Листорасположение от каждого узла отходит более чем два листа относится к типу

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 19.09.2024

Порядок распределения листьев по стеблю — характерный видовой признак, позволяющий систематизировать растения. Он именуется листорасположением (филлотаксисом) и отвечает за симметричность рисунков в структуре побегов. Решающая роль здесь принадлежит размерам конуса нарастания и порядку образования зачаточных бугорков, взаимодействие физиологических полей которых способствует торможению или стимуляции последующих заложений.

Основные термины и понятия

В ботанике листом называется наружный орган растения, предназначенный для фотосинтеза (образования углеводов), газообмена и транспирации (регулируемого процесса отдачи воды). Его пластинчатое строение обеспечивает беспрепятственный доступ солнечных лучей к клеточным структурам — хлоропластам, образующим группу зелёных красящих веществ — хлорофилл.

Лист выполняет также дыхательные и испарительные функции: выделяет или накапливает воду и питательные среды. Обычно он состоит из ряда тканей:

Эпидермиса — наружной структуры клеток, которая насчитывает несколько слоёв и со всех сторон покрывает лист. Образуется прозрачная область на границе с окружающей средой. Она регулирует газообмен, выделяет воду или поглощает её при необходимости, а у многолетних растений дополнительно защищается надкожицей (кутикулой) из восковидного вещества кутина. Структуры верхней и нижней поверхности неодинаковы и выполняют различные роли.
Мезофилла (хлоренхимы) — внутренних тканевых клеток. В них имеются хлоропласты с основной функцией фотосинтеза и специальные полости, увеличивающие площадь контакта с воздушной средой. Обычный цвет листьев обуславливается присутствием хлорофилла — зелёного фотосинтезирующего пигмента, находящегося в хлоропластах. В умеренных широтах с началом осени листья опадают или отмирают, а перед этим они окрашиваются в жёлтый или оранжевый цвет. Это изменение связано с уменьшением количества ультрафиолетовых лучей, замедляющего производство хлорофилла, и проявлением характерных цветов каротиноидов и антоцианов.
Проводящих жилок — тканевых пучков, расположенных в сердцевине листа, губчатом слое мезофилла. Они состоят из сосудов и специальных трубок и предназначаются для перемещения воды, питательных растворов и механических примесей. Рисунок жилок аналогичен структуре разветвления всего растения.
Устьиц — специальных клеточных образований, размещающихся на нижней поверхности листа. Через устьичную щель, которая под воздействием окружающих условий расширяется и сужается, происходит транспирация (испарение излишков воды) и газообмен.

Вегетативные органы растений, расположенных на освещаемых местах, образуют последовательность внутренних тканевых слоёв и называются световыми. Они значительно толще своих теневых собратьев, оказавшихся в условиях низкой освещённости и имеющих один слой клеток мезофилла.

Морфология и структура

На уроках биологии по программе 6 класса ученики знакомятся с набором видовых характеристик. Форма и типы листа, контуры края и волосистость — внешние признаки, которые закономерно проявляются ежегодно в процессе роста и опадения. Они помогают определить принадлежность растения к конкретному виду и служат для этого главными критериями, в отличие от корней и стеблей, не прекращающих расти и изменяться в течение всей жизни.

У покрытосеменных растений (дуба, берёзы, яблони, пшеницы, ржи, капусты, пальмы, подорожника) морфология листа представлена следующим образом:

черешок;
прилистники;
листовая пластинка.

Черешковыми называются экземпляры, имеющие черешки. Это необходимо листьям крапивы, липы, берёзы для крепления к стеблю и помогает им расположиться оптимально по отношению к свету. Черешок находится в центре пластинки у щитовидных образцов (настурция) и отсутствует у сидячих (алоэ, цикорий) и обвивающих (орхидея, огурец). Отдельные виды акаций имеют увеличенные филлодии различной формы, иногда целиком заменяющие листья.

Место примыкания черешка к стеблю называется влагалищем, а угол между ним и междоузлием, расположенным выше, именуется пазухой. Здесь образуется почка, цветок или соцветие. Прилистники напоминают маленькие придаточные листки, располагаются попарно на каждой из сторон в основании черешка и присутствуют у большинства двудольных растений. По форме они бывают:

свободными;
раструбовидными;
сросшимися с черешком;
опоясывающими его основание;
противолежащими межчерешковыми.

Если прилистники опадают в процессе развития, то на этом месте формируется рубец. У растений семейства розовых и бобовых они не опадают и остаются вместе с листьями. Листовые пластинки — важнейшее место, где происходит фотосинтез. Среди их основных типов различают:

листовидные отростки у папоротников;
игловидная и шиловидная хвоя;
стандартные — у покрытосеменных (цветковых) растений;
микрофилловые — у семейства плауновидных;
обвёрточные — у большинства трав.

При внимательном рассмотрении пластинки хорошо заметны жилки — скелет из волокнистых пучков проводящей ткани. Они сообщают жёсткость, подают воду и минеральные соли и удаляют продукты обмена. Основные типы жилкования:

дуговидное (подорожник, ландыш) — толстые жилки изогнуты по дуге;
параллельное (пшеница, кукуруза, просо) — крупные жилки образуют параллельные прямые;
сетчатое (дуб, берёза) — мелкие жилки собраны в сетку вокруг мощной средней;
пальчатое (клён, лютик) — крупные жилки расходятся от основания пластинки веером и разветвляются;
перистое (пырей, ландыш) — мелкие жилки идут от главной, напоминая строение пера.

Абаксиальной, или спинной (дорзальной), называют сторону, которая обращена при закладке от вершины побега к основанию. Обратная ей поверхность будет адаксиальной (брюшной, вентральной).

Принципы листорасположения

При формировании и росте стебля листья размещаются на нём в определённом порядке, что позволяет наилучшим образом организовать освещённость солнечными лучами. Почки следуют друг за другом, расходясь точно по спирали, и в углу их расхождения обнаруживается математическая закономерность ряда Фибоначчи, ограниченная окружностью в 360°. Например, листья могут расти по два и три на один оборот, по пять на два оборота, по восемь на три и так далее.

Гораздо чаще для описания листорасположения применяют более простую терминологию:

Очерёдное (спиральное). Листья следуют один за другим и располагаются во всех узлах стебля. Такое листорасположение у пшеницы, розы, пеларгонии, берёзы и яблони.
Супротивное. Количество листьев в узле увеличивается до двух, а сами они могут ориентироваться перекрёстно-попарно (все последующие повёрнуты на 90° к предыдущим) или располагаться двумя рядами без поворотов. Для иллюстрации может быть использована фуксия, сирень или жасмин.
Мутовчатое. Три листа (и более) собираются в узле — мутовке. Они располагаются перекрёстно или сдвигаются на половину оборота по отношению к предыдущему, составляя причудливую мозаику, как это происходит у олеандра и элодеи. Иногда мутовки располагаются только на верхушке стебля и образуют супротивно-мутовчатое сочетание.

Дополнительным вариантом служит розеточное листорасположение. Стебель при этом развивается коротким, листья располагаются близко друг к другу, а междоузлия и черешки практически не формируются и мало заметны. Пышные розетки с общим центром легко узнаваемы у характерных представителей — агавы, одуванчика и камнеломки.

Основные формы листьев

Форма самих листьев бывает округлой, овальной, сердцевидной или игольчатой, при этом контуры краёв тоже могут различаться. Например, у яблони они зубчатые, осины — пильчатые, а сирени — цельнокрайные. Разделение пластинок позволяет систематизировать боковые вегетативные органы растений как простые и сложные. При описании ботаники обращают внимание на следующие моменты:

Простой лист имеет единственную листовую пластинку с одним черешком и опадает всегда полностью. В структуре допускается присутствие лопастей, но промежутки между ними не доходят до основной жилки, как это видно на примере осины. Если выемки по краю не превышают ¼ от половины поверхности, это цельные простые листья. Примеры — яблоня, сирень, берёза, тополь.
Сложный лист насчитывает несколько пластинок, сидящих на одном, общем для всех, черешке и опадающих отдельно друг от друга. Иногда каждая из них крепится к собственному черешку и имеет вторичные прилистники, как у листьев гороха. Простые или сложные они — интересно разобрать на примере. Обычно у бобовых в состав входят черешок, две или три пары листочков и непарное число усиков (от трёх до пяти). Если усиков нет, листовая пластинка оканчивается непарным листиком и называется непарноперистой. Кроме того, вегетативный орган гороха может быть совсем безлисточковым, состоящим из одного черешка, который переходит в разветвлённую жилку и заканчивается усиками.

Лапчатые листья не имеют главного черешка и пластинки, расходятся по радиусу невидимой окружности, как пальцы на кисти (конский каштан, конопля). У перистых экземпляров пластинки располагаются равномерно по оси основного черешка: в случае шиповника они непарноперистые и имеют единственную верхушечный листик, а у альбиции — двуперистые, так как рассечены дважды и вторичными черешками крепятся к главному. Лист рябины — перистонадрезный, его пластинка разделяется не полностью, а трёхлистник клевера даже стал национальным символом Ирландии.

Адаптация к внешней среде

Изменение строения листьев выполняет не только защитные функции, но и позволяет запасать впрок влагу и питательные вещества. Зубчики по краям конденсируют водяной пар и образуют капли росы. Выработка ароматических масел, ядовитых веществ и летучих феромонов отпугивает травоядных животных и позволяет сохранять вид. Основные метаморфозы представлены в форме таблицы:

№	Наименование	Цель	Объект	Результат	Пример
1	Листовые колючки	Защита от внешних врагов	Листовые пластинки, прилистники	Травматизирующие шипы	Барбарис, акация
2	Ловчие органы	Охота насекомоядных растений на мелких беспозвоночных	Листья	Клейкий слизистый секрет, пузырьки с ротовыми отверстиями	Росянка, жирянка, пузырчатка
3	Мешковидные наросты	Создание и распределение запасов воды	Листья и корни	Дополнительные резервуары для жидкости	Тропическая лиана
4	Прицветники	Привлечение насекомых-опылителей	Пазухи с цветами или соцветиями	Большие размеры, яркая окраска	Бугенвиллия, шалфей, молочай
5	Суккулентные видоизменения	Создание запасов влаги	Листья и стебли	Толщина и мясистость	Алоэ, агава
6	Усики	Поддержка и фиксация	Верхняя часть листовой пластинки	Крепление к окружающим деревьям и кустарникам	Чина, горох

В листе выделяют листовую пластинку , черешок , основание . У основания листа могут быть прилистники .

Листовая пластинка является основным местом, в котором происходит фотосинтез. Черешок листа прикрепляет его к стеблю и поворачивает в наилучшее положение по отношению к свету.

Черешковые листья — у крапивы, липы, клёна, берёзы, яблони, вишни и др. Сидячие листья — у одуванчика, алоэ, льна, цикория, пшеницы и др.

По форме листовой пластинки листья можно разделить на округлые, яйцевидные, овальные, стреловидные и др.

Листья различаются также по краю листовой пластинки . Например, у тополя цельный край листовой пластинки , а у берёзы — пильчатый.

У простых листьев одна листовая пластинка. Такие листья у липы, сирени, одуванчика, ландыша и других растений.

Рис. \(4\). Простые листья

Сложными называют листья, у которых несколько листовых пластинок прикреплены к общему черешку. При этом они соединены с общим черешком своими основаниями или собственными маленькими черешками. Сложные листья у люпина, шиповника, клевера, каштана и многих других растений.

На листовых пластинках обычно хорошо заметны жилки . Это проводящие пучки, состоящие их клеток проводящей и механической ткани. Жилки обеспечивают поступление в лист воды и минеральных солей и выведение из листа органических веществ, образовавшихся при фотосинтезе, а также служат опорой для основной ткани листовой пластинки.

Чтобы определить вид растения по специальному определителю, надо уметь различать жилкование листа и расположение его на стебле.

А1 почка
А2 мутовчатое
А3 междоузлие
А4 через усьица
А5 простые
А6 перистое (сетчатое)
А7 мякоть листа
А8 столбчатый губчатый
В1 фотосинтез, газообмен, транспирация, запасающая, защитная, орган вегетативного размножения
В2 лист
С1 Части листа

Лист – боковой вегетативный орган, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и зону роста при основании. Лист обычно состоит из листовой пластинки, черешка (исключением являются сидячие листья); для ряда семейств характерны прилистники. Листья бываю простые, имеющие одну листовую пластинку, и сложные – с несколькими листовыми пластинками (листочками).

Листовая пластинка – расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, газообмена, транспирации и у некоторых видов – вегетативного размножения.

Основание листа (листовая подушка) – часть листа, соединяющая его со стеблем. Здесь находится образовательная ткань, дающая рост листовой пластинке и черешку.

Прилистники – парные листовидные образования в основании листа. Они могут опадать при развёртывании листа или сохраняться. Защищают пазушные боковые почки и вставочную образовательную ткань листа.

Черешок – суженная часть листа, соединяющая своим основанием листовую пластинку со стеблем. Он выполняет важнейшие функции: ориентирует лист по отношению к свету, является местом расположения вставочной образовательной ткани, за счёт которой растёт лист. Кроме этого, он имеет механическое значение для ослабления ударов по листовой пластинке от дождя, града, ветра и пр.

С2 Верхняя кожица (эпидерма) – покровная ткань на обращённой стороне листа, часто покрытая волосками, кутикулой, воском. Снаружи лист имеет кожицу (покровную ткань), которая защищает его от неблагоприятных воздействий внешней среды: от высыхания, от механических повреждений, от проникновения к внутренним тканям болезнетворных микроорганизмов. Клетки кожицы живые, по размерам и форме они разные. Одни из них более крупные, бесцветные, прозрачные и плотно прилегают друг к другу, что повышает защитные качества покровной ткани. Прозрачность клеток позволяет проникать солнечному свету внутрь листа.Другие клетки более мелкие, в них имеются хлоропласты, придающие им зелёный цвет. Эти клетки располагаются парами и обладают способностью изменять свою форму. При этом клетки или отдаляются друг от друга, и между ними появляется щель, или приближаются друг к другу и щель исчезает. Эти клетки назвали замыкающими, а возникающую между ними щель – устьичной. Устьице открывается, когда замыкающие клетки насыщены водой. При оттоке воды из замыкающих клеток устьице закрывается.

Столбчатая ткань – основная ткань, клетки которой имеют цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу и расположены с верхней стороны листа (обращённой к свету). Служит для фотосинтеза. Каждая клетка этой ткани имеет тонкую оболочку, цитоплазму, ядро, хлоропласты, вакуоль. Наличие хлоропластов придаёт зелёный цвет ткани и всему листу. Клетки, которые прилегают к верхней кожице листа, вытянуты и расположены вертикально, называют – столбчатой тканью.

Губчатая ткань – основная ткань, клетки которой имеют округлую форму, расположены рыхло и между ними образуются крупные межклетники, также заполненные воздухом. В межклетниках основной ткани накапливаются пары воды, поступающие сюда из клеток. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации (испарения).

Количество слоёв клеток столбчатой и губчатой тканей зависит от освещения. В листьях выросших на свету, столбчатая ткань развита сильнее, чем у листьев, выросших в условиях затемнения.

Проводящая ткань – основная ткань листа, пронизанная жилками. Жилки – это проводящие пучки, так как они образованы проводящими тканями – лубом и древесиной. По лубу осуществляется передача растворов сахара из листьев ко всем органам растения. Движение сахара идёт по ситовидным трубкам луба, которые образованы живыми клетками. Эти клетки вытянуты в длину, и в том месте, где они соприкасаются друг с другом короткими сторонами в оболочках, имеются небольшие отверстия. Через отверстия в оболочках раствор сахара переходит из одной клетки в другую. Ситовидные трубки приспособлены к передаче органического вещества на большое расстояние. Плотно по всей длине к боковой стенке ситовидной трубки прилегают живые клетки меньших размеров. Они сопутствуют клеткам трубки, и их называют клетками спутницами.

А вы знаете, что при очерёдном (спиральном) листорасположении количество листьев на один виток спирали постоянно для каждого растения?

Математические закономерности можно обнаружить во многих объектах и явлениях живой природы.

В этом проекте мы поговорим о том, какими математическими закономерностями выражается расположение листьев на стебле растения.

Есть три основных типа расположения листьев: очерёдное (спиральное), супротивное и мутовчатое. Все три типа можно описать, опираясь на два главных признака - это количество листьев в каждом узле и смещение листьев, находящихся в соседнем узле, выраженное в градусах.

Если вы посмотрите на стебель растения сверху, представляя себе проекцию листьев на плоскость, расположенную перпендикулярно стеблю, то смещение листьев соседних узлов можно описать как угол между радиусами, проведёнными через центр стебля и середину каждого из листьев. Этот угол называют углом расхождения.

У растений с супротивным листорасположением в каждом узле находится два листа. Листья следующего узла могут располагаться строго под листьями предыдущего, тогда при взгляде сверху мы увидим два продольных ряда листьев. Угол расхождения составляет 180°. Чаще листья каждого узла расположены между листьями соседних узлов, при этом при взгляде сверху мы увидим четыре продольных ряда листьев. Угол расхождения составляет 90°.

При мутовчатом листорасположении в каждом узле расположены три и более листьев, которые образуют мутовку листьев. Если у растения с трёхлистными мутовками листья одной мутовки располагаются между листьями соседних, то при взгляде сверху мы увидим 6 рядов листьев. Угол расхождения составляет 60°.

В этом проекте мы будем изучать только спиральное (очерёдное) листорасположение (оно более распространено в мире растений), которое подчиняется следующим закономерностям.

В каждом узле при этом листорасположении находится только один лист, причём лист следующего узла никогда не может быть точно под предыдущим, то есть угол расхождения не может равняться 0°. Однако рано или поздно при движении вниз или вверх по стеблю найдётся такой лист, который будет расположен точно под тем листом, с которого начат отсчёт. Поэтому, как и при супротивном и мутовчатом листорасположениях, при взгляде сверху можно увидеть продольные ряды листьев. Если соединить воображаемой линией основания листьев, то мы увидим, что это спираль, идущая вдоль стебля. Листья, расположенные на одном обороте спирали, составляют листовой цикл (кроме листа, расположенного точно над тем, с которого начался отсчёт).

В самом простом варианте угол расхождения между соседними листьями составляет 180°. Спираль делает один оборот вокруг стебля от одного листа до другого, расположенного на той же линии. На один оборот спирали приходится 2 листа.

При угле расхождения, равном 120°, на один оборот спирали будет приходиться три листа.

Теперь представьте себе растение, у которого на одной линии будут находиться 1-й лист и 6-й лист. Тогда спираль будет совершать два оборота вокруг стебля от 1-го до 6-го листа. Во всех трёх случаях мы можем выразить отношение между числом оборотов спирали и количеством листьев в листовом цикле с помощью дроби, числитель которой будет соответствовать числу оборотов спирали, а знаменатель – числу листьев в листовом цикле.

Для растения, у которого на два оборота спирали приходится 5 листьев, как в последнем случае, эта дробь будет 2/5. Только таким образом мы можем выразить количество листьев, которое приходится на один оборот спирали.

Если мы исследуем значительное число разных растений с разным числом листьев, приходящихся на разное число оборотов спирали, то мы получим целый ряд дробей такого вида:

1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34 и т.д.

Начиная с 2/5 каждая последующая дробь получается суммированием числителей и знаменателей двух предыдущих дробей. Такой ряд дробей называется рядом Фибоначчи.

Читайте также: