Наличие в составе лишайника цианобактерий обеспечивает
Добавил пользователь Евгений Кузнецов Обновлено: 18.09.2024
Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.
Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.
Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.
Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.
Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.
В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.
Типы лишайников. Морфологические особенности
Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.
(около 80% всех лишайников)
Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом
В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:
- эпилитные
- эпифлеоидные
- эпигейные
- эпиксильные
на поверхности горных пород;
на коре деревьев и кустарников;
на поверхности почвы;
на гниющей древесине
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)
Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок.
Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см).
Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок
Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф
На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой.
Встречаются неприкреплённые, кочующие формы
Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней
Кустистые.
Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см
Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями
Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища.
Напочвенные — нитевидными ризоидами
Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах
Это высший этап развития слоевища
В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.
Строение
Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.
Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).
Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.
Питание
Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Внутреннее строение
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.
По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.
Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Размножение
Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
1) 2) 3) 4)
4. Гифы гриба в отличие от корневых волосков
1) поглощают из почвы воду и минеральные соли
2) выполняют функцию питания
3) состоят из множества клеток
4) синтезируют в клетках органические вещества
5. Оболочка грибной клетки в отличие от растительной состоит из
2) хитиноподобного вещества
3) сократительных белков
6. К запасным питательным веществам грибов относят
1) гликоген 2) белки 3) жиры 4) крахмал
7. Укажите главный признак строения бактерий
1) ядерное вещество не отделено от цитоплазмы
2) отсутствует оболочка
3) имеются митохондрии
8. Какие грибы размножаются почкованием?
1) мукор 2) пеницилл 3) дрожжи 4) шампиньоны
9. Назовите признак, характерный только для царства Бактерий
1) имеют клеточное строение
2) дышат, питаются, размножаются
3) в клетках есть оформленное ядро
4) в клетках отсутствует оформленное ядро
10. В круговороте веществ бактерии и грибы, как правило, выполняют роль
1) производителей органических веществ
2) разрушителей органических веществ
3) начального звена в цепи питания
4) консументов второго порядка
11. Что свидетельствует о более высокой организации грибов по сравнению с бактериями?
1) способность вступать в симбиоз с растениями
2) наличие в клетках цитоплазмы и оболочки
3) наличие ядра и митохондрий в клетках
4) питание готовыми органическими веществами
12. К какой группе по способу питания относят бактерию дизентерийную палочку?
1) сапротрофам 2) паразитам 3) симбионтам 4) автотрофам
13. Почему лишайники нельзя отнести ни к царству животных, ни к царству растений, ни к царству грибов?
1) Это гетеротрофные организмы, как и грибы
2) Это автотрофные организмы, как и растения
3) Лишайники – симбиотические организмы, состоящие из гриба и водоросли
4) Лишайники занимают промежуточное положение между царствами растений и грибов
14. Клетка гриба в отличие от клетки растения не имеет
1) рибосом 2) ядра 3) хлоропластов 4) цитоплазмы
15. Лишайники – пример симбиоза
1) бактерий и вирусов 3) грибов и водорослей
2) вирусов и дрожжей 4) бактерий и дрожжей
16. Что служит средой обитания для бактерий – паразитов?
1) почвенная среда 3) воздушная среда
2) водная среда 4) другой организм
17. Какие условия необходимы для жизни большинства бактерий?
1) высокая влажность, углекислый газ
2) высокая температура, низкая влажность
3) тепло, влага, органические вещества
4) низкая температура, минеральные вещества
18. К трубчатым грибам относится
1) подосиновик 3) летний опенок
2) белый груздь 4) бледная поганка
19. Что представляет собой шляпка и ножка гриба?
1) клетки, содержащие хлоропласты 2) микоризу
3) плодовое тело 4) грибницу
20. Для питания грибы – сапротрофы используют
2) углекислый газ и кислород
3) органические вещества отмерших тел
4) органические вещества, которые создают сами в процессе фотосинтеза
21. Что произойдет с лишайником, если из его тела удалить водоросль?
1) лишайник не будет получать органические вещества и погибнет
2) лишайник не будет получать воду и минеральные вещества и погибнет
3) это не отразится на жизни лишайника
4) это незначительно отразится на жизни лишайника
22. Что представляет собой микориза?
1) корневую систему растения
2) грибницу, распространившуюся в почве
3) нити гриба, образующие плодовое тело
4) грибокорень (сожительство грибницы с корнями деревьев)
23. Палочковидная форма бактерий называется
1) бацилла 2) кокк 3) спирилла 4) вибрион
24. Бактерии как и растения имеют
1) митохондрии 3) ядро
2) хлоропласты 4) клеточную стенку
25. Споры бактерий служат для
1) перенесения неблагоприятных условий
3) расселения на большие расстояния
4) перенесения неблагоприятных условий и размножения
26. По типу питания грибы являются
1) гетеротрофами 3) автотрофами
2) фототрофами 4) хемотрофами
27. Первый антибиотик – пенициллин, был получен из
1) растений 3) бактерий
2) животных 4) грибов
28. Мукор и пеницилл относится к
1) шляпочным грибам 3) плесневым грибам
2) дрожжевым грибам 4) грибам – паразитам
29. Сходство между животными и грибами состоит в способности
1) образовывать микоризу
2) использовать для питания готовые органические вещества
3) синтезировать клеточную стенку из хитина
4) накапливать запасающий углевод - крахмал
30. Симбиоз гриба и корня растения называют
1) ризоидом 3) паразитизмом
2) микоризой 4) сапротрофом
1. Установите соответствие между грибом и характером его питания
ГРИБ ХАРАКТЕР ПИТАНИЯ
А) пеницилл 1) сапротрофный
Б) фитофтора 2) паразитический
2. Особенности, характерные для лишайников,
1) представляют самостоятельную группу организмов
2) занимают промежуточное положение между царствами Растений и Животных
3) чувствительны к загрязнению окружающей среды
4) нетребовательны к влажности, теплу, плодородию почвы
5) состоят из сросшихся с корнями растений гифов
6) состоят из одинаковых клеток
3. Сходство грибов и животных состоит в том, что
1) у них гетеротрофный способ питания
2) у них автотрофный способ питания
3) клеточная стенка грибов и покровы членистоногих содержат хитин
4) в их клетках содержатся вакуоли с клеточным соком
5) в их клетках отсутствуют хлоропласты
6) их тело состоит из тканей
4. Растения, как и грибы,
1) растут в течение всей жизни
2) имеют ограниченный рост
3) всасывают питательные вещества поверхностью тела
4) питаются готовыми органическими веществами
5) содержат хитин в оболочках клеток
6) имеют клеточное строение
5. К грибам паразитам относятся
1) бледная поганка 2) спорынья
3) сатанинский гриб 4) головня
5) мукор 6) фитофтора
6. Установите соответствие между наличием названных органоидов у бактериальной и животной клеток.
3) Возможность отделения таллома от субстрата возможно крупными фрагментами.
4) Возможность отделения таллома от субстрата возможно целиком.
III. Вставьте пропущенное слово.
Лишайники являются …………. организмами. ………… компонент лишайника (водоросли или цианобактерии) в результате …………. образует органические вещества, …………… (гриб) – поглощает воду и ……………. Тело лишайника представляет собой …………… или слоевище. По внешнему строению различают три основные формы лишайников: …………., кустистые и …………… По внутреннему строению лишайники подразделяют на две группы: …………… и ………………
Лиша́йники (лат. Lichenes ) — симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает около 400 родов, включающих от 17000 до 26000 видов.
Содержание
Этимология названия
История исследования, систематическое положение
Сегодня лихенология является самостоятельной дисциплиной, смежной с микологией и ботаникой.
Традиционная систематика лишайников оказывается во многом условна и отражает, скорее, особенности их строения и экологии, чем родственные отношения внутри группы, тем более что основывается она только на микобионте, а фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время рассматривают их как экологическую группу, уже не придавая им статуса таксона, поскольку независимость происхождения разных групп лишайников не вызывает сомнений, а группы, входящие в состав лишайников, помещают туда же, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Для обозначения лишайников используют биноминальную номенклатуру, названия соответствуют названию микобионта.
Жозеф Питтон де Турнефор впервые объединил лишайники в отдельную группу (в составе мхов)
Симон Швенденер — первооткрыватель симбиотической природы лишайников
Происхождение
Условия обитания лишайников не способствуют образованию окаменелостей [2] . Древнейшая признанная лишайниковая окаменелость, найденная в кремнистом сланце, происходит из раннего девона (возраст около 400 млн. лет) [3] . Немного более древний ископаемый Spongiophyton также был истолкован как лишайник на морфологической [4] и изотопической [5] основе, хотя последняя здесь довольно сомнительна [6] . Есть ещё не доказанное предположение, что также ископаемый Nematothallus был лишайником [7] . Утверждалось, что являются лишайниками эдиакарские (возраст около 600 млн. лет) ископаемые [8] , но это утверждение было встречено скептически, и от него отказался сам автор [7] . Возможное указание на симбиоз гриба и водоросли найдено в эдиакарских окаменелостях Южного Китая, возможно, это был водный лишайник [9] . Микобионт лишайника имеет полифилетическое происхождение от различных ветвей грибов.
Микобионт, фотобионт и их симбиоз
Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых (таллом) образовано соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.
Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.
Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10—15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.
Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен:
- нет прямого контакта,
- через поверхности,
- гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли.
Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.
Внешнее строение
Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.
По внешнему виду различают лишайники:
Это деление не отражает филогенетические связи, существует много переходных форм между ними. Ханс Трасс разработал шкалу жизненности лишайников, отражающую условия их существования и основывающуюся на степени развитости таллома и способности к половому размножению.
Накипный лишайник Diploschistes scruposus
Листоватый лишайник Peltigera polydactyla
Кустистый лишайник Stereocaulon tomentosum
Лишайник Arctoparmelia centrifuga, острова Кандалакшского залива Белого моря
Внутреннее строение
Строение гетеромерного лишайника на примере Sticta fuliginosa: a — корковый слой, b — гонидиальный слой, c — сердцевина, d — нижняя кора, e — ризины. Meyers Konversationslexikons (1885-90).
Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:
- гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;
- гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.
Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный, или альгальный [10] , в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетённых гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.
Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент — фикобионт — трёхкомпонентных лишайников равномерно распределён по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.
Физиология
Биохимические особенности
Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-(фико-), так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые, формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко, именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат.
Водный обмен
Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В сухих условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.
Рост и продолжительность жизни
Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.
Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых — на каждой верхушке.
Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях — более 4500 лет, как например Rhizocarpon geographicum, живущий в Гренландии.
Размножение
Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.
Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях.
При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:
- Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом;
- Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.
Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях — это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.
Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на больши́е расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.
Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.
Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба:
- Изидии — это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются;
- Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.
Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.
Экология
Rhizocarpon geographicum произрастает на кислых субстратах (здесь на кварце). Чёрная полоса по краю является участком, уже занятым микобионтом, но ещё не заселённым фотобионтом.
В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам. Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.
Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавеющий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению). В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans, показавшие, что эти виды по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях [11] .
Многие лишайники специфичны к субстрату: одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите, другие на кислых, не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц, гнейс и базальт. Лишайники-эпифиты также предпочитают определённые деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых, клёна или бузины. Ряд лишайников сам выступает в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides.
Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum — лишайниковые сосновые леса.
Тест по биологии Группа Лишайники 7 класс. Тест включает два варианта, в каждом по 5 заданий.
Вариант 1
А1. Лишайник представляет собой
1) растение
2) колонию бактерий
3) плесневый гриб
4) симбиоз двух организмов
А2. Тело лишайника состоит из
1) слоевища
2) органов
3) одной клетки
4) видоизмененных побегов
А3. В составе лишайника водоросль играет роль
1) автотрофа
2) гетеротрофа
3) хищника
4) жертвы
Б1. Верны ли следующие утверждения?
А. В состав лишайника входит шляпочный гриб.
Б. Лишайник по способу питания является автогетеротрофным организмом.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Различают основные типы слоевища лишайников
1) накипные
2) травянистые
3) деревянистые
4) кустарничковые
5) листоватые
6) кустистые
Б3. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности лишайника и компонентом его слоевища.
ПРОЦЕССЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
А. Осуществляют фотосинтез
Б. Поглощают готовые органические вещества
В. Образуют органические вещества на свету
Г. Всасывают воду и минеральные соли из почвы
КОМПОНЕНТ СЛОЕВИЩА
1. Клетки водоросли
2. Гифы гриба
Запишите выбранные цифры под соответствующими буквами.
В1. Задание с развернутым свободным ответом (несколько элементов). Какие причины способствуют широкому распространению лишайников? Назовите не менее трех причин.
В2. Прочитайте текст. Вставьте в места пропусков цифры, которыми обозначены слова из словарика.
Лишайники представляют собой комплексный организм, включающий водоросль и … (А). Водоросли получают органические вещества в процессе, который называется … (Б). Грибы снабжают весь организм водой и … (В). Такой тип взаимоотношений называется … (Г).
Словарик: 1. Симбиоз. 2. Гриб. 3. Корневое питание. 4. Минеральные вещества.
Вариант 2
А1. Взаимовыгодное сожительство гриба и водоросли образует
1) микоризу
2) лишайник
3) мицелий плесени
4) плодовое тело гриба
А2. В составе лишайника гриб играет роль
1) автотрофа
2) гетеротрофа
3) хищника
4) жертвы
А3. Клетки водоросли в теле лишайника
1) производят органические вещества
2) паразитируют на гифах гриба
3) поглощают готовые органические вещества
4) разрушают нити грибницы
Б1. Верны ли следующие утверждения?
А. Лишайник — это целостный живой организм, компоненты которого взаимосвязаны.
Б. Лишайники произрастают во всех биогеографических зонах.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Лишайники размножаются
1) частями слоевища
2) спорами
3) семенами
4) побегами
5) половым путем
6) почкованием
Б3. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности лишайника и способом его питания
ПРОЦЕССЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛИШАЙНИКОВ
А. Клетки водоросли образуют углеводы
Б. В хлоропластах протекает процесс фотосинтеза
В. Поглощают готовые молекулы органических веществ
Г. Клетки всасывают минеральные вещества всей поверхностью
СПОСОБ ПИТАНИЯ
1. Автотрофный
2. Гетеротрофный
Запишите выбранные цифры под соответствующими буквами.
В1. Задание с развернутым свободным ответом (несколько элементов). Укажите значение лишайников в природе. Назовите не менее трех значений.
В2. Прочитайте текст. Вставьте в места пропусков цифры, которыми обозначены слова из словарика.
К группе шляпочных грибов относят шампиньон, подосиновик, … (А). Многолетняя грибница на поверхности почвы образует … (Б) и состоит из … (В). Питание гриба происходит в результате … (Г).
Словарик: 1. Плодовое тело. 2. Всасывания питательных веществ. 3. Ножки и шляпки. 4. Мухомор.
Ответы на тест по биологии Группа Лишайники 7 класс
Вариант 1
А1-4
А2-1
А3-1
Б1. 2
Б2. 156
Б3. А1 Б2 В1 Г2
В1.
1) Легкость вегетативного размножения.
2) Способны переживать длительное высушивание.
3) Перенос ветром частей слоевища на большие расстояния.
Вариант 2
А1-2
А2-2
А3-1
Б1. 3
Б2. 125
Б3. А1 Б1 В2 Г2
В1.
1) Водоросли в теле лишайника используют солнечную энергию для образования органических веществ.
2) Нити грибницы разлагают органические вещества до минеральных солей.
3) Формируют почвенный слой.
В2. А4 Б1 В3 Г2
Читайте также: