её в легкоусвояемые питательные вещества.

В условиях почвенной засухи рост гречихи прекращается, но развитие её продолжается, причем происходит оно быстрее, чем в нормальных условиях. В результате образуются карликовые растения, которые быстро отцветают и созревают, а урожай зерна резко снижается (Н.М. Городний, 1980).

По мнению М.Н. Городнего (1980), на загущенных посевах верхний ярус листьев гречихи поглощает только 60–70 % солнечной радиации. Средний и нижний ярусы получают третью часть и меньше общей энергии солнечного света. В среднем ярусе широкорядного посева проникающая радиация составляет 60–80 % общей падающей, а в нижнем – 50–70 %. Разреженный посев лучше использует световой режим для процессов фотосинтеза, по сравнению с загущенным.

Известно, что при затенении нижних ярусов листьев растений чистая продуктивность фотосинтеза начинает уменьшаться. Лучший по количеству и качеству урожай зерна гречихи можно получить только в посевах, обладающих достаточной по размерам площадью листьев – 40–45 тыс. м2/га при оптимальном ходе её наращивания (М.Н. Городний, 1980). В наших исследованиях лучшей ассимилирующей поверхностью гречихи был показатель на уровне 56,7 тыс. м2/га. Расчёты говорят о том, что в процессе фотосинтеза гречиха может формировать за сутки до 7,34 г сухой биомассы на 1 м2 листовой поверхности. При этом лучшие показатели урожайности отмечались при среднесуточной продуктивности фотосинтеза – 5,83 г сухой биомассы на 1 м2.

Таким образом, сравнение показателей ассимиляционной поверхности и фотосинтетической деятельности растений гречихи между вариантами, позволяет сделать вывод о том, что способы посева и нормы высева оказывают определяющее влияние на урожай зерна. Эти агротехнические приёмы можно отнести к наиболее результативным.

Фотосинтетический потенциал посевов гречихи является обобщающим показателем воздействия многих агротехнических факторов, в том числе способа посева и нормы высева. Н.Д. Кумскова (2004) считает, что фотосинтетический потенциал гречихи может составлять от 1,076 до 1,439 млн. м2 дней /га в зависимости от вносимых удобрений.

По мнению Н.М. Городнего (1980), основная причина отмирания большей части репродуктивных органов гречихи заключается в слабом снабжении их пластическими веществами. Невысокая озернённость гречихи обусловлена неудовлетворительным питанием её цветков из-за низкой облиственности растения и одновременного развития вегетативных и генеративных частей. Продукты синтеза перемещаются в растениях к тем органам, где они потребляются, и в том количестве, в котором они используются. Чем активнее жизнедеятельность организма и чем он мощнее, тем большее количество продуктов ассимиляции поступает в растение. Если образуется много растущих органов и общая потребность их в органическом веществе превысит синтетическую деятельность ассимиляционного аппарата растения, у такого растения наблюдается недостаток продуктов ассимиляции и его растущие части голодают. При этом больше страдают органы, которые растут менее интенсивно, в которые органические вещества поступают слабее. Их рост приостанавливается, но если недостаток питания длителен или даже постоянен, растения гибнут.

Бороздковые посевы гречихи в условиях Новосибирской области, в сравнении со сплошными рядовыми, формировали более значительный фотосинтетический потенциал. При этом преимущество бороздковых посевов по данному показателю последовательно нарастало от ранних периодов роста и развития растений, к более поздним. В среднем за 3 года исследований А.Д. Гончарова (2008), за период всходы-бутонизация, фотосинтетический потенциал бороздковых посевов был больше соответствующего показателя сплошных рядовых на 15 %, а за период бутонизация-цветение – на 28 %, за период цветение-созревание – на 30 %.

В опытах Н.Д. Кумсковой (2004) высокая облиственность растений и урожайность гречихи отмечены на посевах нормой 3 млн. всх. зёрен на 1 га. При высеве 2 млн. семян снижался выход зерна из-за недостаточной густоты стояния растений, что приводило к неэффективному использованию пашни. Нормы высева 4 и 5 млн. зёрен нерациональны, так как в таких посевах формировалась избыточная вегетативная масса. Наиболее высокая масса листьев гречихи, по отношению к массе растений (облиственность), наблюдалась в фазу бутонизации. Затем облиственность растений гречихи к началу цветения снижалась в два раза, достигала минимального значения в фазу созревания. На делянках, удобренных азотом, снижение её было более интенсивным, чем на контроле и других фонах. В этом варианте облиственность к моменту созревания равнялась 13,3 %, вместо 18,6 % на контроле.

Полученные нами данные для лесостепной зоны Алтайского края не противоречат результатам исследований Н.Д. Кумсковой (2004).

Наши наблюдения говорят о том, что максимального значения фотосинтетический потенциал достигал в разреженном травостое в фазу плодообразования, то есть при широкорядном способе посева (табл. 59).

Фотосинтетический потенциал и облиственность гречихи посевной
(средние за 2010–2011 гг.)

План лекции:

1. Урожай как результат фотосинтетической деятельности растений в посевах;

2. Фотосинтез как фактор урожайности;

3. Фотосинтетически активная радиация (ФАР);

4. Фактические и теоретически возможные коэффициенты использования солнечной энергии;

5. Получение посевов с оптимальным ходом роста площади листьев;

6. Ресурсы ФАР и потенциальный урожай;

7. Тепло как часть солнечной радиации.

1. Основная литература

1.1 Баранов В. Д., Тараканов И. Г. Программирование урожаев сельскохозяйственных культур.-М.: Изд-во УДН, 1990. – 71 с.

1.2 Гаврилов А. М. и др. Программирование урожаев сельскохозяйственных культур. - Волгоград: ВСХИ, 1984. - 194 с.

1.3 Каюмов М. К., Программирование продуктивности полевых культур. Справочник. М: Росагропромиздат, 1989. - 368 с.

1.4 Листопад Г. Е. Программирование урожаев. - Волгоград. 1975. - 368 с.

2. Дополнительная литература

2.2.Собого А. А. и др. Программирование урожаев - в основу прогрессивных технологий. - К.: Урожай, 1984. - 150 с.

2.3.Томин Х. Г. Солнечная радиация и формирование урожая. - Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 197 с.

1. Урожай как результат фотосинтетической деятельности растений в посевах

Физиология растений дала ряд критериев в определении высокого урожая. Растениеводство является системой мероприятий, направленных на наилучшее использование процесса фотосинтеза зеленых растений.

Повышение валовых сборов продукции возделываемых растений возможно осуществить двумя путями. Первый путь - это расширение посевных площадей. В этом случае возможности ограничены, так как проведенные подсчеты показывают, что в результате мелиорации и освоения ряда территорий площади под сельскохозяйственными растениями могут быть увеличены в 2-3 раза. Увеличение же посевов на освоенных площадях одной культуры связано с сокращением посева другой.

Второй путь - повышение урожайности благодаря увеличению Продуктивности фотосинтеза растений в посевах и, в частности, повышение чистой продуктивности фотосинтеза. Этот путь увеличения сборов продукции через фотосинтез таит в себе большие возможности, так как 90-95% биомассы растений составляют органические вещества, образуемые в процессе фотосинтеза. В то же время выяснено, что конечным решающим фактором, определяющим максимально возможную урожайность, может быть приход солнечной радиации.

Конкретной задачей на ближайшие годы в этой области является нахождение условий для повышения фотосинтетической активности растений в посевах, доведя использование ими солнечной энергии на фотосинтез вместо 0, 5-1% падающей на поле до 3-5%, что соответственно повысит и накопление органической массы.

Главная особенность процесса фотосинтеза состоит в том, что, используя воду как источник водорода, зеленые растения переносят с помощью энергии солнечного света (ФАР 380-710 нм) водород на восстановление СО2, и в результате этого образуются свободный кислород и органические вещества, в частности углеводы (условно СН2О):

Однако в процессе фотосинтеза образуются не только углеводы. В общий метаболизм вовлекаются также азот, фосфор, сера, магний, калий, железо, медь, молибден и другие элементы минерального питания. Многие из них участвуют в образовании неуглеводных продуктов фотосинтеза (аминокислот, белков, липидов, хлорофилла), в биосинтезе структур и агентов самого фотосинтетического аппарата (Ничипорович, 1977).

Фотосинтез является и первоисточником той биологически активной энергии, которая необходима для усвоения элементов минерального питания. Решающая роль фотосинтеза в формировании урожаев определяется усвоением углерода и энергии, а также, прямо или косвенно, и элементов минерального питания растений.

Биологический предел продуктивности листа растений или посева может быть достигнут тогда, когда фотосинтез будет осуществляться с максимально возможным коэффициентом использования приходящей энергии ФАР.

Таким образом, показатели КПД ФАР в формировании биологических урожаев являются одними из важных критериев для оценки достигаемых уровней активности и в разработке принципов и приемов ее увеличения.

2. Фотосинтез как фактор урожайности.

Проблема фотосинтеза и использования солнечной радиации - одна из важнейших в международной биологической программе. В настоящее время существуют два направления в изучении процесса фотосинтеза.

С позиции физики, химии и физической химии познание процесса фотосинтеза может привести к синтезу ценных органических продуктов путем использования даровых источников сырья - углекислого газа, карбонатов, воды и энергии солнца.

С физиологической и экологической точек зрения исследователи имеют целью всестороннее и наиболее полное изучение фотосинтеза как физиологического процесса, чтобы научно обосновать приемы возделывания растений, обеспечивающие наилучшие условия питания, и получение максимальных урожаев продукции высокого качества.

Л. А. Иванов выразил соотношение между фотосинтезом и урожаем, следующим уравнением:

М + m = FРТ-АР1Т1

где М - прирост массы сухого вещества растений за учитываемый период; m - масса отмерших за время вегетации частей растений;

F - интенсивность фотосинтеза;

А - интенсивность дыханий;

Р - фотосинтезирующая площадь;

Т - продолжительность процесса фотосинтеза;

Р1 - рабочая поверхность дыхания;

Т1 - продолжительность процесса дыхания.

Показатель FРТ в этом уравнении, представляющий собой произведение интенсивности фотосинтеза, величины фотосинтетической (листовой) поверхности и продолжительности процесса фотосинтеза, назван продуктивностью фотосинтеза и определяет урожай сухой массы.

Большой размер урожая и высокое его качество могут быть получены только в том случае, если суммарный фотосинтез будет перекрывать затраты пластических материалов на интенсивные ростовые процессы и дыхание. В этом случае возникнут некоторые излишки ассимилянтов, являющихся источником повышения сахаристости, крахмалистости и т. д. Для выражения этой зависимости был введен показатель - коэффициент эффективности фотосинтеза:

Читайте также: