Опишите свойства воды способствующие транспорту воды через стебель

Обновлено: 02.07.2024

Вода, поглощенная клетками корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации, а также силе корневого давления, передвигается до проводящих путей ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932 г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно не зависимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, - апопласта и симпласта. Апопласт – это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт – это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт, по-видимому, не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая – по другую сторону клеток эндодермы, и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Для того чтоб попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану и главным образом по апопласту и лишь частично по симпласту. Однако в клетках эндодермы передвижение воды идет, по-видимому, по симпласту. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Затем передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа.[4]

Из сосудов стебля вода движется через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой, имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту сосущей силы.

Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту значительно большую 10 м. сила сцепления увеличивается, так как молекулы воды обладают большим сродством друг к другу. Силы сцепления обладают и между водой и стенками сосудов.[5]

В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключается из общего тока проведения воды. Таков путь передвижения воды по растению (рис. 2).

Рис.2. Путь воды в растении.

Скорость перемещения воды по растению в течение суток изменяется. В дневные часы она на много больше. При этом разные виды растений различаются по скорости передвижения воды. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.[1]

2.Транспирация: физиологические механизмы

В основе расходования воды растительным организмом лежит физиологический процесс испарения – переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящей при соприкосновении органов растения с не насыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией

2.1 Назначение транспирации

В обычно протекающих процессах транспирация не является необходимой. Так если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти сознательно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Известно, что большая часть всей поглощенной энергии тратится на транспирацию, которая в определенном объеме полезна растительному организму.[6]

1.Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может быть примерно 7`C ниже температуры листа завязающего, не транспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30-33`C). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

2.Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.

3. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет процесс передвижения.[6]

2.2 Лист как орган транспирации

Основным транспортирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимных клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Лист окружен покровной тканью- эпидермисом, состоящим из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Листья большинства растений покрыта кутикулой, в состав которой входит оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-18 атомов углерода и по 2-3 гидроксильных группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. При этом особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Сопротивление выходу паров оказывают в определенной мере и утолщенные стенки клетки эпидермиса. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются устьица. Устьица – одно из оригинальных приспособлений листа, обладающее способностью открываться и закрываться. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых не равномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки долее толстые, а внешние – более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. У однодольных растений строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлинёнными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель. (рис.3)

Рис.3 Структура устьиц у двудольных (А) и однодольных (Б) растений:

1-устьичная щель; 2-ядро; 3-хлоропласты; 4-толстая клеточная стенка; 5-замыкающие клетки устьиц; 6-побочные клетки; 7-клетки эпидермиса с многочисленными порами.

Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растения от 1 до 60 тыс. на 1 кв.см. листа. Большая часть устьиц расположена на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12 мкм.[1]

Устьица соединяют внутренние пространство листа с внешней средой. Вода проступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны два пути испарения: 1) через наружные стенки клеток эпидермиса в атмосферу; 2) через стенки клеток мезофилла в межклеточное пространство листа и далее в парообразном состоянии через устьица. В связи с этим различают устьичную и кутикулярную транспирацию. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны ( например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.[7]

Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. Наименьшая Кутикулярная транспирация наблюдается у листьев, Закончивших свой рост. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды.

Все же основная часть воды испаряется через устьица. Процесс устьичной транспирации можно подразделить на ряд этапов.

Первый этап – это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Это связано с несколькими причинами: 1. Между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, будет уменьшать интенсивность испарения. 2. Между микро- и макро- фибриллами целлюлозы, составляющими клеточные оболочки, имеются капиллярные промежутки. Вода испаряется именно из капилляров. Когда воды в клетках достаточно, клеточные оболочки насыщенны водой, мениски в капиллярах имеют выпуклую форму, силы поверхностного натяжения ослаблены. В этом случае молекулы воды легко отрываются и переходят в парообразное состояние, заполняя межклетники. При уменьшении содержания воды мениски в капиллярах становятся более вогнутыми, это увеличивает силы поверхностного натяжения, и вода с большей силой удерживается в клеточных оболочках. Чем более вогнут мениск, тем путь молекул воды до межклеточных пространств более длинен и извилист. В результате интенсивность испарения сокращается. Таким образом, уже на этом первом этапе растение испаряет тем меньше воды, чем меньше её содержит.[3]

Второй этап – это выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, повышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выедет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поэтому степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1-2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в два раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских физиологов Брауна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с так называемым явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. В связи с этим для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Это видно из данных таблицы.

В этой работе я планирую описать механизмы транспорта воды в растении, такие как осмос, транспирация и корневое давление.

Актуальность

Нам известно, что механизмы транспорта воды в растении не так хорошо изучены, что нельзя сказать о механизмах транспорта воды у животных и человека. Некоторые механизмы, к которым можно отнести осмос и корневое давление, были изучены достаточно давно, в отличие от водной помпы. Существуют несколько основных механизмов транспорта воды в растении. К ним относятся осмос, корневое давление, транспирация. Именно о них и пойдет речь в данном реферате. Для начала введем эти понятия, руководствуясь Википедией, свободной интернет энциклопедией и Яндекс словарями.

2. Основная часть

2.1. Строение частей растения

Для изучения механизмов транспорта воды необходимо знать внутреннее строение органов растений. Орган – часть организма, имеющая определенное строение и выполняющая определенные функции. Органы возникли у высших растений в связи с освоением суши. Жизнь в двух средах – воздушной, где происходит фотосинтез, и в почве, откуда растение получает воду и минеральные вещества,- привела к появлению сначала тканей, а затем и органов. Вегетативные органы высшего растения - это побег и корень. Вегетативный побег состоит из стебля и листьев. Обязательная принадлежность побега – почки. Традиционное деление тела растения на стебель, листья и корень введено Теофастом ( IV в.до н. э. ).

Корень – один из основных вегетативных органов растения. Его главные функции – почвенное питание и закрепление растения в почве. Через корень растение поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами. Корень – осевой орган, обладающий осевой симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности верхушечной меристемы. По происхождению различают главный, боковые и придаточные корни. Совокупность всех корней одного растения образует корневую систему. Характер корневой системы определяется соотношением роста главного, боковых и придаточных корней. Выделяют три типа корневых систем – стержневую, мочковатую и смешанную. В зависимости от влажности, характера почвы, распределения в ней питательных веществ корни могут формироваться разных горизонтах. Корневая система многих растений развита сильнее их наземной части.

Участки корня, находящиеся на различном расстоянии от апекса ( верхушки, конуса нарастания ) выполняют неодинаковые функции и различаются по своему строению, получили название зон корня.

Верхушечную меристему (ткань растений, в течении всей жизни сохраняющая способность к образованию новых клеток ) защищает корневой чехлик. Он состоит из живых клеток , которые постоянно обновляются. При углублении в почву клетки чехлика выделяют слизь, отслаиваются и погибают, их место занимают новые. Слизь облегчает продвижение корня в почве. Под чехликом располагается зона деления, представляющая верхушечную меристему. Клетки делятся путем митоза, формируя все прочие зоны корня. Выше располагается зона растяжения, или роста. Ее пртяженность несколько миллиметров. Клетки зоны роста практически не делятся, а сильно растягиваются (растут) вдоль оси корня, проталкивая кончик корня в глубь почвы. Далее идет зона всасывания (поглощения) , или зона корневых волосков. Через корневые волоски в корень поступает основная масса воды и растворов солей. Зона проведения начинается выше зоны всасывания и включает всю остальную часть корня. По ней вода и соли транспортируются к побегу.

При первичном строении в корне различают три блока тканей – эпиблему (покровная ткань, из нее образуются корневые волоски), первичную кору (после отмирания выполняет защитные функции и служит для циркуляции газов, необходимых для дыхания и обмена веществ) и центральный цилиндр (в центре корня находятся проводящие ткани – древесина с наиболее важными клетками – сосудами, по которым передвигается вода и растворенные в ней минеральные соли и луб по которому передвигаются органические вещества).

Стебель – вегетативный осевой орган растения, осевая часть побега .Характеризуется радиальной симметрией и неограниченным ростом в длину. Слагается из узлов и междоузлий, растет в длину за счет верхушечного и вставочного роста. Несет на себе листья, почки и ( у покрытосеменных) цветки. Основные функции стебля – опорная и проводящая. Стебель обеспечивает благоприятное для фотосинтеза расположение листьев и двустороннее передвижение веществ. Органические вещества, синтезированные в листьях, передвигаются по флоэме стебля к местам их использования : растущим листьям, стеблям, корням, цветкам, семенам и плодам. Из корней по ксилеме подается вода с растворенными минеральными веществами.

В стебле, как и в корне , при первичном строении можно различить три анатомо – топографические зоны: покровную ткань, первичную кору и центральный целинр. Однако, развиваются корень и стебель в разной среде и выполняют разные функции .

Лист – вегетативный орган растения, занимающий боковое положение на стебле – оси побега. Лист выполняет функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. В процессе фотосинтеза образуется органическое вещество. в основном сахар, и выделяется кислород. Транспирация – регулируемое испарение, обеспечивает подъем из корня воды и растворенных минеральных веществ, необходимых для роста и развития растений. Газообмен обеспечивает дыхание растений. Сформировавшийся лист обычно состоит пластинки, черешка и основания.

Снаружи лист имеет покровную ткань (верхняя эпидерма) в которой характерно наличие катикулы и устьиц. Основную массу листа составляет мезофилл – высокоспециализированная ткань, где происходит фотосинтез. Жилки образуют проводящую систему листа, связанную с проводящей системой стебля. Жилка – это, как правило, закрытый коллатеральный пучок, ксилема которого обращена к верхней стороне листа, а флоэма – к нижней. Жилки образуют густую сеть. Через черешок и основание листа проводящие пучки (ли стовые следы) входят в стебель и образуют единое целое с его проводящей системой

2.2. Осмос, как механизм транспорта воды

Впервые осмос наблюдал А. Нолле в 1748, однако исследование этого явления было начато спустя столетие.

Осмос - один из важнейших механизмов транспорта воды в растении. Осмос - переход молекул из более концентрированного раствора в менее через полупроницаемую мембрану. Процесс осмоса похож на процесс диффузии, но осмос протекает быстрее. Численной единицей осмоса принято считать осмотическое давление. Осмотическое давление - давление, которое необходимо приложить, чтобы предотвратить осмотическое поступление воды в раствор.

В растениях полупроницаемыми мембранами являются плазматическая мембрана и тонопласт ( тонопласт- мембрана, ограничивающая вакуоль растит, клетки.). В результате контакта клетки с раствором, с меньшей концентрацией воды, чем в клетке вода начнет выходить из клетки наружу. При этом клетка сморщивается, и этот процесс назван плазмолизом. Плазмолиз обратим- при помещении уже сморщенной клетки в раствор с более высоким содержанием воды- вода постепенно начнет поступать в клетку и она в скором времени набухнет. В результате данного процесса внутренние части клетки будут оказывать давление на стенку клетки.

Скажем еще раз, что осмотическое давление- величина скорее гипотетическая, чем реальная(она становится реальной лишь при ее измерении). Необходимо знать что вода движется от более низкого осмотического давления к более высокому.

Осмос происходит в средах где подвижность растворителя больше подвижности растворенных веществ. Частным случаем осмоса принято считать осмос через полунепроницаемую мембрану. Полунепроницаемой мембраной называют мембрану, имеющую высокую проницаемость лишь для некоторых веществ, к которым относится растворитель. Если такая мембрана будет разделять и чистый раствор и чистый растворитель, то концентрация растворителя будет менее высокой, так как там часть его молекул замещена молекулами растворенного вещества. Из-за этого, переходы растворителя в раствор будут происходить чаще, следовательно объем раствора будет увеличиваться и соответственно объем растворителя- уменьшаться. Приведем пример- к яичной скорлупе с внутренней стороны прилегает полунепроницаемая мембрана, пропускающая молекулы воды и задерживающая молекулы сахара. При разделении такой мембраной растворы сахара с определенной концентрацией, через нее(мембрану) будут проходить только молекулы воды. Вследствие в более разбавленном растворе концентрация повысится, а в более концентрированном, наоборот, понизится. Через определенное время наступит равновесие- одинаковая концентрация сахара в каждом из растворах Растворы, достигшие равновесия, называются изотоническими.

Клетки растений используют осмос для увелечения обьема вакуоли, чтобы она распирала стенки клетки(тугурное давление).Клетки растений делают это путем запасания сахарозы. Увеличивая или уменьшая концентрацию сахарозы в цитоплазме, клетки могут регулировать осмос. За счёт этого повышается упругость растения в целом. С изменениями тургорного давления связаны многие движения растений (например, движения усов гороха и других лазающих растений). Пресноводные простейшие также имеют вакуоль, но задача вакуолей простейших заключается лишь в откачивании лишней воды из цитоплазмы для поддержания постоянной концентрации растворённых в ней веществ.

Осмос через полупроницаемую мембрану. Частицы растворителя (синие) способны пересекать мембрану, частицы растворённого вещества (красные) — нет.

В этой главе мы разобрались с осмосом- одним из важнейших устройств для транспорта воды.

2.3. Транспирация, как механизм транспорта воды

Начало изучении транспирации началось с XVIII века, но научный подход к обьянению этого явления начался в середине XIX века.Одним из первым исследователям транспирации был Г.Моль (1856), который докозал, что величина устьичных отверстий определяется тургором замыкающих клеток и зависит от света, тепла и влажности воздуха. Также он проводил эксперементы в результате которых он доказал, что рисутствие в замыкающих клетках хлоро-пластов, синтезирующих осмотические вещества, и таким образом влияющих на работу устьиц и на транспирацию. Другими учеными, изучающими транспирацию были. Унгер (1857), опубликовавший в 1862 г. большую работу о транспирации. С. Швенденер (1883) высказал мысль, что устьица обеспечивают не только испарение, но и усвоение СОг- Представление об активной роли замыкающих, а не прилегающих к ним эпидермальных клеток, как это считал Дейтгеб (1886), окончательно утвердил сын Чарлза Дарвина Ф. Дарвин (1898). Действие различных лучей спектра на работу устьиц первым исследовал Коль (1895). Он установил, что красные и синие лучи, т. е. лучи, поглощенные хлорофиллом, вызывают открывание устьиц. Кроме устьичной транспирации в 1878 г. была обнаружена еще и кутикулярная (Хенель). Определения количеств испаряемой воды (Га-берландт, 1877; Хенель, 1879, 1880) показали, что эта величина различна в зависимости от природы самого растения и условий его произрастания. Но обо всем по порядку.

Транспирация - процесс потери растениями воды в виде пара. Основной орган для транспирации - лист. Аналогом транспирации является физический процесс испарения. Транспирация- один из важнейших факторов водного режима растений, так как испарение создает определенный энергетический импульс, который является причиной передвижения воды по растению. В связи с этим транспирация определяет скорость поглощения воды растением и вызывает водный дефицит в листьях. Также из-за потери воды в ходе процесса транспирации возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Процесс транспирации может осуществляться лишь при полном отключении нижнего концевого двигателя для работы верхнего концевого двигателя.Науке известно два вида транспирации: кутикулярная и устьичная. Кутикулярная транспирация представляет собой механтзм, в котором листья должны иметь однослойный эпедермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет, тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.Устьичная транспирация. Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и обычная.Транспирация спасает растения от перегрева.

Итак, подведем итог. Мы узнали что транспирация в своей основе является физическим процессом испарения, который контролируется физическими факторами. Однако транспирация - это и физиологический процесс, который находится под влиянием таких внутренних факторов, как строение и расположение листьев, поведение устьиц. Транспирация обычно происходит в две стадии: испарение воды из клеточных стенок в межклетники и диффузия водяного пара в наружную атмосферу

2.4. Корневое давление, как механизм транспорта воды

Вода, поступившая в клетки корня под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации и корневого давления, передвигается до проводящих элементов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе может перемещаться в радиальном направлении тремя путями: апопластическим, симпластическим, трансмембранным. Еще в 1932 г. немецкий физиолог Э. Мюнх высказал мнение о существовании в корневой системе двух относительно независимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода,— апопласта и симпласта. При транспорте по апопласту вода передвигается по клеточным стенкам, не проходя через мембраны. При симпластном транспорте вода проникает в клетку через полупроницаемую мембрану и далее перемещается по протопластам клеток, которые соединены между собой многочисленными плазмодесмами. При трансмембранном транспорте вода перетекает через клетки и при этом проходит, по крайней мере, две плазматические мембраны. Уже обсуждалось, что в последнее время много внимания уделяется аквапоринам — мембранным белкам, образующим в мембранах специализированные водные каналы и определяющим проницаемость для воды. Эксперименты показали, что передвижение воды по коре корня идет главным образом по апопласту, где она встречает меньшее сопротивление, и лишь частично по симпласту (С. Френч). Апопластный путь прерывается в эндодерме в связи с наличием поясков Каспари. Вместе с тем в апикальной части суберинизация отсутствует, поэтому вода легко проникает через эндодерму. Кроме того, в суберинизированных частях корня вода может проходить через пропускные клетки.

Сказанное показывает, что для транспорта в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану клеток эндодермы. Таким образом, мы имеем дело как бы с осмометром, у которого полупроницаемая мембрана расположена в клетках эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану. В сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. По вопросу о причинах, вызывающих секрецию воды в сосуды ксилемы, имеются различные суждения. Согласно гипотезе Крафтса, это следствие выброса солей в сосуды ксилемы, в результате чего там создается повышенная их концентрация, и водный потенциал становится более отрицательным. Предполагается, что в результате активного поступления соли накапливаются в клетках корня. Однако интенсивность дыхания в клетках, окружающих сосуды ксилемы (перицикл), очень низкая, и они не удерживают соли, которые благодаря этому десорбируются в сосуды. Транспорт воды в корне зависит от интенсивности процесса дыхания. При помещении растений в условия, тормозящие дыхание корней (низкая температура, анаэробиоз или наличие дыхательных ядов), они транспортируют меньше воды. Предполагают, что это может быть связано с инактивированием аквапоринов. Торможение транспорта воды в корнях в аэробных условиях, возможно, объясняет факт завядания растений в переувлажненной почве. Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид. Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В проводящих элементах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегчает передвижение воды на большие расстояния. Правда, некоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротивление движению воды других тканей значительно больше. Это приводит к тому, что вне ксилемы движется всего от 1 до 10% общего потока воды. Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры — отличительной чертой растений, устойчивых к засухе.

Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только в силу процесса транспирации возникает ненасыщенность водой клеточных стенок паренхимных клеток, она сейчас же передается внутрь клетки, водный потенциал которой падает. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту водного потенциала. По-видимому, передвижение воды от клетки к клетке в листовой паренхиме идет не по симпласту, а в основном по клеточным стенкам, где сопротивление значительно меньше. По сосудам вода движется благодаря создающемуся в силу транспирации градиенту водного потенциала, градиенту свободной энергии (от системы с большей свободой энергии к системе с меньшей). Можно привести примерное распределение водных потенциалов, которое и вызывает передвижение воды: водный потенциал почвы (—0,5 бар), корня (—2 бар), стебля (—5 бар), листьев (—15 бар), воздуха при относительной влажности 50% (-1000 бар).

Однако получены экспериментальные данные, которые не позволяют рассматривать силу транспирации как единственную, обуславливающую восходящий ток воды по растению. Так, показано, что восходящий ток воды может осуществляться и при отсутствии транспирации. К этому же выводу приводят опыты, показывающие ритмическое секретирование устьичными клетками жидкой воды, а также зависимость передвижения воды от эндогенной энергии, поставляемых процессом дыхания. Это позволяет считать, что движущая сила транспорта воды в растении является суммой двух весьма различных по своей природе составляющих, условно названных метаболической и осмотической. Об этом уже упоминалось при рассмотрении вопроса о корневом давлении. Осмотическая составляющая представлена в корнях сугубо осмотическими явлениями, в стебле и листьях — гидростатической тягой, создаваемой градиентом водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Температурный коэффициент Q₁₀ этой составляющей близок к единице. Именно такая величина Q₁₀ характерна для простых физических процессов. В то же время Q₁₀ процесса транспорта воды значительно выше. Столь высокий температурный коэффициент свойственен сложным процессам цепного характера. Очевидно, транспорт воды за счет метаболической составляющей относится к разряду именно таких процессов. Согласно имеющимся экспериментальным данным, в формировании метаболической составляющей непосредственное участие принимают контрактильные системы паренхимных клеток (т. е. белки цитоскелета). Они могут играть роль сфинктеров, регулирующих просветы водных каналов (открывание—закрывание) в плазмодесмах. Благодаря их работе индуцируются ритмические микроколебания внутриклеточного (внутрисимпластного) гидростатического давления, которые внешне выражаются в короткопериодных (1—3 мин) автоколебаниях поступления воды в клетку (симпласт, ткань, орган) и водоотдачи (т. е. микропульсациях). Принципиально важное значение имеет факт противофазное автоколебаний водопоглощения и водоотдачи. Это свидетельствует о том, что процесс транспорта воды состоит из двух последовательных, ритмично чередующихся, относительно самостоятельных, хотя и тесно взаимосвязанных фаз: фазы сокращения, во время которой вода выделяется (выталкивается, секретируется) и последующей фазы расслабления, во время которой вода поглощается.

Выделение воды вызывает падение тургора и водного потенциала в целом, создавая предпосылку для поглощения следующей порции воды, вновь приводящего к возрастанию водного потенциала вплоть до того, что он из отрицательного становится положительным. После этого происходит новое сокращение. Именно фаза сокращения происходит с участием контрактильных систем и требует затраты энергии. Таким образом, вода поглощается и выделяется по градиенту водного потенциала, а не против него, т. е. согласно данной схеме, транспорт воды в термодинамическом понимании является пассивным. Возникающие за счет ритмической деятельности внутриклеточного сократительного аппарата микроколебания гидростатического давления паренхимных клеток являются механизмом, создающим локальные градиенты водного потенциала на пути водного тока и тем самым регулирующим скорость этого тока. Именно благодаря этому формируется метаболическая составляющая движущей силы транспорта воды в растении, играющая решающую роль в общей системе эндогенной регуляции. Под влиянием ингибиторов контрактильных систем или окислительного фосфорилирования (т. е. при нарушении энергоснабжения) противофазность исчезает, автоколебания затухают и транспорт воды тормозится (В.Н. Жолкевич).

Необходимо также отметить роль сил сцепления для обеспечения поднятия воды в растении на высоту более 100 м. Теория сцепления была выдвинута русским ученым Е.Ф. Вотчалом и английским физиологом Е. Диксоном. Для лучшего понимания рассмотрим следующий опыт. В чашку с ртутью помещают заполненную водой трубку, которая заканчивается воронкой из пористого фарфора. Вся система лишена пузырьков воздуха. По мере испарения воды ртуть поднимается по трубке. При этом высота подъема ртути превышает 760 мм. Это объясняется наличием сил сцепления между молекулами воды и ртути, которые в полной мере проявляются при отсутствии воздуха. Сходное положение, только еще более ярко выраженное, имеется в сосудах у растений. Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту, значительно большую 10 м. Расчеты показали, что благодаря наличию сродства между молекулами воды силы сцепления достигают величины -30 бар. Это такая сила, которая позволяет поднять воду на высоту, равную 120 м, без разрыва водных нитей, что примерно составляет максимальную высоту деревьев. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов — адгезия. Стенки проводящих элементов ксилемы эластичны. В силу этих двух обстоятельств даже при недостатке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нарушается. Это подтверждается исследованиями по изменению толщины стебля травянистых растений. Определения показали, что в полуденные часы толщина стебля растений уменьшается. Если перерезать стебель, то сосуды сразу расширяются и воздух поступает в них. Из этого опыта видно, что при сильном испарении сосуды сужаются и это приводит к появлению отрицательного давления.

Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды. Таким образом, при нормальном водоснабжении создается непрерывность воды в системе почва — растение — атмосфера. В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух (эмболия), они, по-видимому, выключаются из общего тока проведения воды. Таков путь воды по растению и его основные движущие силы. Современные методы исследования позволяют определить скорость передвижения воды по растению. Скорость передвижения воды определяется разностью водных потенциалов в начале и конце пути, а также сопротивлением, которое она встречает. Скорость движения воды в течение суток изменяется и в дневные часы она значительно больше. При этом разные виды растений отличаются по скорости передвижения воды. Если скорость передвижения у хвойных пород обычно 0,5—1,2 м/ч, то у лиственных она значительно выше. У дуба, например, скорость передвижения составляет 27— 40 м/ч. Скорость передвижения воды мало зависит от напряженности обмена веществ. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды скорее могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.

Испарение воды растением представляет собой физический процесс, так как при этом в межклеточниках листьев вода переходит в парообразное состояние, и затем образовавшийся пар через устьица диффундирует в окружающее пространство.

Однако испарение воды — это и сложный физиологический процесс, поскольку он связан с анатомическими и физиологическими особенностями растений, поэтому в отличие от физического, физиологический процесс испарения растением воды и назван транспирация у растений. Транспирация у герани

От чего зависит транспирация у растений

Зависит транспирация у растений от:

количества и размеров проводящих сосудов,
числа устьиц,
толщины кутикулы,
состояния коллоидов протоплазмы,
концентрации клеточного сока и других причин.

Вода передвигается вверх по стеблю, так как в результате транспирации в клетках листьев возникает сосущая сила, которая передается от них до корневых волосков корня, поглощающих воду из почвы.

Если поместить срезанную ветку или какое-либо растение в сосуд с водой, в течение долгого времени растение не вянет, что указывает на присасывающее действие транспирации.

Значение транспирации

Значение транспирации заключается в том, что:

вместе с водой по растению передвигаются поступившие в него минеральные элементы;
транспирация понижает температуру листа и защищает его от перегрева.

Оранжерея растений

Например, в оранжереях и парниках, где воздух влажный и транспирация подавлена, бывают ожоги листьев солнечными лучами. За счет транспирации создается некоторая недонасыщенность водой коллоидов протоплазмы, что способствует нормальному плодоношению и созреванию плодов, так как в этом случае идут синтетические процессы.

Влияние внешней среды

Влияние факторов внешней среды на процесс транспирации и ее суточный ход, выражается действием следующих факторов:

влияние света,
температуры воздуха,
сила ветра,
степень насыщения воздуха парами воды.

Влияние факторов внешней среды на процесс транспирации у растений

Свет способствует открытию устьичных щелей и повышает проницаемость протоплазмы испаряющих клеток для воды. Хлорофилл энергично поглощает солнечные лучи, что повышает температуру листа и усиливает испарение.

Увеличение транспирации снижает температуру листа, в результате чего испаряющие листья: не перегреваются. Даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40% по сравнению с транспирацией, идущей в темноте. По данным Визнера, 100 кв. см листа кукурузы испаряют в темноте 97 мг воды, на рассеянном — 114 мг, на прямом солнечном свету —785 мг.

Температура воздуха, окружающего растение, также, влияет на транспирацию. С повышением температуры транспирация увеличивается, так как при этом усиливаются движение молекул воды и скорость диффузии водяного пара с поверхности коллоидов клеточных оболочек. Сила ветра может играть двоякую роль в процессе транспирации.

Роль ветра сводится к замене влажных слоев воздуха над листьями растений сухими, т. е. ветер влияет только па вторую фазу транспирации — выход пара из межклеточников листа. Сильный ветер треплет листья, что вызывает замыкание устьичных щелей и тем снижает транспирацию. На транспирацию оказывает большое влияние и степень насыщения воздуха парами воды. Чем больше сухость воздуха, тем интенсивнее идет процесс транспирации, и наоборот.

Суточный ход транспирации

В течение суток транспирация зависит от внешних факторов. В утренние часы транспирация слабая, с поднятием солнца над горизонтом, повышением температуры воздуха и уменьшением содержания водяных паров в воздухе транспирация возрастает. К вечеру транспирация уменьшается и в ночные часы снижается до минимума. Суточный ход транспирации у растений зависит от внешних факторов

Правильный суточный ход транспирации наблюдается только при безоблачном небе. Очень часто суточный ход транспирации имеет 2 максимума; минимум транспирации обычно падает на самые жаркие часы дня в полдень, что связано с обезвоживанием растений и закрытием устьиц.

Показатели транспирации

Транспирация у растений характеризуется следующими показателями:

интенсивность транспирации,
относительная транспирация,
транспирационный коэффициент,
продуктивность транспирации.

Интенсивность транспирации

Для сравнения транспирации растений ее обычно относят к единице площади и времени. Количество испаренной воды в единицу времени единицей поверхности листа называется интенсивностью транспирации. Интенсивность транспирации у разных растений неодинакова в течение суток: днем у большинства растений она равна 15— 250 г. в час на 1 кв. м, ночью — 1—20 г.

Относительная транспирация

Чтобы иметь представление о скорости отдачи воды листовой поверхностью, ее сравнивают со скоростью испарения с открытой водной поверхности. Полученная величина называется относительной транспирацией. Относительная транспирация колеблется от 0,01 до 1,0.

Транспирационный коэффициент

Показателями транспирации могут также служит транспирационный коэффициент. Транспирационный коэффициент показывает, сколько граммов воды расходует растение за время накопления 1 г. сухого вещества.

Для правильного определения коэффициента необходимо учитывать не только сухой вес листьев, но обязательно и сухой вес стеблей и корней. Транспирационный коэффициент неодинаков для различных видов растений и даже для одного и того же вида растения, так как величина его зависит от условий произрастания. Транспирационный коэффициент растений неодинаков и зависит от условий произрастания

Транспирационный коэффициент достаточно точно определен для однолетних растений; средняя его величина для травянистых растений равна 300—400 г.

Транспирационный коэффициент до известной степени характеризует потребность растения в воде и в какой-то мере может быть использован при расчетах количества поливной воды.

Продуктивность транспирации

Продуктивность транспирации — это количество граммов сухого вещества, накапливаемого растением за время транспирации 1 кг воды. Продуктивность транспирации колеблется от 1 до 8 г, а в среднем примерно равна 3 г. Зная величину транспирационного коэффициента, легко рассчитать продуктивность транспирации, и наоборот.

Лист как орган транспирации

Основную роль в транспирации у растений играют листья. Лист растения с верхней и нижней стороны покрыт эпидермисом, наружная стенка которого имеет кутикулу. Лист как орган транспирации у розы

Строение устьиц и принцип их работ

В эпидермисе имеются отверстия — устьица, ограниченные двумя замыкающими клетками. В отличие от остальных клеток эпидермиса замыкающие клетки имеют хлоропласты и способны к фотосинтезу. Толщина стенок замыкающих клеток неодинакова, противоположные щелям стенки, примыкающие к отверстию, утолщены.

Поэтому при увеличении объема замыкающих клеток стенки растягиваются, тянут за собой примыкающие к щелям стенки, устьичная щель открывается. При уменьшении объема замыкающих клеток стенки их выпрямляются и устьичная щель закрывается.

Замыкающие клетки устьиц злаков имеют иное строение они совершенно прямые, средняя часть клетки имеет очень толстые стенки, концы клеток тонкостенны и вздуты. При увеличении тургора концевые расширения замыкающих клеток увеличиваются в объеме, а средние толстостенные части отодвигаются друг от друга, открывая устьичную щель.

В основе открывания и закрывания устьиц лежит процесс перехода сахара в крахмал, и наоборот. Утром в замыкающих клетках начинается процесс фотосинтеза, в результате чего образуются осмотически деятельные сахара, которые на свету в крахмал не переходят. Процесс перехода сахара в крахмал, и наоборот - лежит в основе открывания и закрывания устьиц

Осмотическое давление в замыкающих клетках повышается, увеличивается сосущая сила, поэтому они могут насасывать воду из близлежащих клеток эпидермиса. Объем замыкающих клеток увеличивается, и устьичная щель открывается.

В темноте сахар превращается в крахмал, осмотическое давление в замыкающих клетках уменьшается, и соседние клетки эпидермиса сосут из них воду, поэтому объем замыкающих клеток становится меньше и устьичная щель закрывается. Осмотическое давление в замыкающих клетках может повышаться также и за счет крахмала, который на свету может переходить в сахар.

Движение устьиц зависит и от многих других факторов: изменения вязкости протоплазмы замыкающих клеток, содержания воды в клетках мезофилла, осмотического давления клеточного сока, температуры и других причин. Обычно у большинства растений устьица открываются на рассвете, максимум открытия наблюдается к одиннадцати часам, к полудню щель устьица начинает несколько сужаться, и вечером оно закрывается.

В жаркую погоду замыкающие клетки устьиц теряют много-воды и могут закрыться уже в полдень. Засухоустойчивые растения и в полдень имеют открытые устьица.

Транспирация устьичная и кутикулярная

Устьичная транспирация

Устьичная транспирация— это испарение воды с поверхности клеток мезофилла в межклеточники листа и диффузия образовавшегося водяного пара через устьичные отверстия в атмосферу. Интенсивность устьичной транспирации зависит от количества устьиц на единице поверхности листа.

Величина эта значительно колеблется у разных видов растений. Травянистые растения имеют 100—300, а иногда и 1000 устьиц на 1 кв. мм, древесные растения, например береза и осина, соответственно 160 и 290 устьиц на 1 кв. мм. Береза - древесное растение с устьичной транспирацией

Площадь устьичных отверстий составляет всего около 1% (не более 2%) от поверхности листа. Несмотря на то, что площадь устьичных отверстий незначительна, диффузия водяного пара идет с большой скоростью, так как согласно закону Стефана испарение с малых поверхностей идет пропорционально их суммарному диаметру, а не площади, так как с периферии поверхности малых отверстий пар диффундирует с большей скоростью, чем с внутренних участков.

В первом случае молекулы пара двигаются, более свободно, меньше сталкиваясь с другими частицами пара. Столкновения же задерживают диффузию молекул пара, испаряющихся от внутренних частей круглой поверхности, что снижает скорость испарения воды. При расстоянии между щелями устьиц не меньше 10 диаметров щели испарение через мелко продырявленную перегородку может оказаться таким же, как и из открытого сосуда.

Кутикулярная транспирация

Кутикулярная транспирация представляет собой испарение воды всей поверхностью листа через кутикулу. Кутикулярная транспирация зависит от целого ряда условий:

температуры листьев,
скорости ветра,
влажности воздуха,
толщины кутикулы.

У молодых листьев со слабо развитой кутикулой кутикулярная транспирация может составлять 1/2 от общей интенсивности транспирации. У взрослых листьев кутикулярная транспирация в 10— 20 раз слабее устьичной. Весьма значительна кутикулярная транспирация у теневыносливых растений, достигающая почти 1/2 от всей транспирации. Кутикулярная транспирация шиповника - испарение воды всей поверхностью листа через кутикулу

У растений влажных местообитаний, кутикулярная транспирация равна устьичной, а иногда и превосходит в связи с сильно развитой кутикулой, кутикулярная транспирация почти отсутствует.

Проницаемость кутикулы после смачивания резко увеличивается, поэтому в жаркие дни при поливе растений нельзя смачивать листья.

Регулировка транспирации (устьичная и внеустьичная)

Регулировка транспирации может быть устьичной и внеустьичной.

Устьичная регулировка

Устьичная регулировка представляет собой регулировку выхода водяного пара: устьица могут открываться и закрываться; следовательно, они могут регулировать транспирацию.

Внеустьичная регулировка

Внеустьичиой регулировкой называется регулировка образования пара из воды в межклеточниках листа. Под влиянием транспирации клеточные, стенки, теряющие воду, с большой силой удерживают оставшуюся воду, поэтому задерживается парообразование и уменьшается транспирация.

Если осмотический потенциал почвенного раствора высок, вода поступает в растение с трудом, замедленно, что отражается на расходовании воды растением. В этом случае растение закрывает устьица и этим обрекает себя на углеродное голодание.

Если у растений хорошо выражена внеустьичная регулировка, задерживающая образование пара, то растение может при неблагоприятных условиях без вреда для себя держать устьица открытыми, не снижая процесса фотосинтеза.

Читайте также: