Очередное листорасположение является приспособлением к использованию

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 19.09.2024

ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ — филлотаксис (phyllotaxis), порядок размещения листьев на стебле, отражающий симметрию в структуре побега. Л. зависит в первую очередь от порядка заложения листовых зачатков на конусе нарастания и обычно является систематич. признаком. Различают… … Биологический энциклопедический словарь

ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ — (филлотаксис), порядок размещения листьев на стебле растения. Практически у всех лиственных растений каждый лист выходит из стебля в соответствии с правильным рисунком, характерным для данного вида растения. Большинство листьев имеют либо… … Научно-технический энциклопедический словарь

ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ — порядок размещения листьев на стебле. Систематический признак. Типы листорасположения: спиральное, или очередное (1 лист на узле стебля, напр., у дуба); супротивное (2 листа на узле стебля, напр., у клена); мутовчатое (3 и более листьев, напр., у … Большой Энциклопедический словарь

ОЧЕРЕДНОЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ ЛИСТЬЕВ — листорасположение, при котором к узлу стебля прикрепляется одиночный лист (напр., у Symphytum asperum Lepech.) … Словарь ботанических терминов

Листорасположение — порядок размещения листьев на стебле, отражающий симметрию в структуре побега. Л. зависит в первую очередь от порядка заложения листовых зачатков на конусе нарастания (См. Конус нарастания) и обычно является систематическим признаком.… … Большая советская энциклопедия

листорасположение — порядок размещения листьев на стебле. Систематический признак. Типы листорасположения: спиральное, или очередное (1 лист на узле стебля, например у дуба); супротивное (2 листа на узле стебля, например у клёна); мутовчатое (3 и более листьев,… … Энциклопедический словарь

листорасположение — Синонимы: филлотаксис закономерность расположения листьев на стебле. Различают очередное, супротивное и мутовчатое Л. (см. рис. Типы листорасположения : а – очередное; б – супротивное; в – мутовчатое) … Анатомия и морфология растений

ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ — порядок размещения листьев на стебле. Систематич. признак. Типы Л.: спиральное, или очередное (1 лист на узле стебля, напр. у дуба); супротивное (2 листа на узле стебля, напр, у клёна); мутовчатое (3 и более листьев, напр. у олеандра) … Естествознание. Энциклопедический словарь

ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ — порядок расположения листьев на стебле, в том числе относительно друг друга. Различают спиральное или очередное, супротивное и мутовчатое Л … Словарь ботанических терминов

спиральное листорасположение — см. очередное листорасположение … Анатомия и морфология растений

Листья – основные фотосинтезирующие органы растений. На развитом побеге они инициируются как листовые примордии в апикальных меристемах. Увеличиваются за счёт деления и растяжения клеток краевых и плоскостных вставочных меристем, а рост их останавливается с наступлением зрелости. Исключение – вельвичия удивительная, листья которой растут всю жизнь за счёт вставочной меристемы, расположенной у оснований. Длительное время нарастают верхушками листья папоротника – вайи.


Как и любой орган, листья имеют определённую структуру. Их расположение, размер, форма и даже внутреннее строение различаются не только у разных видов и родов, но даже у одного растения. Всё это имеет приспособительное значение и зависит от среды обитания и места расположения.

Листья деревьев фото

Простые и сложные листья растений

Листья могут быть простыми (состоящими из одной пластинки, которая при листопаде опадает целиком) и сложными. В сложных листьях, например у бузины, грецкого ореха, рябины, пластина разделена на листочки, каждый из которых самостоятельно прикрепляется к обшей оси, а часто даже имеет свой черешок. Листочки сложного листа отрываются отдельно. Общая ось, на которой расположены листочки, называются рахисом. Сложные листья очень разнообразны. В зависимости от расположения на рахисе листочков они бывают:

  • тройчатосложными;
  • пальчатосложными;
  • перистосложными.

Перистосложные листья с нечётной листовой пластинкой на верхушке называют непарноперистыми, а с чётным числом листочков – парноперистыми.
Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка. Тогда образуются листья дважды- и трижды-перисторассечённые, многократно тройчатые и т. д.

Простые и сложные листья Сложные листья

Форма листовой пластинки

Форма листовой пластинки – важный систематический признак. Она бывает очень разной. При оценке морфологии листовой пластины смотрят главным образом на её верхушку и основание.

Основание листа может быть почти незаметным или иметь вид небольшого утолщения (подушечки), например у кислицы. Часто основание сильно разрастается в ширину и длину, охватывая узел целиком, и образуя трубку, называемую влагалищем листа. Образование влагалища характерно для многих однодольных, в частности для злаков, из двудольных оно встречается у зонтичных. Влагалища часто защищают почки, стебли, зачаточные побеги и цветы.

Форма листовой пластинки фото

Иногда основание листа формирует раструб, который можно расценивать либо как вырост влагалища, либо как результат слияния двух пазушных прилистников. Раструб характерен для всех видов семейства гречишных.

Различают листья и по характеру края листовой пластинки. У берёзы, сирени они простые неразделённые, сплошные — цельнокройные. Но простые листья могут иметь также зубчики, лопасти, доли или сегменты – выемки различных размеров, как у клёна или дуба. Зубчатый край способствуют большей интенсивности фотосинтеза. Если вырезки на листе заходят не глубже, чем на ¼ их ширины, то листовые пластинки называют цельными с изрезанным краем. Изрезанность листовой пластинки – это приспособление для уменьшения воздействия ветра. Если край изрезан глубже, то пластинки называются расчленёнными. В результате получаются перисто- и пальчато-лопастные, перисто- и пальчато-раздельные, перисто- и пальчато-рассечённые листья.

Простые листья фото

Листорасположение

Листорасположение, или филлотаксис – это порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько основных вариантов листорасположения:

  • спиральное, или рассеянное (очерёдное) – на каждом узле расположен один лист и основания листьев одной оси последовательно можно соединить условной спиральной линией: растянутой, если стебель удлинённый, и плоскостной, если он укороченный;
  • двурядный вид листорасположения, который можно рассматривать как частный случай спирального. Отражает маятниковую симметрию деятельности апекса. На каждом узле находится один лист, охватывающий основанием всю или почти всю окружность. Средняя линия всех листьев лежит в одной вертикальной плоскости;
  • мутовчатое – появляется, если на одном уровне закладывается несколько листовых примордиев, образующих общий узел. Нередко при близком изучении оказывается, что каждый лист мутовки имеет собственный узел, но они сильно сближены;
  • супротивное листорасположение – частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуется два листа точно напротив друг друга. Часто такое расположение бывает накрест супротивным, т. е. плоскости соседних пар листьев являются взаимно перпендикулярными.

Хотя тип расположения листьев – это наследственный признак, однако он зависит от среды обитания и в процессе роста растения может меняться. Благодаря неравномерности роста стебель может скручиваться вокруг своей оси. Для сохранения симметрии размещения листьев по стеблю их черешки могут изгибаться, поворачивая листья так, что по их расположению уже не удаётся определить исходную формулу филлотаксиса.

Особенно ярко это выражается на листовой мозаике. При этом листья выстраиваются горизонтально, подставляя пластинки свету, так что становятся одной плоскостью. Листовая мозаика способствует максимальному использованию рассеянного света. Её можно наблюдать на горизонтальных ветвях в кроне липы, на побегах плюща, герани, подорожника, табака и т.д.

Листовая мозаика фото

Листовая мозаика

Внутреннее строение листа

Внутренняя структура листовой пластинки приспособлена для фотосинтеза, газообмена и испарения воды. Вся поверхность листа покрыта прозрачной эпидермой, большинство клеток которой не имеет хлоропластов. Эпидерма верхней стороны листовой пластины содержит восковой кутикулярный слой, препятствующий испарению воды и отражающий солнечные лучи, на нём могут присутствовать железистые волоски и трихомы. Трихомы удерживает влагу и препятствуют её испарению. Эпидерма выполняет несколько функций:

  • защита от излишнего испарения;
  • регуляция газообмена для дыхания и фотосинтеза;
  • выделение воды и некоторых веществ;
  • впитывания воды (у некоторых растений, не у всех).

Слой эпидермы на нижней стороне большинства листьев содержит щелевидные отверстия (устьица), с расположенными по бокам замыкающими клетками. При равном освещении обеих сторон листа, устьица образуются на обеих из них. У плавающих в воде листьев устьица есть только на верхней эпидерме. Устьица регулируют газообмен и испарение, они связаны с межклетниками основной ткани листа.

Эпидерма листа традесканции фото

Эпидерма листа традесканции

Основная ткань между верхней и нижней эпидермой называется мезофиллом. Мезофилл – важнейшая ткань листа, в её клетках сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Она перемежается жилками различных размеров. Клетки мезофилла покрыты тонкой оболочкой, они не имеют одревесневшей клеточной стенки.

Большинство листьев папоротников и цветковых растений имеет два различных типа мезофилла:

  • верхний, столбчатый (палисадный) – состоящий из одного или нескольких (чаще двух) рядов плотноупакованных бочкообразных или цилиндрических вытянутых клеток хлоренхимы (паренхима с хлоропластами). Они расположены прямо под эпидермой вертикально по отношению к ней. Листья, растущие на солнце, содержат до 5 слоёв палисадного мезофилла, в теневых листьях есть только 1 слой. Некоторые растения, например виды Эвкалиптов из-за особого расположения их листьев по отношению к свету (боком) содержат столбовидную хлоренхиму ближе к краям листовой пластинки.
  • губчатый – пространство между столбчатой хлоренхимой и нижним эпидермисом заполнено рыхлой паренхимой, между клетками которой имеется множество воздушных пространств. Эти воздушные полости взаимосвязаны с устьицами и участвуют в газообмене и выведении водяного пара из листа. Увеличение межклеточных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки сохраняют округлую форму, в других образуют выросты.

Внутреннее строение листа фото

Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоёв клеток в них различны, в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени, листья, выросшие на свету, имеют более развитый мезофилл, чем теневые листья.

Внутреннее строение листьев может меняться. Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется столбчатый мезофилл. У многих листьев однодольных растений мезофилл не дифференцируется на столбчатый и губчатый, а состоит из одинаковых клеток. Встречаются уклонения от типичной плоской структуры листа и тогда клеточное строение тоже меняется. У некоторых растений-ксерофитов обе стороны листа имеют одинаковую эпидерму и мезофилл. У многих суккулентов листья цилиндрической формы с радиальной симметрией. У некоторых злаков имеется особенно высокоспециализированный тип мезофилла – корончатый. Здесь клетки мезофилла окружают проводящие пучки, примыкая к ним по радиусу. В промежутках между клетками имеются большие межклетники, против которых с обеих сторон имеются устьица.

Видоизменённые листья растений

Когда растения колонизировали широкий спектр сред от пустынь до тропических лесов, возникали и изменения их органов для приспособления к специфике климата. В связи с приспособлением к выполнению новых функций многие листья изменились и стали непохожими на листья в привычном для нас виде. Краткое описание некоторых их адаптаций следует ниже.

  • Хвоя – листья голосеменных хвойных растений. Они стали такими из-за суровости климата в местах произрастания.
  • Прицветники, верховые, или цветочные листья. У кизила и пуансеттии есть относительно незаметные, небольшие, зеленовато-жёлтые цветки. Оба растения производят большие, яркие прицветники, у пуансеттии они окрашены в красный или белый цвета, у кизила – в розовый. Эти прицветники окружают настоящие цветы и выполняют функцию лепестков, привлекая насекомых-опылителей.
  • Шипики (колючки). Листья или их части многих кактусов и других растений превращаются в шипы. Острые колючки могут сдерживать растительноядных животных и уменьшать степень испарения воды за счёт уменьшения площади собственной поверхности. У барбариса они острые 3-7-раздельные, лишённые мезофилла. У белой акации шипы образовались из прилистников. Листовые колючки не следует путать с колючками, произошедшими из видоизмененных стеблей, как у гледичии трёхколючковой (Gleditsia triacanthos) или с шипами малины, представляющими простые выросты эпидермиса или коры. Отличие: колючки, произошедшие от листа, растут из пазух и имеют рядом пазушную почку. У колючек, появившихся из стебля, почки могут быть только на них самих, а не в пазухах.
  • Усики. Превращение части листовой пластинки в усики характерно для растений семейства бобовых. У видов чины, гороха, вики усики образованы из центральной жилки листочка или из жилок нескольких листочков (ветвистые усики). Усики чины прилистниковой появляются из прилистников, а её крупные прилистники выполняют роль листовой пластины. Усики также могут образовываться из черешка листа.
  • Чешуйки. У многих растений листья превращаются в чешуйки, например у туи. Толстые, мясистые чешуйки луковицы служат для запасания веществ. Почечные чешуи выполняют защитную функцию, а листья-чешуйки саксаула способствуют уменьшению транспирации.
  • Филлодии. У растений засушливых мест обитания, например у австралийских акаций листья редуцированы, а их роль выполняют филлодии – уплощённые листовые черешки.
  • Пестик. Это тоже видоизменённые листья.
  • Репродуктивные листья. Некоторые растения, например каланхоэ, производят крошечные, но цельные саженцы по краям листьев. Каждый такой саженец, отделяется от листа и вырастает в полноразмерное растение. Американский ходячий папоротник (Asplenium rhizophyllum) производит новые ростки на кончиках листьев.
  • Форточки. Некоторые растения, обитающие в пустынях, образуют мясистые листья с прозрачными краями. Сами листья оказываются погребёнными в песок, а прозрачные кончики остаются снаружи. Они снабжены кутинизированным эпидермисом и могут впускать свет внутрь листа. Эта стратегия помогает фотосинтезу происходить под землёй.
  • Мешковидные листья. Срастаются так, что образуют структуру, похожую на мешок, способную удерживать воду. Такое приспособление есть у эпифитов и лиан.
  • Суккулентные листья – мясистые, служат для запасания воды у растений засушливых мест обитания.
  • Насекомоядные листья. Известно почти 200 видов цветковых растений, листья которых приспособлены к ловле насекомых. Растения с насекомоядными листьями чаще растут на кислых болотистых почвах, в которых отсутствуют азот и другие необходимые для жизни элементы или они содержатся в недоступных для растения формах. Поэтому они и восполняют недостаток за счёт насекомых.

Ловчие приспособления разнообразны: пузырьки с клапанами у пузырчатки, липкие желёзки, захлопывающиеся половинки листа и др.

Хищные растения фото

Хищные растения

Растения с листьями в форме кувшинов (Саррацения, Дарлингтония или виды Непентеса, или Кувшиночника) накапливают внутри этих резервуаров воду. Внутренняя поверхность листьев очень гладкая, но по их краю спускаются жёсткие волоски. Из такого листа, упавшим насекомым сбежать трудно и они в конце концов тонут. Собственные или бактериальные ферменты разлагают тело насекомого.

Другие растения, такие как росянка (Drosera), имеют желёзки, выделяющие липкую слизь. Она ловит насекомых, которые затем перевариваются ферментами. Листья Венериной мухоловки (Dionaea muscipula) в середине как-будто соединены при помощи шарнира. Когда насекомые задевают крошечные волоски на их листовых пластинках, две половинки листа захлопываются, и пищеварительные ферменты разлагают мягкие части насекомого до такого состояния, в котором они могут быть поглощены через поверхность листа. Интересно, что венерина мухоловка не способна жить в богатой азотом среде. Видимо это стало результатом сложного биохимического процесса, который и развил у растения способность улавливать и переваривать насекомых.

Вам будет интересно

Строение растений очень разнообразно и отличаются даже в пределах одного вида. Древнейшие представители флоры, многие…

Хлопковые, льняные, синтетические — это ткани, из которых люди шьют себе одежду. Она нужна им…

В ботанике листья – это вегетативные органы, части побега сосудистых растений. В норме они развиваются…

Стебель – это осевой вегетативный орган высших растений, часть побега, которая состоит из междоузлий и…

Понятие о строение семян предполагает усвоение понятие об органах растений вообще. У растений, как и…

One comment

Так как каждое растение индивидуально, а листья бывают самыми разными, каких-то частей может и не быть. Например, часто отсутствуют прилистники, иногда не бывает черешка (в этом случае листья называются сидячими или пронзенными). Кроме того все части могут быть самой различной формы, длины и строения.


Цель урока – формирование представлений об особенностях строения листа, его структурных элементах и их функциях, о разнообразии простых и сложных листьев. Учащиеся познакомятся с типами листорасположения и жилкования листьев, что способствует формированию умения определять черты сходства и различия в изучаемых объектах. На завершающем этапе познакомятся с вечнозелёными и листопадными растениями, рассмотрят значение листопада в жизни растений.


В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.

Получите невероятные возможности




Конспект урока "Лист – боковой орган побега"

Лист – это вегетативный орган растения, занимающий боковое положение на стебле.


Его основные функции – фотосинтез, транспирация (испарение воды) и газообмен с окружающей средой. Листья разных растений очень разнообразны по внешнему виду. У одних растений листья очень крупные, у других – мелкие. Наиболее крупные листья встречаются у растений, растущих в нижних ярусах тропических лесов. Тропическое водное растение Виктория амазонская имеет такой большой лист, что на него может сесть маленький ребёнок, и лист удержит его на воде. А у сорного растения мокрицы листья очень мелкие.

Внешне листья разных растений сильно отличаются, но между ними много общего. В большинстве случаев листья имеют зелёную окраску и состоят из листовой пластинки, черешка и основания, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю.


Листовая пластинка – это самая важная часть листа. Она имеет расширенную пластинчатую форму, которая создаёт наибольшую поверхность, что наилучшим образом способствует выполнению функций. Черешок – суженая часть листа между листовой пластинкой и основанием. В зависимости от наличия черешка листья бывают черешковыми и сидячими. Например, клён и берёза имеют черешки, поэтому их листья называются черешковыми. Василёк луговой имеет сидячие листья, которые лишены черешков.


У большинства однодольных растений (это злаки и лилейные) основание листа расширено в охватывающее стебель влагалище. Листовые влагалища поддерживают стебель, защищают пазушные почки, у злаков также и вставочную меристему.


У основания некоторых листьев образуются прилистники – чешуевидные или листовидные структуры. Они образуются раньше листьев и защищают листовую пластинку от повреждения. У некоторых растений прилистники опадают после раскрывания почки, а у некоторых сохраняются всю жизнь. Они разрастаются, зеленеют и выполняют такие же функции, как и лист.


При прорастании семенных растений самыми первыми листьями являются семядоли (зародышевые листья). Остальные листья развиваются из зачатков – листовых примордиев. Они закладываются через определённые промежутки времени (пластохрон) в апикальной меристеме стебля в виде бугорков.

Листья могут быть самой разнообразной формы. Рассмотрим несколько примеров. Листья осины имеют округлую форму (длина и ширина листа примерно одинаковые). Листья черёмухи имеют эллипсовидную форму (длина примерно в два раза превышает ширину). Яйцевидная форма листьев характерна для крапивы (у таких листьев основание шире верхушки). Для злаков характерна линейная форма (длина превышает ширину более чем в 10 раз). Ель и сосна имеют игольчатые листья (хвою). Они твёрдые, тонкие и колючие. Существует огромное разнообразие форм листьев, которая может быть, например, сердцевидная, стреловидная, перистолопастная, пальчаторасчленённая и перисторасчленённая.



По форме края пластинки листья также разнообразны. Например, лист сирени имеет цельный край, а лист яблони зубчатый. Край листовой пластинки может быть пильчатый или городчатый.

Несмотря на огромное разнообразие листьев, их разделяют на две группы: простые и сложные.


Простые листья состоят из одной листовой пластинки. Они характерны, например, для клёна и дуба. Сложные листья состоят из нескольких листовых пластинок, соединённых с общим черешком небольшими черешками. Ось, на которой находятся листовые пластинки, называется рахисом. Сложные листья бывают нескольких видов. Если листья прикрепляются по всей длине по обе стороны черешка, листья называются перистосложными (такие листья характерны для акации и рябины). Перистосложные листья бывают двух типов: парноперистосложные (лист заканчивается парой листочков) и непарноперистосложные (лист заканчивается одним листочком). Если листья прикрепляются к верхушке общего черешка и расходятся радиально, то они называются пальчатосложными (такие листья характерны для конского каштана). Для земляники характерен тройчатосложный лист. Он формируется из трёх листочков, прикреплённых к верхушке общего черешка.



Листовые пластинки растений пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки. Жилки образованы расположенными в толще листа проводящими и механическими тканями. По ним происходит передвижение воды и растворённых в ней веществ, они придают листу прочность. Определённое расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием. Выделяют три типа жилкования в зависимости от количества главных жилок и способов их ветвления: сетчатое, параллельное и дуговидное.


Рассмотрим подробнее данные типы. Для двудольных растений характерно сетчатое жилкование – от одной главной жилки под углом отходят более мелкие боковые жилки. Жилки в таких листьях, как правило, многократно ветвятся и образуют сеть. Для однодольных растений характерно дуговидное или параллельное жилкование. При дуговидном жилковании жилки дуговидно изогнуты и сближаются у верхушки и у основания листовой пластинки. Если жилки расположены параллельно одна другой и сближаются только на верхушке, такое жилкование называют параллельным. Оно характерно для злаков.

Листья на стебле располагаются не беспорядочно, а в определённом порядке, который обеспечивает наилучший доступ к свету. Последовательное положение листьев на стебле называется листорасположением. Оно бывает нескольких типов: спиральное (очерёдное), мутовчатое и супротивное.


При очерёдном листорасположении в узле располагается один лист (например, у берёзы и тополя). При мутовчатом листорасположении на каждом узле располагаются три и более листа. Такое листорасположение характерно для элодеи и вороньего глаза. Для сирени характерно супротивное листорасположение – вариант мутовчатого, но от узла отходят два листа, расположенные друг против друга. Иногда выделяют розеточное листорасположение, когда листья расположены в розетке (находятся на одной высоте и расположены по кругу).

Рассмотрим внутреннее строение листа на поперечном срезе листовой пластинки.


С обеих сторон лист покрыт эпидермой (покровной тканью). Клетки эпидермы обычно не имеют хлоропластов, они бесцветные. Снаружи они часто покрыты слоем воска или воскоподобного вещества – кутина. Это придаёт листу дополнительную прочность, предохраняет от перегрева и излишнего испарения воды. Среди клеток эпидермы расположены устьица. Вспомним, что они состоят из расположенных парами зелёных замыкающих клеток. В их цитоплазме содержатся зелёные пластиды – хлоропласты. Между ними находится устьичная щель, через которую в лист проникает углекислый газ и выделяются в атмосферу кислород и вода. При освещении листа в хлоропластах замыкающих клеток образуются углеводы, возрастает осмотическое давление и тургор (напряжённое состояние клеточных оболочек), стенки клеток растягиваются и увеличивается просвет устьичной щели. При усиленном испарении воды в жаркий день и отсутствии фотосинтеза тургор уменьшается и устьичная щель закрывается. Устьица также закрыты в тёмное время суток.


У большинства растений, обитающих на суше, устьица находятся на нижней стороне листа или с обеих его сторон. У водных растений с листьями, плавающими на воде, устьица располагаются только на верхней стороне листа.

Большая часть пространства между верхним и нижним слоем эпидермы занята паренхимой, или хлоренхимой (мезофиллом). Выделяют два типа паренхимы: столбчатая и губчатая. Столбчатая паренхима (палисадный мезофилл) и губчатая паренхима (губчатый мезофилл) отличаются степенью развития межклетников и формой клеток. Под верхним слоем эпидермы находится палисадный мезофилл. Его клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, расположены в один или несколько слоёв и плотно примыкают друг к другу. Они содержат большое количество хлоропластов. Между клетками имеются только небольшие межклетники, обеспечивающие газообмен. В светлое время суток клетки палисадного мезофилла осуществляют фотосинтез. Ниже палисадного мезофилла находится губчатый мезофилл. Его клетки имеют округлую форму, располагаются рыхло, между ними хорошо развиты межклетники, которые через устьица сообщаются с воздухом. По межклетникам к фотосинтезирующим клеткам доставляется углекислый газ и удаляется кислород. Столбчатый мезофилл содержит больше хлоропластов, поэтому верхняя поверхность листа темнее нижней. Следовательно, и фотосинтез протекает интенсивнее. В губчатом мезофилле активно идут процессы газообмена и транспирации. Остальные ткани, находящиеся в листе, обеспечивают нормальную работу мезофила. Это сосуды ксилемы, ситовидные трубки флоэмы и волокна механической ткани. Они образуют проводящие пучки, которые называются жилками. С их строением и функциями мы познакомились ранее, когда рассматривали типы жилкования.

Листья растут в течение определённого промежутка времени, поэтому размер листа ограничен. Они живут и выполняют свои функции, а затем опадают со стебля. Растения, у которых круглый год сохраняются листья, называют вечнозелёными (например, сосна и ель). Несмотря на название, листья таких растений постепенно сменяются более молодыми. Игловидные листья (хвоя) имеют особое строение, которое защищает растение от потери влаги. Снаружи они покрыты толстым слоем кутикулы, устьица глубоко погружены в углубления эпидермы и над устьичной щелью образуется наплыв кутикулы. В противоположность вечнозелёным, существуют листопадные растения, чья листва опадает в определённое время года в связи с холодным либо засушливым климатом. Временная потеря листьев – это защитная реакция, позволяющая растению пережить неблагоприятные условия окружающей среды. Растения сбрасывают листву, и это приводит к уменьшению транспирации и к экономии воды.

В течение своей жизни лист функционирует очень активно, что быстро приводит к его старению и отмиранию. В стареющем листе сначала уменьшается синтез углеводов, активно выводятся органические вещества, которые могут быть полезными для других органов растения, что ещё больше ослабляет лист, происходит деградация хлоропластов и разрушается хлорофилл. Каротиноиды, которые до этого маскировались хлорофиллом, становятся заметными. Они определяют жёлтую или красную окраску старых листьев. Старение листа завершается его отпадением от стебля.


Цель урока – формирование представлений об особенностях строения листа, его структурных элементах и их функциях, о разнообразии простых и сложных листьев. Учащиеся познакомятся с типами листорасположения и жилкования листьев, что способствует формированию умения определять черты сходства и различия в изучаемых объектах. На завершающем этапе познакомятся с вечнозелёными и листопадными растениями, рассмотрят значение листопада в жизни растений.


В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.

Получите невероятные возможности




Конспект урока "Лист – боковой орган побега"

Лист – это вегетативный орган растения, занимающий боковое положение на стебле.


Его основные функции – фотосинтез, транспирация (испарение воды) и газообмен с окружающей средой. Листья разных растений очень разнообразны по внешнему виду. У одних растений листья очень крупные, у других – мелкие. Наиболее крупные листья встречаются у растений, растущих в нижних ярусах тропических лесов. Тропическое водное растение Виктория амазонская имеет такой большой лист, что на него может сесть маленький ребёнок, и лист удержит его на воде. А у сорного растения мокрицы листья очень мелкие.

Внешне листья разных растений сильно отличаются, но между ними много общего. В большинстве случаев листья имеют зелёную окраску и состоят из листовой пластинки, черешка и основания, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю.


Листовая пластинка – это самая важная часть листа. Она имеет расширенную пластинчатую форму, которая создаёт наибольшую поверхность, что наилучшим образом способствует выполнению функций. Черешок – суженая часть листа между листовой пластинкой и основанием. В зависимости от наличия черешка листья бывают черешковыми и сидячими. Например, клён и берёза имеют черешки, поэтому их листья называются черешковыми. Василёк луговой имеет сидячие листья, которые лишены черешков.


У большинства однодольных растений (это злаки и лилейные) основание листа расширено в охватывающее стебель влагалище. Листовые влагалища поддерживают стебель, защищают пазушные почки, у злаков также и вставочную меристему.


У основания некоторых листьев образуются прилистники – чешуевидные или листовидные структуры. Они образуются раньше листьев и защищают листовую пластинку от повреждения. У некоторых растений прилистники опадают после раскрывания почки, а у некоторых сохраняются всю жизнь. Они разрастаются, зеленеют и выполняют такие же функции, как и лист.


При прорастании семенных растений самыми первыми листьями являются семядоли (зародышевые листья). Остальные листья развиваются из зачатков – листовых примордиев. Они закладываются через определённые промежутки времени (пластохрон) в апикальной меристеме стебля в виде бугорков.

Листья могут быть самой разнообразной формы. Рассмотрим несколько примеров. Листья осины имеют округлую форму (длина и ширина листа примерно одинаковые). Листья черёмухи имеют эллипсовидную форму (длина примерно в два раза превышает ширину). Яйцевидная форма листьев характерна для крапивы (у таких листьев основание шире верхушки). Для злаков характерна линейная форма (длина превышает ширину более чем в 10 раз). Ель и сосна имеют игольчатые листья (хвою). Они твёрдые, тонкие и колючие. Существует огромное разнообразие форм листьев, которая может быть, например, сердцевидная, стреловидная, перистолопастная, пальчаторасчленённая и перисторасчленённая.



По форме края пластинки листья также разнообразны. Например, лист сирени имеет цельный край, а лист яблони зубчатый. Край листовой пластинки может быть пильчатый или городчатый.

Несмотря на огромное разнообразие листьев, их разделяют на две группы: простые и сложные.


Простые листья состоят из одной листовой пластинки. Они характерны, например, для клёна и дуба. Сложные листья состоят из нескольких листовых пластинок, соединённых с общим черешком небольшими черешками. Ось, на которой находятся листовые пластинки, называется рахисом. Сложные листья бывают нескольких видов. Если листья прикрепляются по всей длине по обе стороны черешка, листья называются перистосложными (такие листья характерны для акации и рябины). Перистосложные листья бывают двух типов: парноперистосложные (лист заканчивается парой листочков) и непарноперистосложные (лист заканчивается одним листочком). Если листья прикрепляются к верхушке общего черешка и расходятся радиально, то они называются пальчатосложными (такие листья характерны для конского каштана). Для земляники характерен тройчатосложный лист. Он формируется из трёх листочков, прикреплённых к верхушке общего черешка.



Листовые пластинки растений пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки. Жилки образованы расположенными в толще листа проводящими и механическими тканями. По ним происходит передвижение воды и растворённых в ней веществ, они придают листу прочность. Определённое расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием. Выделяют три типа жилкования в зависимости от количества главных жилок и способов их ветвления: сетчатое, параллельное и дуговидное.


Рассмотрим подробнее данные типы. Для двудольных растений характерно сетчатое жилкование – от одной главной жилки под углом отходят более мелкие боковые жилки. Жилки в таких листьях, как правило, многократно ветвятся и образуют сеть. Для однодольных растений характерно дуговидное или параллельное жилкование. При дуговидном жилковании жилки дуговидно изогнуты и сближаются у верхушки и у основания листовой пластинки. Если жилки расположены параллельно одна другой и сближаются только на верхушке, такое жилкование называют параллельным. Оно характерно для злаков.

Листья на стебле располагаются не беспорядочно, а в определённом порядке, который обеспечивает наилучший доступ к свету. Последовательное положение листьев на стебле называется листорасположением. Оно бывает нескольких типов: спиральное (очерёдное), мутовчатое и супротивное.


При очерёдном листорасположении в узле располагается один лист (например, у берёзы и тополя). При мутовчатом листорасположении на каждом узле располагаются три и более листа. Такое листорасположение характерно для элодеи и вороньего глаза. Для сирени характерно супротивное листорасположение – вариант мутовчатого, но от узла отходят два листа, расположенные друг против друга. Иногда выделяют розеточное листорасположение, когда листья расположены в розетке (находятся на одной высоте и расположены по кругу).

Рассмотрим внутреннее строение листа на поперечном срезе листовой пластинки.


С обеих сторон лист покрыт эпидермой (покровной тканью). Клетки эпидермы обычно не имеют хлоропластов, они бесцветные. Снаружи они часто покрыты слоем воска или воскоподобного вещества – кутина. Это придаёт листу дополнительную прочность, предохраняет от перегрева и излишнего испарения воды. Среди клеток эпидермы расположены устьица. Вспомним, что они состоят из расположенных парами зелёных замыкающих клеток. В их цитоплазме содержатся зелёные пластиды – хлоропласты. Между ними находится устьичная щель, через которую в лист проникает углекислый газ и выделяются в атмосферу кислород и вода. При освещении листа в хлоропластах замыкающих клеток образуются углеводы, возрастает осмотическое давление и тургор (напряжённое состояние клеточных оболочек), стенки клеток растягиваются и увеличивается просвет устьичной щели. При усиленном испарении воды в жаркий день и отсутствии фотосинтеза тургор уменьшается и устьичная щель закрывается. Устьица также закрыты в тёмное время суток.


У большинства растений, обитающих на суше, устьица находятся на нижней стороне листа или с обеих его сторон. У водных растений с листьями, плавающими на воде, устьица располагаются только на верхней стороне листа.

Большая часть пространства между верхним и нижним слоем эпидермы занята паренхимой, или хлоренхимой (мезофиллом). Выделяют два типа паренхимы: столбчатая и губчатая. Столбчатая паренхима (палисадный мезофилл) и губчатая паренхима (губчатый мезофилл) отличаются степенью развития межклетников и формой клеток. Под верхним слоем эпидермы находится палисадный мезофилл. Его клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, расположены в один или несколько слоёв и плотно примыкают друг к другу. Они содержат большое количество хлоропластов. Между клетками имеются только небольшие межклетники, обеспечивающие газообмен. В светлое время суток клетки палисадного мезофилла осуществляют фотосинтез. Ниже палисадного мезофилла находится губчатый мезофилл. Его клетки имеют округлую форму, располагаются рыхло, между ними хорошо развиты межклетники, которые через устьица сообщаются с воздухом. По межклетникам к фотосинтезирующим клеткам доставляется углекислый газ и удаляется кислород. Столбчатый мезофилл содержит больше хлоропластов, поэтому верхняя поверхность листа темнее нижней. Следовательно, и фотосинтез протекает интенсивнее. В губчатом мезофилле активно идут процессы газообмена и транспирации. Остальные ткани, находящиеся в листе, обеспечивают нормальную работу мезофила. Это сосуды ксилемы, ситовидные трубки флоэмы и волокна механической ткани. Они образуют проводящие пучки, которые называются жилками. С их строением и функциями мы познакомились ранее, когда рассматривали типы жилкования.

Листья растут в течение определённого промежутка времени, поэтому размер листа ограничен. Они живут и выполняют свои функции, а затем опадают со стебля. Растения, у которых круглый год сохраняются листья, называют вечнозелёными (например, сосна и ель). Несмотря на название, листья таких растений постепенно сменяются более молодыми. Игловидные листья (хвоя) имеют особое строение, которое защищает растение от потери влаги. Снаружи они покрыты толстым слоем кутикулы, устьица глубоко погружены в углубления эпидермы и над устьичной щелью образуется наплыв кутикулы. В противоположность вечнозелёным, существуют листопадные растения, чья листва опадает в определённое время года в связи с холодным либо засушливым климатом. Временная потеря листьев – это защитная реакция, позволяющая растению пережить неблагоприятные условия окружающей среды. Растения сбрасывают листву, и это приводит к уменьшению транспирации и к экономии воды.

В течение своей жизни лист функционирует очень активно, что быстро приводит к его старению и отмиранию. В стареющем листе сначала уменьшается синтез углеводов, активно выводятся органические вещества, которые могут быть полезными для других органов растения, что ещё больше ослабляет лист, происходит деградация хлоропластов и разрушается хлорофилл. Каротиноиды, которые до этого маскировались хлорофиллом, становятся заметными. Они определяют жёлтую или красную окраску старых листьев. Старение листа завершается его отпадением от стебля.

Порядок распределения листьев по стеблю — характерный видовой признак, позволяющий систематизировать растения. Он именуется листорасположением (филлотаксисом) и отвечает за симметричность рисунков в структуре побегов. Решающая роль здесь принадлежит размерам конуса нарастания и порядку образования зачаточных бугорков, взаимодействие физиологических полей которых способствует торможению или стимуляции последующих заложений.

Листорасположение - виды, примеры и значение в биологии

Основные термины и понятия

В ботанике листом называется наружный орган растения, предназначенный для фотосинтеза (образования углеводов), газообмена и транспирации (регулируемого процесса отдачи воды). Его пластинчатое строение обеспечивает беспрепятственный доступ солнечных лучей к клеточным структурам — хлоропластам, образующим группу зелёных красящих веществ — хлорофилл.

Лист выполняет также дыхательные и испарительные функции: выделяет или накапливает воду и питательные среды. Обычно он состоит из ряда тканей:

Листорасположение - виды, примеры и значение в биологии

Вегетативные органы растений, расположенных на освещаемых местах, образуют последовательность внутренних тканевых слоёв и называются световыми. Они значительно толще своих теневых собратьев, оказавшихся в условиях низкой освещённости и имеющих один слой клеток мезофилла.

Морфология и структура

Листорасположение - виды, примеры и значение в биологии

На уроках биологии по программе 6 класса ученики знакомятся с набором видовых характеристик. Форма и типы листа, контуры края и волосистость — внешние признаки, которые закономерно проявляются ежегодно в процессе роста и опадения. Они помогают определить принадлежность растения к конкретному виду и служат для этого главными критериями, в отличие от корней и стеблей, не прекращающих расти и изменяться в течение всей жизни.

У покрытосеменных растений (дуба, берёзы, яблони, пшеницы, ржи, капусты, пальмы, подорожника) морфология листа представлена следующим образом:

  • черешок;
  • прилистники;
  • листовая пластинка.

Листорасположение - виды, примеры и значение в биологии

Черешковыми называются экземпляры, имеющие черешки. Это необходимо листьям крапивы, липы, берёзы для крепления к стеблю и помогает им расположиться оптимально по отношению к свету. Черешок находится в центре пластинки у щитовидных образцов (настурция) и отсутствует у сидячих (алоэ, цикорий) и обвивающих (орхидея, огурец). Отдельные виды акаций имеют увеличенные филлодии различной формы, иногда целиком заменяющие листья.

Место примыкания черешка к стеблю называется влагалищем, а угол между ним и междоузлием, расположенным выше, именуется пазухой. Здесь образуется почка, цветок или соцветие. Прилистники напоминают маленькие придаточные листки, располагаются попарно на каждой из сторон в основании черешка и присутствуют у большинства двудольных растений. По форме они бывают:

  • свободными;
  • раструбовидными;
  • сросшимися с черешком;
  • опоясывающими его основание;
  • противолежащими межчерешковыми.

Если прилистники опадают в процессе развития, то на этом месте формируется рубец. У растений семейства розовых и бобовых они не опадают и остаются вместе с листьями. Листовые пластинки — важнейшее место, где происходит фотосинтез. Среди их основных типов различают:

  • листовидные отростки у папоротников;
  • игловидная и шиловидная хвоя;
  • стандартные — у покрытосеменных (цветковых) растений;
  • микрофилловые — у семейства плауновидных;
  • обвёрточные — у большинства трав.

При внимательном рассмотрении пластинки хорошо заметны жилки — скелет из волокнистых пучков проводящей ткани. Они сообщают жёсткость, подают воду и минеральные соли и удаляют продукты обмена. Основные типы жилкования:

Листорасположение - виды, примеры и значение в биологии

  • дуговидное (подорожник, ландыш) — толстые жилки изогнуты по дуге;
  • параллельное (пшеница, кукуруза, просо) — крупные жилки образуют параллельные прямые;
  • сетчатое (дуб, берёза) — мелкие жилки собраны в сетку вокруг мощной средней;
  • пальчатое (клён, лютик) — крупные жилки расходятся от основания пластинки веером и разветвляются;
  • перистое (пырей, ландыш) — мелкие жилки идут от главной, напоминая строение пера.

Абаксиальной, или спинной (дорзальной), называют сторону, которая обращена при закладке от вершины побега к основанию. Обратная ей поверхность будет адаксиальной (брюшной, вентральной).

Принципы листорасположения

Листорасположение - виды, примеры и значение в биологии

При формировании и росте стебля листья размещаются на нём в определённом порядке, что позволяет наилучшим образом организовать освещённость солнечными лучами. Почки следуют друг за другом, расходясь точно по спирали, и в углу их расхождения обнаруживается математическая закономерность ряда Фибоначчи, ограниченная окружностью в 360°. Например, листья могут расти по два и три на один оборот, по пять на два оборота, по восемь на три и так далее.

Гораздо чаще для описания листорасположения применяют более простую терминологию:

Дополнительным вариантом служит розеточное листорасположение. Стебель при этом развивается коротким, листья располагаются близко друг к другу, а междоузлия и черешки практически не формируются и мало заметны. Пышные розетки с общим центром легко узнаваемы у характерных представителей — агавы, одуванчика и камнеломки.

Основные формы листьев

Форма самих листьев бывает округлой, овальной, сердцевидной или игольчатой, при этом контуры краёв тоже могут различаться. Например, у яблони они зубчатые, осины — пильчатые, а сирени — цельнокрайные. Разделение пластинок позволяет систематизировать боковые вегетативные органы растений как простые и сложные. При описании ботаники обращают внимание на следующие моменты:

Листорасположение - виды, примеры и значение в биологии

Лапчатые листья не имеют главного черешка и пластинки, расходятся по радиусу невидимой окружности, как пальцы на кисти (конский каштан, конопля). У перистых экземпляров пластинки располагаются равномерно по оси основного черешка: в случае шиповника они непарноперистые и имеют единственную верхушечный листик, а у альбиции — двуперистые, так как рассечены дважды и вторичными черешками крепятся к главному. Лист рябины — перистонадрезный, его пластинка разделяется не полностью, а трёхлистник клевера даже стал национальным символом Ирландии.

Адаптация к внешней среде

Изменение строения листьев выполняет не только защитные функции, но и позволяет запасать впрок влагу и питательные вещества. Зубчики по краям конденсируют водяной пар и образуют капли росы. Выработка ароматических масел, ядовитых веществ и летучих феромонов отпугивает травоядных животных и позволяет сохранять вид. Основные метаморфозы представлены в форме таблицы:

Листорасположение - виды, примеры и значение в биологии

Наименование Цель Объект Результат Пример
1 Листовые колючки Защита от внешних врагов Листовые пластинки, прилистники Травматизирующие шипы Барбарис, акация
2 Ловчие органы Охота насекомоядных растений на мелких беспозвоночных Листья Клейкий слизистый секрет, пузырьки с ротовыми отверстиями Росянка, жирянка, пузырчатка
3 Мешковидные наросты Создание и распределение запасов воды Листья и корни Дополнительные резервуары для жидкости Тропическая лиана
4 Прицветники Привлечение насекомых-опылителей Пазухи с цветами или соцветиями Большие размеры, яркая окраска Бугенвиллия, шалфей, молочай
5 Суккулентные видоизменения Создание запасов влаги Листья и стебли Толщина и мясистость Алоэ, агава
6 Усики Поддержка и фиксация Верхняя часть листовой пластинки Крепление к окружающим деревьям и кустарникам Чина, горох

Читайте также: