Продольный разрез через таллом лишайника
Добавил пользователь Евгений Кузнецов Обновлено: 19.09.2024
Отдел насчитывает около 20 тысяч видов, которые живут повсюду, предпочитая умеренную и холодную зоны, являясь первопоселенцами на бесплодных местах и погибая от дыма и копоти в городах.
Взгляд на лишайники как на лихенизированные грибы в настоящее время преобладает, но и в этом случае таксономический статус лишайников неоднозначен. Их рассматривают или как самостоятельный отдел Mycophycophyta в царстве Fungi, и они имеют собственную систему. В другом случае их распределяют в ранге порядков среди других групп грибов, основываясь на систематической принадлежности гриба. Таксономическое положение лишайников в ранге отдела (Lichenophyta или Lichenes) в царстве растений считается устаревшим. Подавляющее большинство лишайников относится к классу сумчатые лишайники – Ascolichenes.
Лабораторная работа № 9
Материал: коллекция главнейших видов накипных, листоватых и кустистых лишайников; раздаточный материал талломов гипогимнии, псевдоэвернии, ксантории, кладонии для изучения анатомического строения таллома, апотеция и органов вегетативного размножения.
Тема: Морфо-анатомическое строение, органы размножения и разнообразие лишайников
Класс сумчатые (Ascolichenes)
Pод лецидея (Lecidea); род Леканора (Lecanora)
Вид ксантория настенная или стенная золотянка (Xanthoria parietina)
Вид гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes)
Вид кладина оленья (Cladina rangiferina)
Вид цетрария исландская (Cetraria islandica)
Род уснея (Usnea)
Вид псевдоэверния (Pseudoevernia furfuracea)
Талломы лишайников по внешнему виду делятся на: накипные или корковые, листоватые и кустистые (рис. 46). Обитают на разных субстратах, формируя экологические группы лишайников: эпилитные – на каменистом субстрате; эпигейные – на почвах (песчаных, торфянистых и др.); эпифитные – на коре деревьев; эпифильные – на хвое; эпиксильные – на обработанной и гниющей древесине.
По анатомическому строению талломы бывают:
гомеомерные – состоят из сплетения гиф, среди которых равномерно распологаются клетки водоросли (рис. 47). У видов рода коллема (Collema);
гетеромерные – состоят из хорошо различимых слоев (рис. 47). Верхняя кора образована плотным сплетением гиф с пигментированными клетками, выполняющими защитную функцию и придающими окраску таллому. Альгальный слой – 1–2 слоя клеток водорослей среди рыхло расположенных гиф гриба (функция фотосинтеза и накопления продуктов ассимиляции). Сердцевина – рыхлое сплетение гиф с толстостенными оболочками (легко набухают и удерживают воду) и тонкостенными (не смачиваются водой и заполнены воздухом). Функция – поддержание внутри таллома определенной влажности и воздушного режима, а также прикрепление, т. к. здесь формируются пучки гиф – ризины, которые прорывают нижний слой и прикрепляют таллом к субстрату. Нижняя кора образована плотным сплетением гиф, выполняющим защитную функцию. Этот слой обычно повреждается при отделении лишайника от субстрата и на срезе отсутствует. В природе он плотно срастается с субстратом при помощи ризин или отдельных гиф – ризоидов. Такой таллом характерен для листоватых лишайников, у кустистых же – имеет радиальное строение (рис. 47), и срастаются с субстратом только своим основанием, где формируется плотный пучок гиф из сердцевинного и корового слоев – гомф.
Рис. 46. Морфологические формы слоевища лишайника (по: Гордеева и др., 1953, Курс низших растений, 1981).
А – накипный: 1 – на коре дерева Graphis scripta, 2 – на камне; Б – листоватый: 1 – Xanthoria parietina;
2 – Hypogymnia physоdes; В – кустистый: 1 – Cladina sp., 2 – Evernia prunastri, 3 – Usпеа sp.
Рис. 47. Анатомическое строение слоевища лишайника (по: Курс низших растений, 1981).
А – вертикальный разрез гомеомерного слоевища: 1 – клетки фотобионта, 2 – гифы гриба; Б – вертикальный разрез гетеромерного слоевища: 1 – верхняя и нижняя кора, 2 – зона водорослей (альгальная зона, гонидиальный слой), 3 – сердцевина, 4 – ризины (пучки гиф); В – поперечный (а) и продольный (б) разрез гетеромерно-радиального слоевища Usnea: 1 – коровый слой, 2 – альгальный слой, 3 – сердцевина (центральный тяж)
Органы вегетативного размножения лишайников:
соредии – образуются в альгальном слое, представляют собой одну или несколько клеток водоросли, оплетенных гифами гриба, при созревании разрывают верхний корковый слой и выходят в виде порошащегося налета. Скопления соредий называются соралями; изидии – выросты слоевища, состоящие из нескольких клеток водоросли, оплетенных гифами гриба и покрытых корой, лобули – маленькие чешуйки, расположенные вертикально на поверхности или по краям слоевища и напоминающие изидии (рис. 48).
Рис. 48. Структуры вегетативного размножения лишайников (по: Курс низших растений, 1981, Гордеева и др., 1953).
А – сораль; Б – отдельные соредии; В – лобули на апотеции Peltigera canina; Г – внешний вид слоевища Pseudoevernia furfuracea с изидиями; Д – вертикальный разрез слоевища с изидиями
Структурами для созревания сумок с сумкоспорами являются плодовые тела (апотеции), перитеции или гастеротеции.
Апотеции состоят из плодущего диска, одетого снизу и с боков валиком (рис. 49). На разрезе заметны 3 слоя: эпитеций (верхняя часть плодоносящего слоя, образованного верхушками парафиз), теций, или гимениальный слой (сумки и парафизы), гипотеций, или субгимениальный слой, где закладываются сумки. Существуют следующие виды апотециев лишайников: леканоровые – валик (слоевищный край, содержащий водоросль и гифы), имеет светлую окраску, отличающуюся от диска, водоросли находятся и в слоевище под апотецием (рис. 49, Б); лецидеевые – валик (собственный край, состоящий только из гиф гриба) и диск и твердые, темного цвета; биаторовые – похожи на лецидеевые, но более мягкие и яркой окраски (желтые, розовые, красные) (рис. 49).
Рис. 49. Строение апотеция лишайника (по: Курс низших растений, 1981, Гордеева и др., 1953).
А – слоевище Physcia pulverulenta с апотециями: 1 – апотеций; Б – разрез леканоринового апотеция лишайника; В – часть апотеция при большом увеличении: 1 – гимениальный слой:
а – сумки, б – парафизы, 2 – гонидиальный слой, 3 – сердцевина; Г – схематичное изображение продольного разреза через апотеции разных типов: слева – биаторовый, в центре – лецидеевый,
справа – леканоровый: 1 – зона водорослей (альгальная зона); 2 – гипотеций,
Видеоурок познакомит учащихся с особенностями строения и жизнедеятельности лишайников как симбиотических организмов, способами их размножения. Учащиеся узнают, что существует три группы лишайников в зависимости от внешнего вида слоевища. Также узнают, что в зависимости от внутреннего строения слоевище лишайников бывает двух типов: гомеомерное и гетеромерное. На заключительном этапе урока рассматривают значение лишайников в природе и жизни человека.
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока "Лишайники"
Лишайники образуют особую группу живых организмов. Они встречаются и в тёмных еловых лесах, и в светлых сосновых борах, растут на камнях, скалах и стволах деревьев. Лишайники изучает наука лихенология.
Тело лишайника не разделено на корень, стебель, листья и представлено слоевищем (или талломом). Лишайник состоит из двух организмов – гриба и водоросли, которые живут в симбиозе (взаимовыгодное сожительство). Гриб – это гетеротрофный компонент – микобионт. Водоросль – это автотрофный компонент, или фикобионт. Микобионтами чаще всего являются асковые (сумчатые) грибы, реже базидиальные. Фикобионтом у большей части лишайников является одноклеточная зелёная водоросль требуксия. Вместо водорослей в состав лишайников могут входить также цианобактерии.
Рассмотрим внутреннее строение лишайника на поперечном разрезе. Большая часть таллома состоит из гиф гриба. Между гифами гриба расположены клетки водоросли или цианобактерий. На нижней стороне располагаются пучки гиф – ризины. Они служат для прикрепления. Гифы гриба, образующие лишайник, членистые (септированные). Отверстия, которые соединяют соседние части клеток, есть и в поперечных, и в продольных перегородках. Клеточные стенки гиф сильно утолщены. Это предотвращает потерю воды. Клетки тесно соединены между собой через нити цитоплазмы (плазмодесмы). В цитоплазме находятся ядро, вакуоли и резервные питательные вещества. В теле лишайника имеются особые двигающие гифы, которые могут перемещать клетки водоросли в нужное место.
Рассмотрим, как происходит питание лишайников. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества и снабжают ими водоросль, так как водоросль окружена гифами и не может поглощать воду и минеральные вещества самостоятельно из окружающей среды. Водоросли осуществляют фотосинтез, в результате которого образуются органические вещества, которые использует гриб. Важно сказать, что микобионт не может существовать отдельно от фикобионта. А водоросли, наоборот, прекрасно выживают и в свободном состоянии.
Лишайники очень разнообразны по внешнему виду. Выделяют три группы лишайников в зависимости от внешнего вида слоевища: накипные (или корковые), листоватые и кустистые. Накипные лишайники имеют вид тонкого налёта или корочки. Они прочно срастаются с субстратом и неотделимы от него без повреждений. Листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, которые прикрепляются к субстрату ризинами. Они часто поселяются на камнях и коре деревьев. Например, на коре деревьев часто встречается ксантория – лишайник золотистого цвета. Кустистые лишайники – самые высокоорганизованные и напоминают разветвлённый кустик, прикреплённый к субстрату основанием своего таллома. Слоевище лишайников бывает различных цветов: белого, серого, розового, синего, зелёного, бурого или чёрного. Это зависит от пигмента, который откладывается в гифах гриба.
В зависимости от внутреннего строения слоевище лишайников бывает двух типов: гомеомерное и гетеромерное. Рассмотрим, в чём заключается различие между ними. У гомеомерных лишайников таллом представляет собой гифы гриба, которые лежат рыхло и между ними равномерно располагаются клетки водорослей по всей толщине таллома. Гетеромерное строение характеризуется наличием слоёв. Сверху и снизу слоевище покрыто слоем коры. Она образована гифами гриба и защищает лишайник от высыхания и механических повреждений. Клетки водорослей образуют фотосинтезирующий слой. Сердцевину образуют гифы гриба. Здесь в основном запасается влага, сердцевина также играет роль каркаса. В нижней коре имеются пучки гиф (ризины) для прикрепления.
Далее рассмотрим, как происходит размножение лишайников. Для них характерно вегетативное, бесполое и половое размножение.
Большинство лишайников размножаются в основном вегетативным способом. Когда лишайник теряет воду и высыхает, слоевище становится очень хрупким, от него легко отламываются кусочки, которые затем подхватываются ветром и разносятся. Из таких кусочков вырастает новый организм.
Многие листоватые и кустистые лишайники в благоприятных условиях способны образовывать специализированные структуры вегетативного размножения. Они состоят из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба, и бывают двух видов: изидии и соредии. Рассмотрим, в чём заключается различие между ними. Изидии – это выросты таллома в виде булавки, пуговицы или листочка. Они покрыты корковым слоем, который образован гифами гриба, между которыми располагаются водоросли. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются. Соредии образуются внутри лишайника. По форме они напоминают мелкие комочки пыли. Соредии состоят из одной или нескольких клеток водоросли, оплетённых тонкими гифами гриба. Они выходят наружу, попадают на подходящий субстрат и развиваются в новый лишайник.
Микобионт и фикобионт способны размножаться самостоятельно. Микобионт размножается, как и все грибы, бесполым способом или половым. В результате полового размножения образуются плодовые тела, которые часто напоминают очень маленькие шляпочные грибы.
Лишайники очень неприхотливы к условиям окружающей среды. Поэтому они заселяют разнообразные места обитания. Они растут в самых бесплодных местах: на голых скалах, высоко в горах, в пустынях, где не могут жить другие растения. Некоторые заселяют затопляемые места и живут под водой. Но для существования лишайников необходимы определённые условия. В зависимости от этого выделяют несколько экологических групп лишайников: эпилитные лишайники живут на поверхности камней, эпигейные – живут на почве, энифитные – на коре деревьев, эпиксильные – на разлагающейся древесине. Слоевище лишайника впитывает влагу дождей, росы и туманов всей поверхностью тела. Все группы лишайников нуждаются в освещении, для того чтобы водоросли осуществляла фотосинтез. Если водоросль не может осуществлять фотосинтез, это приводит к гибели лишайника. Лишайники заселяют непригодные для других организмов места обитания, а более комфортные для жизни места остаются неосвоенными. Это происходит потому, что лишайники примерно в 15 раз менее эффективно образуют органические вещества, чем растения. Поэтому они не могут конкурировать с ними.
Лишайники способны длительное время переносить недостаток влаги. Они выносливы к изменениям температуры, могут переносить как высокие температуры до +50 °С, так и низкие до –50 °С. В отличие от растений, фотосинтез у лишайников может проходить при отрицательных температурах. Но наиболее интенсивно он происходит при температуре от +10 до +25 °С.
Растут лишайники очень медленно. Например, ягель вырастает всего на 1–3 миллиметра в год. Быстрее всех растут кустистые и листоватые лишайники. Например, кустистый лишайник рамалина при хороших условиях окружающей среды за год вырастает на 3 сантиметра. Медленнее всех растут накипные лишайники (за год всего около 0,5 миллиметра). Большая часть слоевищ лишайников, несмотря на малые размеры, имеет возраст около 50 лет. Они являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет. Известно, что накипной лишайник ризокарпон географический, обитающий в Гренландии, имеет возраст около 4500 лет. Он поселяется на скалах и камнях.
Для некоторых видов личинок бабочек лишайник служит основным продуктом питания. Гусеницы различных ночных бабочек имеют окраску под цвет лишайника, другие подражают также и его очертаниям.
Кроме того, лишайник поедается беспозвоночными, такими как улитки, насекомые и клещи. Лишайниковая растительность используется многими животными как место обитания и укрытие от хищников. Многие птицы используют лишайники, особенно листоватые и кустистые формы, для гнездования, как, например, бурокрылая ржанка.
Участие лишайников в хозяйственной деятельности человека незначительно. Однако они находят применение в народной медицине. Они также содержат вещества, используемые в фармацевтической промышленности. Цетрария исландская, или исландский мох, добавляется в средства от кашля. Препараты из неё обладают антисептическими свойствами. Исландский мох также используется и в парфюмерии. В уснее содержится антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных болезней и бактериальных инфекций. В лишайниках содержатся пигменты, из которых получают лакмус. С его помощью определяют кислотность среды.
Лишайники активно реагируют на загрязнённость воздуха, они поселяются лишь в экологически чистых местах. Промышленное производство, сопровождаемое вредными выбросами в атмосферу, приводит к сокращению численности лишайников, особенно в городах. Лишайники нуждаются в срочной и долговременной защите. По состоянию на 2015 год в Красную книгу России включено 42 вида лишайников. Рассмотрим некоторые из них: коккокарпия, лептогиум Бурнета, лобария широчайшая, лобария лёгочная, бриория Фремонта, летария лисья, пунктелия сухая и телосхистес желтоватый.
Общая характеристика. Лишайники —это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами—грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе. В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.
Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, — на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.
Микобионт отличается специфичностью, т. е. входит в состав только одного вида лишайника.
Строение лишайников. Слоевище лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. По внешнему виду талломы лишайников делятся на накипные, листоватые и кустистые (рис. 6.3).
Наиболее распространены накипные, или корковые, лишайники (около 80%), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и не отделимой от него. Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами. Они разрастаются на камнях и коре деревьев. Так, например, на стволах и ветках осины часто встречается лишайник золотистого цвета—ксантория. Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основанием.
По анатомическому строению лишайники делят на гомео- и гетеромерные (см. рис. 6.3). У гомеомерных лишайников слоевище представляет собой рыхлое сплетение гиф гриба, среди которых более или менее равномерно располагаются клетки или нити фикобионта.
Рис 6.3. Формы слоевища лишайников: а — корковая (накипная); б — листоватая; в.г.д — кустистая; е — разрез гетеромерного слоевища: I — верхняя кора, 2 — слой водорослей, 3 — сердцевина, 4 — нижняя кора; ж — соредий.
Гетеромерное строение характеризуется наличием в слоевище дифференцированных слоев, каждый из которых выполняет определенную функцию: верхняя и нижняя кора — защитную, фотосинтезирующий слой участвует в процессе фотосинтеза и накапливает продукты ассимиляции, а сердцевина — в прикреплении таллома к субстрату и обеспечении аэрации фикобионта. Такой морфологический тип лишайника представляет собой наиболее высокоорганизованную форму слоевища и характерен для большинства листоватых и кустистых лишайников.
Размножение. Размножаются лишайники главным образом вегетативным путем — частями слоевища, а также особыми специализированными образованиями — соредиями и изидиями (рис. 6.4).
Рис 6.4. Вегетативное размножение лишайников: а — разрез таллома с соредиями; б — разрез таллома с изидиями; 1 — соредий; 2 — изидий.
Соредии формируются под верхней корой в фотосинтезирующем слое и состоят из одной или нескольких клеток фикобион-та, оплетенных гифами гриба. Под давлением разросшейся массы многочисленных соредий корковый слой таллома разрывается, и соредии выходят на поверхность, откуда разносятся ветром, водой и в благоприятных условиях прорастают в новые талломы лишайников.
Изидии представляют собой мелкие выросты слоевища в виде палочек, бугорков, покрытых снаружи корой. Состоят они из нескольких клеток фикобионта, оплетенных гифами гриба. Изидии отламываются и формируют новые слоевища.
Значение лишайников в биосфере и народном хозяйстве. Известно около 26 тыс. видов лишайников. Они широко распространены в природе за исключением мест, где воздух насыщен вредными газами. Лишайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха и поэтому большинство из них в крупных городах, а также вблизи заводов и фабрик быстро погибает. По этой причине они могут служить индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами.
Будучи автогетеротрофными организмами, лишайники аккумулируют солнечную энергию и создают органические вещества в местах, недоступных другам организмам, а также разлагают органику, участвуя в общем круговороте веществ в биосфере. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как они постепенно растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Таким образом, лишайники вместе с бактериями, цианобактериями, грибами и некоторыми водорослями создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе для высших растений и животных.
В хозяйственной деятельности человека важную роль играют прежде всего кормовые лишайники, такие как олений мох, или ягель, исландский мох и другие, которые поедаются не только северными оленями, но и маралами, кабаргой, косулями, лосями. Некоторые виды лишайников (лишайниковая манна, гигрофора) используют в пищу, также они нашли применение в парфюмерной промышленности —для получения ароматических веществ, в фармацевтической — для изготовления препаратов против туберкулеза, фурункулеза, кишечных заболеваний, эпилепсии и др. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (известно около 250), обладающие антибиотическими свойствами.
В список охраняемых видов, занесенных в Красную книгу Республики Беларусь, включено 17 видов лишайников.
Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"
1. Лишайники — это симбиотрофные
организмы, состоящие из микобионтов
(грибы) и фотобионтов: популяций
водорослей (включая
цианобактерии), расположенных
между грибными гифами.
15—20 тыс. видов лишайников
2. Вегетативное тело лишайников — слоевище,
различной окраски.
Окраска обусловлена наличием различных пигментов.
3. Двойственная природа лишайников (симбиоз
фотобионта и микобионта) открыта учеными:
- впервые в 1866 г. немецким врач и миколог Антон
де Бари на 1-м виде.
- В 1867 г. 60-х гг. XIX в. немецкий ботаник С.
Швенденер. Доказательством такой природы
служат:
1) морфолого-анатомическое строение лишайников;
2) отсутствие
генетических
связей
между
фотобионтом и микобионтом;
3) возможность изолирования в чистую культуру
микобионта и фотобионта;
4) возможность ресинтеза лишайника из спор
микобионта
и
соответствующей
культуры
фотобионта на синтетических средах.
Первым на симбиотическую природу в
1866 году на примере одного из видов
указал врач и миколог Антон де Бари. В
1867 году ботаник Симон Швенденер
распространил эти представления на все
виды. В том же году русские ботаники
Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип
Васильевич Баранецкий
4. КОМПОНЕНТЫ ЛИШАЙНИКОВ
1. МИКОБИОНТ: Около 98% относится к аскомицетам (из
известных аскомицетных грибов лихенизировано 46% и только
2% — к базидиомицетам.
2. ФИКОБИОНТ:
- 85% лихенизированных аскомицетов образуют
ассоциацию с одноклеточными или нитчатыми зелеными
водорослями,
- 10% — с синезелеными водорослями
(цианобактериями),
- 3—4% объединяются и с зелеными водорослями, и с
цианобактериями (в цефалодиях)..
Из цианобактерий в лишайниках встречаются Dichotrix,
Chlorcoccus, Hyella, Calothrix, Scytonema, Stigonema, но
наиболее часто:
-Nostoc и Gloeocapsa,
-из зеленых водорослей — Myrmecia, Coccomyxa,
Chlorococcum, Gloeocystis, Trentepohlia, Stichococcus,
Asterochloris. У 50% лихенизированных аскомицетов
встречаются представители рода Trebouxia, которых
известно около 20 видов.
- Изредка в лишайниках встречаются желтозеленые
(Heterococcus) и бурые (Petroderma) водоросли
1. Внешне лепрозное слоевище выглядит как
белый, палевый или сернисто-желтый налет
пудры на скалах или коре деревьев. В
лепрозном слоевище гифы микобионта
хаотически переплетены и оплетают группы
одноклеточных зеленых водорослей.
Порядок Lecanorales.
В лепрозном слоевище гифы микобионта
хаотически переплетены и оплетают группы
одноклеточных зеленых водорослей.
Примитивный тип слоевища.
2. Накипное слоевище встречается во всех
порядках, развивается на поверхности или
внутри субстрата, и тогда его можно заметить
только по плодовым телам, выступающим
наружу. Исключение - виды из подпорядка
Peltigerineae.
На поверхности субстрата слоевище
выглядит как тонкая или толстая, гладкая
или бородавчатая корочка. Корочка бывает
сплошной или поделенной трещинками на
маленькие площадочки — ареолы (только на
каменистом субстрате).
Ксантория изящная (Xanthoria elegans)
Лишайники этого рода имею оранжевую окраску
и растут на различных субстратах, но чаще на
камнях и скалах.
3. Слоевище листоватых лишайников
обычно распростерто по субстрату и имеет вид
чешуек, розеток или довольно крупных, обычно
разрезанных на лопасти пластинок.
Эпифиты (сем. Parmeliaceae) сильно
разрастаются и достигают в поперечнике до
полуметра. Их возраст чуть меньше возраста
дерева, на котором они растут
4. Слоевище кустистых лишайников имеет
форму ветвящихся лент или разветвленных
стволиков, срастающихся с субстратом только
своим основанием. У кустистых лишайников
слоевище растет вертикально вверх или вбок от
субстрата или свисает вниз в виде более или
менее длинных прядей.
7. АНАТОМИЧЕСКОЕ строение лишайников
2 типа
ГОМЕОМЕРНОЕ
(однородное,
не разделено на слои)
ГЕТЕРОМЕРНОЕ
(слоистое, состоит из
нескольких слоев)
ТИПЫ СЛОЕВИЩА:
1. Гомеомерное слоевище - однородное, не
разделенное на слои - отсутствует обособленная
зона фотобионта и воздушная полость внутри
слоевища.
2. Гетеромерное (слоистое) - с развитым коровым
слоем, обособленной зоной фотобионта и
сердцевиной, которая контактирует с субстратом.
Большинство листоватых и кустистых
лишайников имеют гетеромерное, т.е. состоящее
из нескольких слоев, слоевище.
Листоватый лишайник
Анатомическое
строение
гетеромерного
слоевища:
1-верхний коровой
слой,
2 – зона водорослей,
3 – сердцевина,
4 – нижний коровой
слой.
Кустистый лишайник
Анатомическое
строение
гетеромерного
слоевища кустистого
лишайника:
1- коровой слой,
2 – зона водорослей,
3 – периферическая
часть сердцевины,
4 – осевой тяж
(центральная часть
сердцевины)
1. Коровый слой (псевдопаренхима) образован
плотно прилегающими друг к другу гифами
микобионта.
В коровом слое имеются аэрационные поры:
цифеллы или псевдоцифеллы.
-Цифеллы образуются в результате расхождения гиф
корового слоя,
- псевдоцифеллы — при разрыве гиф.
Коровый слой играет ключевую роль в водо- и
газообменах и световой абсорбции.
Коровый
слой
придает
лишайникам
также
эластичность и механическую прочность, что
препятствует разрыву слоевища.
2. Зона фотобионта (зона водорослей, или
альгальная зона), расположена ближе к верхней
поверхности, над сердцевинным слоем в оптимальных
условиях освещенности и в оптимальном положении
для осуществления газового обмена.
- У всех лишайников есть первичный фотобионт —
зеленая водоросль, фиксирующая углерод
(фотосинтез).
- некоторые лишайники имеют еще вторичный
фотобионт — цианобактерию (синезеленую
водоросль), которая фиксирует азот.
Вторичный фотобионт располагается в специальных
вместилищах, которые называются цефалодиями.
У большинства видов лишайников цефалодии
внешние – это галлоподобные образования
(вздутия) на верхней поверхности слоевища.
Обычно в цефалодиях встречается только один вид
цианобактерии. Например, у Peltigera aphthosa в цефалодиях
развивается только Nostoc punctiformis.
Peltigera
Цефаллодии
(темные вздутия)
Анатомия слоевища
с цефаллодием:
1 – коровой слой
вокруг цефаллодии,
2 – грибные тяжи,
соединяющие
цефаллодий со
слоевищем.
3 – коровой слой
слоевища
Лишайники прикрепляются к субстрату гифами сердцевинного слоя,
ризоидами, ризинами или гомфом.
1. Ризоиды представляют собой тонкие нити, состоящие из одного ряда
клеток. Они образуются из клеток гиф корового слоя.
2. Ризины образованы гифами нижнего корового слоя и сердцевины.
Такой прикрепительный тяж снаружи покрыт гифами корового слоя, а
внутри него располагаются гифы сердцевины. Гифы ризин плотно
прилегают друг к другу и часто склеены между собой. Ризины могут быть
простыми, или в виде косиц, лохматых пучков, или фибриллезными, т.е.
внешне походить на маленькие ершики. Хорошо развитые, густые ризины
способствуют капиллярному поднятию воды от субстрата к слоевищу.
3. Гомф также образован гифами нижнего корового слоя и сердцевины,
но внешне похож на толстую короткую ножку. В месте прикрепления
гифы гомфа образуют зубцы, с помощью которых плотно прикрепляются к
субстрату. В отличие от гомфа псевдогомф образован только гифами
сердцевины.
Соредий состоят из одной или нескольких
клеток фотобионта, окруженных сплетением
тонких, состоящих из коротких гиф
микобионта.
Скопления соредий в виде порошистой или
гранулированной массы называются соралями.
Соредии образуются в зоне фотобионта.
Форма соредий разная: точковидные,
головчатые, щелевидные, манжетовидные,
губовидные, шлемовидные; краевые или
поверхностные.
Изидии – это маленькие выросты на верхней
поверхности слоевища. Они повторяют строение
таллома лишайника, т.е. если лишайник покрыт
верхним коровым слоем, то изидии также будут с
коровым слоем, а если у лишайника коровый слой
отсутствует, то его у изидии тоже не будет.
Форма изидии различна: шаровидная, палочковидная,
шпателевидная, коралловидная. Цвет изидии обычно
такой же, как у слоевища, или чуть темнее. Строение
изидии, их форма и местоположение являются
значительными таксономическими характеристиками
на видовом уровне.
Поперечный
разрез через
слоевище с
пикнидией:
1 — коровый слой
слоевища;
2 — сердцевина;
3 — конидиеносец;
4 — конидии
Флора лишайников Якутии насчитывает 550 видов.
Ведущими семействами являются Cladoniaceae,
Parmeliaceae и Peltigeraceae.
Под влиянием преимущественно антропогенных
факторов происходит делихенизация тундры. Темпы
этого процесса во много раз превосходят темпы
естественной эволюции растительности тундры, в
которой лишайниковые группировки в ряде случаев
прогрессивно развиваются.
В настоящее время основными факторами
делихенизации следует считать: неумеренный,
неправильно организованный выпас оленьих стад,
пожары, задымление атмосферы и воздействие
вездеходного транспорта, концентрация диких северных
оленей в местах их массового обитания и деятельности
мелких грызунов.
Поэтому использование лишайников должно вестись
планомерно, на заранее разработанной научной основе,
чтобы не нанести непоправимый ущерб природе, в
которой они играют свою определенную важную роль
Анатомическое строение
гетеромерного слоевища:
1-верхний коровой слой,
2 – альгальная зона (зона водорослей),
3 – сердцевина,
4 – нижний коровой слой.
Читайте также: