Крупная центральная вакуоль у покрытосеменных

Добавил пользователь Владимир З.
Обновлено: 19.09.2024

Ткань – это совокупность клеток, имеющих общее происхождение, положение и выполняющих общую функцию. Перед тем как разбираться во всем разнообразии тканей высших растений, следует вспомнить строение растительной клетки и ее отличия от животных клеток. Клетки высших растений состоят из клеточной оболочки (клеточной стенки), протопласта (ядра и цитоплазмы) и вакуоли с клеточным соком. В цитоплазме находятся различные органеллы – рибосомы, пластиды, митохондрии, аппарат Гольджи и т.д. Отличительными чертами растительной клетки является наличие целлюлозной клеточной стенки, большой центральной вакуоли с клеточным соком, а также присутствие пластид в цитоплазме. Запасным веществом растительных клеток в отличие от животных является крахмал, а деление клеток происходит с образованием фрагмопласта.

Признаки

Клетки растений

Клетки животных

Немногочисленные крупные с клеточным соком

Многочисленные мелкие пищеварительные или сократительные

С образованием фрагмопласта

Строение растительной клетки. 1 – плазмалемма; 2 – пластида; 3 – клеточная стенка; 4 – цитоплазма; 5 – митохондрия; 6 – плазмодесма; 7 – комплекс Гольджи (диктосомы); 8 — эндоплазматическая сеть; 9 — оболочка ядра; 10 – ядрышко; 11 – ядро; 12 – тонопласт (оболочка вакуоли); 13 – вакуоль.

Ткани высших растений можно классифицировать по-разному. Так, можно различать простые и сложные ткани. Простые ткани сложены одинаковыми клетками. Например, к простым тканям относятся склеренхима, паренхима и хлоренхима. Сложные ткани состоят из разных клеток (проводящих, механических, запасающих). Примерами сложных тканей могут служить флоэма и ксилема. Также ткани можно разделить по происхождению на первичные и вторичные – образовавшиеся в результате деятельности первичных или вторичных меристем соответственно (например, первичная ксилема и вторичная ксилема). Говоря о разнообразии тканей высших растений, чаще всего прибегают к классификации, основанной на их функциях в организме растения. Так, ткани растений разделяют по выполняемым ими функциям на следующие группы:

покровные (эпидерма, пробка);
механические (склеренхима, колленхима);
ассимилирующие (хлоренхима);
поглощающие (ризодерма, веламен);
проводящие (ксилема, флоэма);
запасающие (запасающая паренхима);
основные (основная паренхима);
образовательные (апикальная меристема, камбий, феллоген);
секреторные (железистые волоски, смоляные ходы);
вентиляционные (аэренхима).

Покровные ткани

Рисунок 1: Эпидерма.

Рисунок 2: Основные типы устьичных аппаратов. 1 – диацитный; 2 –парацитный; 3 –анизоцитный; 4 — аномоцитный.

Вторичная покровная ткань высших растений – это пробка. Пробковый слой обычно образуется на вторично утолщенных стеблях и корнях высших растений. Пробка (она же феллема), образуется в результате работы так называемого пробкового камбия (или феллогена). В феллогене клетки делятся и откладываются наружу, их клеточные стенки утолщаются и суберинизируются (опрбковевают). Суберин – это вещество непроницаемое для воды и воздуха, следовательно, внутреннее содержимое клеток вскоре отмирает. В результате пробковый слой состоит из мертвых клеток и является газо- и водонепроницаемой покровной тканью.

Рисунок 3: Феллема, феллоген, феллодерма.

Механические ткани

Существует две специализированные механические ткани высших растений – склеренхима и колленхима.

Склеренхима, как правило, состоит из клеток вытянутой формы – волокнообразных. Их клеточные стенки утолщаются и лигнифицируются, то есть одревесневают. Живое содержимое клетки впоследствии отмирает. Таким образом, склеренхима – это мертвая ткань, механическую функцию в которой выполняют жесткие клеточные стенки. Склеренхима твердая жесткая ткань и в растении она выполняет армирующую функцию, располагаясь обычно тяжами или слоями. Однако иногда склеренхима может быть представлена в виде отдельных клеток с одревесневшими клеточными стенками, разбросанных в толще некой мягкой ткани (например, паренхимы). Такие клетки называются склереидами. По форме различают разные типы склереид: брахисклереиды, астросклереиды, остеосклереиды и волокнистые склереиды. Все склеренхимные элементы вместе составляют стереом – совокупность всех толстостенных одревесневших клеток растения. Следует также помнить, что отчасти механическую функцию, подобно склеренхиме, выполняет водопроводящая ткань ксилема (в особенности ядровая древесина – вторичная ксилема, прекратившая проводить воду).

Рисунок 1: Склеренхима.

Рисунок 2: Колленхима. А – рыхлая; Б – пластинчатая; В – уголковая. 1 – первичная; клеточная стенка; 2 – вторичная клеточная стенка; 3 – межклетник; 4 – протопласт.

Ассимилирующие ткани (хлоренхима)

Рисунок 1: Хлоренхима.

Рисунок 2: Поперечный срез листа. 1 – эпидерма; 2 – столбчатая хлоренхима; 3 – губчатая хлоренхима; 4 – подустьичная полость; 5 – устьице.

Поглощающие ткани

Высшие растения поглощают воду с помощью специальных тканей. У мохообразных отсутствуют корни, и всасывание воды происходит всей поверхностью тела (например, с помощью гиалиновых клеток у сфагновых мхов) или с помощью ризоидов – длинных тонкостенных клеток. Сосудистые растения имеют корни, поверхность которых покрыта ризодермой (эпиблемой) – специализированной всасывающей тканью. Ризодерма гомологична эпидерме, то есть также формируется из одного внешнего слоя клеток, покрывающих орган. Однако ризодерма не является покровной тканью, поскольку практически не выполняет защитную функцию. Ее клетки тонкостенные и специализируются на поглощении воды и минеральных солей из почвы, поглощение при этом происходит избирательно и с затратой энергии. В ризодерме различают два типа клеток: трихобласты и атрихобласты. У трихобластов наружная часть клетки выпячивается и образует длинный вырост – корневой волосок, служащий для увеличения поверхности всасывания. Корневой волосок выделяет слизь, которая помогает растворять поглощать минеральные вещества из почвы. Атрихобласты не формируют корневых волосков, но также поглощают вещества своей поверхностью.

Рисунок: Ризодерма. А – Продольный разрез корня; Б – Клетки ризодермы. 1 – зона проведения; 2 – зона всасывания; 3 – зона роста; 4 – зона деления; 5 – корневые волоски; 6 – корневой чехлик.

У некоторых тропических эпифитных растений вместо ризодермы развивается веламен. Веламен гомологичен ризодерме, но в отличие от нее является многослойной тканью и состоит из отмерших клеток. Их клеточные стенки имеют спиральные утолщения, которые служат ребрами жесткости, сами клеточные стенки частично разрушаются, а внутреннее содержимое клеток отмирает. В результате получается структура наподобие губки, которая способна впитывать воду из влажного воздуха, тумана или осадков. Таким образом, веламен поглощает вещества пассивно и не избирательно. Направленный и избирательный транспорт воды дальше внутрь корня происходит при участии экзодермы, подстилающей веламен (как, впрочем, и любую ризодерму).

Проводящие ткани (ксилема, флоэма)

Ксилема – сложная ткань, то есть состоит из клеток разной морфологии. В состав ксилемы одновременно входят и проводящие, и механические, и запасающие элементы.

Ксилема проводит воду с растворенными в ней минеральными веществами от корней по всему остальному телу растения. Таким образом, по ксилеме в основном осуществляется восходящий ток. Проводящие элементы ксилемы – это сосуды и трахеиды. Следует помнить, что ксилема голосеменных растений лишена сосудов. Трахеида образуется из клетки удлиненной формы, ее клеточная стенка утолщается и лигнифицируется, то есть одревесневает. Протопласт при этом отмирает и в результате получается мелкий капилляр, по которому может транспортироваться вода. Прочные клеточные стенки предохраняют просвет капилляра от схлопывания. От трахеиды к трахеиде вода транспортируется через специальные поры. Сосуд, по сути, является таким же капилляром, как и трахеида, но более длинным, широкопросветным и многоклеточным. Каждый сосуд состоит из отдельных клеток (члеников сосуда) с одревесневшей оболочкой и отмершим протопластом, между члениками сосуда формируются уже не поры, а перфорационные пластинки (то есть сквозные отверстия). Между сосудами, как и между трахеидами, есть поры, через которые также может транспортироваться вода. Кроме проводящих элементов, в состав ксилемы входят механические волокна – волокна либриформа. Это удлиненные клетки, похожие на трахеиды, однако их клеточные стенки очень сильно утолщены и лигнифицированы. Просвет таких капилляров слишком мал для осуществления транспорта воды, зато толстая и прочная клеточная стенка выполняет механическую функцию подобно склеренхиме. Ксилема в основном состоит из мертвых клеток, обычно небольшой процент живых клеток представлен древесинной паренхимой. Эти клетки в основном выполняют запасающую функцию.

Флоэма, как и ксилема, – это сложная ткань, которая состоит из разных клеток. В состав флоэмы входят проводящие механические и паренхимные (в том числе запасающие) элементы.

Рисунок: Проводящие ткани. А – ксилема; Б – флоэма. 1 – сосуды ксилемы; 2 – трахеиды; 3 – клетки древесной паренхимы; 4 – поры; 5 - ситовидные трубки; 6 – клетки – спутницы; 7 – ситовидные поля; 8 – клетки лубяной паренхимы.

Запасающие ткани (запасающая паренхима)

Запасающие ткани высших растений бывают различными по происхождению, также различия заключаются в том, какие именно вещества и в какой части клетки запасаются.

Главное запасное вещество высших растений – это крахмал. Крахмал синтезируется и откладывается в виде зерен в специальных пластидах – амилопластах. Крахмальные зерна увеличиваются в размере и растягивают пластиду. В результате клетка такой запасающей ткани содержит множество крупных зерен крахмала – примером может служить запасающая ткань в клубне картофеля.

Если растение запасает питательные вещества не на очень долгий срок, то они могу откладываться в виде сахаров в вакуолях клеток. Например, в сочной ткани многих плодов. Сочный плод рассчитан на то, что его съест некое животное, а значит, он должен быть привлекательным для него – питательным и сладким.

В эндосперме некоторых семян запасание происходит за счет утолщения клеточной стенки, в которой откладывается гемицеллюлоза.

При прорастании семени клетки частично растворяют свои клеточные стенки и потребляют углеводы, из которых она состоит. В качестве запасного вещества может выступать белок. Он может откладываться в вакуолях (алейрон) или в лейкопластах. В цитоплазме запасаются жиры в виде сферосом.

Кроме питательных веществ, ткань может запасать воду. Клетки водоносной ткани бывают ослизнены и имеют крупные вакуоли, в которых сохраняется влага.

Рисунок: Запасающая паренхима клубня картофеля. 1 – крахмальные зерна.

Основные ткани (основная паренхима)

К системе тканей основной паренхимы традиционно относят все ткани, образованные из основной меристемы (не являющиеся покровными и проводящими) то есть запасающие, фотосинтезирующие и т.д. Однако эти ткани специализированы на выполнении конкретной функции и рассматриваются обычно отдельно. Основной паренхимой в узком смысле называют ткань, состоящую из рыхло расположенных более или менее шарообразных клеток.

Между клетками есть заметные межклетники.

Данная ткань не специализирована для выполнения какой-то определенной функции, это структурная ткань, заполняющая пространство того или иного органа. Поскольку клетки основной паренхимы живые, их клеточные стенки не лигнифицированы, а в цитоплазме есть полный набор клеточных органелл, при необходимости она может становиться запасающей, водоносной или фотосинтезирующей тканью.

Также основная паренхима может проявлять меристематическую активность – клетки могу начать делиться. Со временем клеточные стенки паренхимы могут одревесневать, тем самым начиная выполнять механическую функцию.

Таким образом, основная паренхима – это неспециализированная структурная ткань, которая может специализироваться при определенных условиях.

Рисунок: Основная паренхима.

Образовательные ткани

Массив ткани, в которой происходят клеточные деления в теле высшего растения, следует назвать образовательной тканью или меристемой. Образовательные ткани не являются постоянными. Клетки меристемы недифференцированные и не специализированные, у них тонкие клеточные оболочки. Данные клетки делятся и в дальнейшем преобразуются в ту или иную специализированную ткань.

Высшие растения имеют верхушечный рост, их побеги (и корни) нарастают за счет верхушечной или апикальной меристемы. Рассмотрим апикальную меристему стебля. Это массив делящихся клеток на вершине растущей оси побега, ниже апекса ткань разделяется на три отдельные меристемы: протодерму, прокамбий и основную меристему. Протодерма – это один поверхностный слой клеток меристемы. Из протодермы в дальнейшем формируется эпидерма. Прокамбий представлен тяжами клеток, которые дифференцируясь, становятся проводящими тканями (формируют проводящие пучки). Остальные ткани стебля (паренхима, хлоренхима, склеренхима и т.д.) формируются из основной меристемы.

Рисунок 1: Апикальная меристема стебля.

У высших растений выделяют две вторичные латеральные меристематические ткани – камбий и феллоген. Камбий (или сосудистый камбий) закладывается в проводящих пучках стебля или корня между флоэмой и ксилемой. В результате клеточных делений внутрь откладывается ткань, дифференцирующаяся в ксилему, а наружу – будущая флоэма. За счет работы камбия происходит процесс вторичного утолщения стебля или корня. Соответственно, сформированные камбием проводящие ткани будут называться вторичными – вторичная ксилема и вторичная флоэма. Следует помнить, что при вторичном утолщении камбиальная зона возникает не только внутри проводящих пучков, но и формируется так называемый межпучковый камбий. В результате на поперечном срезе камбий имеет вид общего меристематического кольца.

Рисунок 2: Камбий. 1 – эпидерма; 2 – паренхима; 3 – флоэмные волокна; 4 – флоэма; 5 – пучковый камбий; 6 – ксилема; 7 – межпучковый камбий.

Феллоген (или пробковый камбий) возникает в корнях и стеблях растений при их вторичном утолщении. При утолщении эпидерма и впоследствии первичная кора опадает и отмирает, покровную функцию в данном случае выполняет пробковый слой, формируемый феллогеном. В результате клеточных делений в феллогене, наружу откладываются клетки феллемы (или пробка). Феллоген снизу подстилается слоем клеток – феллодермой. Комплекс из трех данных тканей носит название перидерма.

Рисунок 3: Феллема, феллоген, феллодерма.

Секреторные ткани (железистые волоски, смоляные ходы)

Секреторные (или выделительные) структуры высших растений очень разнообразны как по строению, так и по происхождению. Они делятся на две группы: экзогенные и эндогенные.

Экзогенные секреторные структуры расположены на поверхности тела растения. К ним относятся гидатоды – структуры, выделяющие капельно-жидкую воду. Их наличие характерно для растений, обитающих в условиях повышенной влажности. К гидатоде подходят проводящие элементы ксилемы, по которым транспортируется вода. Также к экзогенным структурам относятся различные железистые волоски или более крупные многоклеточные железки. Они, как правило, выделяют эфирные масла, которые скапливаются под кутикулой наружных клеток структуры. Нектарники также являются экзогенными секреторными структурами. Они выделяют секрет богатый сахарами, сахара поступают в нектарники по флоэмным элементам. Различают флоральные (расположенные в цветке) и экстрафлоральные нектарники.

Эндогенные секреторные структуры находятся внутри тела растения. Они бывают одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные структуры могут быть разнообразными по содержанию – это слизевые, кристаллоносные, масляные клетки, одноклеточные млечники, а также прочие клетки, накапливающие в себе те или иные вещества. Многоклеточные эндогенные структуры обычно выделяют секрет в некую полость, представляющую собой межклетник. По типу межклетников различают схизогенные и лизигенные вместилища. По типу содержащегося в них секрета различают смоляные, слизевые, камеденосные ходы и т.д. К многоклеточным структурам также относят млечники. Они состоят из трубчатых клеток, внутри которых находится млечный сок. Если концевые стенки трубчатых клеток деградируют, то такой млечник называют нечленистым.

Рисунок: Секреторные структуры.

Вентиляционные ткани (аэренхима)

Аэренхима – это вентиляционная ткань или ткань проветривания. Главную функцию аэренхимы выполняют крупные межклетники, по которым и циркулирует воздух. Воздух необходим высшим растениям как для дыхания, так и для процессов фотосинтеза. Наличие аэренхимы характерно для водных или околоводных высших растений. Воздух, находящийся в системе полостей аэренхимы, не только вентилирует все части растения (в особенности подводные), но и придает им плавучесть, как, например, листьям кувшинки.

Рисунок: Аэренхима. А – аэренхима на поперечном срезе стебля; Б – клетки пленчатой перегородки, разделяющей полости аэренхимы; В – аэренхима из трехмерно расположенных звездчатых клеток.

Вентиляционная ткань выполняет свою функцию за счет многочисленных увеличенных межклетников. Стоит помнить, что межклетники по типу происхождения делятся на три типа. Схизогенные межклетники образовались в результате простого расхождения клеток в пространстве. Лизигенные полости формируются в результате деградации (лизиса) некоторых клеток. Крупные рексигенные полости являются результатом механического разрыва тканей, например, в центре черешков или стеблей некоторых растений.

Развитие управляющих функций мозга ребёнка: полезные советы и упражнения для педагогов

Сертификат и скидка на обучение каждому участнику

ЦЕНТРАЛЬНАЯ ВАКУОЛЬ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ.

Современный этап развития биологии характеризуется исследованиями в ряде приоритетных научных направлений, одним из которых является изучение механизмов мембранного транспорта. Менее всего в настоящее время изучены эти механизмы применительно к специфичной для растений мембране - вакуолярной.

Наличие вакуоли является отличительной особенностью растительной клетки. Её роль в жизнедеятельности растений достаточно велика. В настоящее время показано, что это полифункциональный компартмент, который занимает особое место в структурной и функциональной организации растительного организма. Трудно переоценить роль вакуоли в регуляции клеточного объёма, тургора, а также pH и ионного гомеостаза цитозоля, что обеспечивает работу ферментов цитоплазмы, в изоляции вторичных продуктов метаболизма и метаболических ядов, в трансдукции сигналов различной природы, в процессах апоптоза, в ответных защитных реакциях растения на стрессовое воздействие и т.д. Одна из важнейших функций вакуоли состоит в запасании метаболитов.

Основным метаболитом, запасаемым в растении (в отличие от глюкозы в животной клетке), является сахароза. Процессы синтеза и транспортировки сахарозы по растению в настоящее время изучаются. Но каким бы способом ни транспортировалась сахароза (по симпласту или по апопласту), конечный этап дальнего транспорта - вакуолярная мембрана, которая содержит переносчик сахарозы и протонные помпы, обеспечивающие процесс транспорта. Путь к тонопласту идёт по донорно-акцепторным градиентам, а скорость закачивания сахарозы в вакуоль, которая зависит от активности протонных помп тонопласта, может являться в этом процессе одним из определяющих звеньев.

Различают пищеварительные и сократительные (пульсирующие) вакуоли, регулирующие
осмотическое давление и служащие для выведения из организма продуктов распада.
В клетках животных – пиноцитозная вакуоль.
Внутренняя мембрана клетки – тонопласт - окружает вакуоль. Царство одноклеточные, тип простейшие. – группа животных большинство из которой питаются органической пищей (бактерии, одноклеточные водоросли). Захваченные ими оформленные частицы пищи перевариваются в пищеварительных вакуолях – органоидах пищеварения. После чего растворенная часть переваренной пищи поступает в цитоплазму. У простейших, поглощающих
из окружающей среды жидкие органические вещества, пищеварительные вакуоли,
как правило, отсутствуют.

Так же для простейших характерны сократительные вакуоли – органоиды, основная функция которых заключается в регуляции осмотического давления в клетке. Эти вакуоли свойственны преимущественно пресноводным простейшим, так как в их теле осмотическое давление благодаря образованию солей, всегда выше, чем в окружающей среде, в результате чего через покровы внутрь тела непрерывно поступает вола. Удаление избытка воды с помощью сократительных вакуолей предохраняет простейших от гибели. Вместе с водой через сократительные вакуоли из тела простейших частично выводятся продукты обмена веществ.

Для клеток растений характерна хорошо развитая система вакуолей, в значительной степени обеспечивающая их соматические свойства.

Почти во всех клетках, особенно в старых, хорошо заметны полости – вакуоли. Они заполнены клеточным соком.

Клеточный сок – это вода с растворенными в ней сахарами и другими органическими веществами. В клеточном соке могут содержаться красящие вещества, придающие синюю, фиолетовую, малиновую окраску лепесткам и другим органам растений. Осенняя окраска листьев также обусловлена окрашенным клеточным соком. Разрезая спелый плод или другую сочную часть растения, мы повреждаем клетки, и из их вакуолей вытекает сок. Цитоплазма в каждой из клеток оттеснена вакуолью к оболочке. Молодые клетки, в отличии от старых, неспособных делиться, содержат много вакуолей. В старой клетке обычно имеется одна большая вакуоль.

II . ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ.

Растительные клетки отличаются наличием толстой целлюлозной клеточной стенки, пластид, крупной центральной вакуоли, смещающей ядро к периферии. Клеточный центр высших растений не содержит центриоли. Запасным углеводом является крахмал.

Вакуоль (франц. vacuole, от лат. vacuus — пустой) – наполненный жидкостью мембранный мешочек. В животных клетках могут наблюдаться небольшие вакуоли, выполняющие фагоцитарную, пищеварительную, сократительную и другие функции. Растительные клетки имеют одну большую центральную вакуоль. Жидкость, заполняющая её, называется клеточным соком . Это концентрированный раствор сахаров, минеральных солей, органических кислот, пигментов и других веществ. Вакуоли накапливают воду, могут содержать красящие пигменты, защитные вещества (например, таннины), гидролитические ферменты, вызывающие автолиз клетки, отходы жизнедеятельности, запасные питательные вещества. У растений вакуоли - производные эндоплазматической сети, окружены полупроницаемой мембраной - тонопластом. Вся система вакуолей растительной клетки называется вакуомом, который в молодой клетке представлен системой канальцев и пузырьков; по мере роста и дифференцировки клетки они увеличиваются и сливаются в одну большую центральную вакуолю, занимающую 70- 95% объема зрелой клетки .

Вакуоли растений, строение и функции.

В
очень молодых клетках вакуолей нет или они почти незаметны по мере роста и дифференцировки клетки вакуоли появляются в разных её участках, а затем, постепенно увеличиваясь, сливаются друг с другом и образуют одну или несколько крупных вакуолей, занимающих до 80% объема всей клетки.

Центральные вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной липоидно-белковой полупроницаемой мембраной, сходной по толщине с плазмалеммой. Мембрана, ограничивающая центральные вакуоли, носит название тонопласта. Возникают центральные вакуоли из мелких пузырьков, отщепившихся от эндоплазматической сети. Такие первичные провакуоли растут в объеме, сливаются друг с другом и, в конце концов, образуют одну или несколько крупных вакуолей, оттесняющих цитоплазму с ядром и органоидами к периферии клетки.

Полость вакуоли заполнена так называемым клеточным соком, представляющим собой водный раствор, в который входят различные неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли и другие низкомолекулярные соединения, а также некоторые высокомолекулярные вещества (например, белки).

Одной из главных ее функций является поддержание тургорного давления клеток. Растворенные в соке вакуолей молекулы определяют его осмотическую концентрацию. Соответствующая молярная концентрация сока вакуолей и полупроницаемые свойства как ее мембраны, тонопласта, так и плазмалеммы способствуют тому, что вакуоль функционирует в

качестве осмометра и придает клетке необходимую прочность и тургисцентность (напряженность).

Другая функция определяется тем, что вакуоль представляет собой большую полость, отделенную от метаболизирующей гиалоплазмы мембраной, тонопластом, обладающим свойствами полупроницаемости и через который может происходить, как и через плазматическую мембрану, активный транспорт различных молекул. Поэтому вакуоли могут использоваться клетками как накопительные резервуары не только для отложения запасных веществ, но и для выброса метаболитов, для экскреции. Так выводятся, секретируются из клетки все водорастворимые метаболиты. Нерастворимые в воде органические компоненты могут превращаться в растворимые глюкозиды, соединяясь с молекулами сахаров. В вакуолях происходит отложение многих глюкозидов, к которым относятся различные пигменты, например антоцианы. Из неорганических веществ в вакуолярном соке накапливаются фосфаты калия, натрия, кальция, могут накапливаться соли органических кислот (оксалаты, цитраты и др.). Это придает вакуолярному соку отчетливую кислую реакцию (рН от 2 до 5).

Другой обширный ряд функций вакуолей связан с накоплением запасных веществ, таких, как сахара и белки. Сахара в вакуолях содержатся в виде растворов, встречаются и резервные полисахариды типа инулина. В вакуолях происходит запасание белков, что характерно для семян. Поступление белков в вакуоли связано со способностью вакуолей ЭР и АГ сливаться с тонопластом. Запасание белков семян происходит в так называемых алейроновых вакуолях, которые заполняются альбуминами и глобулинами, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в твердые алейроновые зерна. При прорастании семян эти зерна обводняются и снова превращаются в вакуоли. В таких новообразованных вакуолях выявляется активность некоторых ферментов, протеазы и РНКазы. Следовательно, алейроновые вакуоли отчасти напоминают лизосомы, где происходит переваривание запасных белков при прорастании семян. Стенки вакуолей могут образовывать впячивания внутрь, затем они отщепляются от тонопласта и растворяются внутри вакуоли.

Вакуолярная мембрана и роль вакуоли в растительной клетке .

Отличительной особенностью растительной клетки является наличие в ней центральной вакуоли, которая в ряде случаев может занимать до 90% объема зрелой растительной клетки и играет особую роль в структурной и функциональной организации растительного организма. Вакуоли активно участвуют во внутриклеточном перераспределении веществ, а также выполняют функции лизосом. Вакуоли аккумулируют большие количества запасных веществ и

других метаболитов, составляющих пищевую и лекарственную ценность растений (сахара, аминокислоты, органические кислоты, витамины, белки и др.).

При отложении веществ в запас вакуолярная мембрана выступает в качестве конечного барьера, регулирующего процессы накопления и удержания питательных веществ в запасающих органах растений. Механизмы формирования вакуолей при дифференциации клеток подробно рассматривались Матилем, который показал, что центральную вакуоль нужно рассматривать как скомбинированную органеллу, образованную путём объединения и слияния мембран различных клеточных органелл. Она является конечным продуктом дифференциации эндомембранной системы растений.

Образование центральной вакуоли стало решающем условием и основой выживания при выходе растений из воды на сушу. Формирование центральной вакуоли со специализированной мембраной - тонопластом, имеет фундаментальное значение в эволюции сосудистых растений и, видимо, является генетически закреплённым способом поддержания гомеостаза целого растения. То, что центральные вакуоли имеются практически во всех растительных организмах, свидетельствует о фундаментальной значимости этих органелл, поскольку в противном случае они бы элиминировали в процессе эволюции, по крайней мере, у некоторых видов или в некоторых тканях. Возникновение вакуоли способствовало ускорению эволюции растений и, в свою очередь, привело к изменению функциональной нагрузки и дифференциации вакуолей и их мембран в связи со специализацией клеток в системе целого растения.

В выполнении указанных функций ключевая роль принадлежит уникальной клеточной мембране - тонопласту. На сегодня известно, что вакуолярная мембрана содержит ряд специализированных систем пассивного и активного переноса веществ: каналы, переносчики, протонные помпы. Основной вклад в транспорт на тонопласте вносят две протонные помпы: Н^-АТФаза и ЕГ-пирофосфатаза. Оба фермента способны преобразовывать освобождённую при гидролизе АТФ и неорганического пирофосфата энергию в перенос протонов через тонопласт. Генерируемая разность электрохимического потенциала расходуется на вторичный транспорт ионов, Сахаров, аминокислот, который осуществляется через каналы и переносчики. Таким образом, Н^-АТФаза и К^-пирофосфтаза являются ключевыми ферментами в системе переноса углеводов и других соединений в антипорте с протоном.

Функции вакуоли в клетках высших растений .

В последние годы выявлена важная роль вакуоли в трансдукции сигналов различной природы, в процессах апоптоза и в ответных защитных реакциях растений на стрессовое воздействие. Это перечисление наиболее значимых функций вакуоли скорее всего не является исчерпывающим.

Доминирующая роль центральной вакуоли в регуляции внутриклеточного осмотического давления и клеточного тургора доказана результатами многочисленных исследований. Она

находится в соответствии с интенсивным накоплением внутри вакуоли неорганических ионов, а также целого ряда других соединений, в том числе органических. Осмотический баланс в клетке может достигаться благодаря аккумуляции внутри вакуолярного и цитозольного компартментов осмолитов различной природы, что особенно важно в условиях осмотического стресса, когда в цитоплазме накапливаются осмолиты, способные защитить ферменты и другие биополимеры от инактивации в результате обезвоживания или сопутствующего ему окислительного стресса. Осморегуляторная функция вакуоли не ограничивается участием в регуляции клеточного тургора и, по-видимому, связана с включением в регуляцию объёма или оводнённости цитозоля растительных клеток. Это предположение подтверждается обнаружением на вакуолярной мембране аквапоринов -интегральных белков, облегчающих пассивный трансмембранный перенос молекул воды.

Одной из основных функций вакуоли является гомеостатическая регуляция ионного состава цитозоля растительных клеток, связанная с поддержанием оптимальных условий для активной работы ферментов цитоплазмы. Её потенциальная способность к выполнению этой важной функции в клетке обусловлена тем, что она может накапливать внутри себя значительные концентрации как основных физиологически важных ионов, таких как Н4", К+, Na+, Ca2+, Mg2+, СГ, N03", так и ионов, обладающих токсическим действием (Cd , Zn ). Недавно была убедительно продемонстрирована гомеостатическая регуляция уровня К+ в цитозоле растительных клеток за счёт его вакуолярной компартментации. Включение вакуоли в регуляцию уровня свободного Са2+ также является хорошо известным примером участия этой органеллы во внутриклеточном ионном гомеостазе растительных клеток. Регуляция уровня Са2+ в цитозоле с участием вакуоли включает в себя не только аккумуляцию Са2+ внутри этой органеллы, но и мобилизацию его из вакуоли в цитозоль. Экспорт Са из вакуоли выполняет также очень важную роль в трансдукции сигналов в растительной клетке. В этом случае вакуоль выступает в роли донора вторичных посредников, обусловливающих передачу сигналов к метаболическим системам клетки.

Одна из важных функций вакуоли состоит в изоляции вторичных продуктов метаболизма и метаболических ядов. К настоящему времени достигнут значительный прогресс в изучении обусловленных активностью вакуоли механизмов детоксикации экзогенных токсинов растительными клетками. Решающую роль в этом сыграло недавно обнаруженная способность изолированных вакуолей к Mg-АТФ-зависимой аккумуляции разнообразных глютатион-S-коньюгатов, в том числе и с гербицидами. Экспорт из цитозоля в вакуоль соответствующих GS-коньюгатов предотвращает токсическое действие на клетку тех или иных ксенобиотиков. В настоящее время найдено, что через GS-коньюгат-транслоцирующую систему могут

переноситься GS-коньюгаты антоцианина, некоторые фенольные соединения с аллелопатическими свойствами, а также некоторые фитоалексины. В животных клетках через эту транспортную систему могут изолироваться соединения, образуемые в ходе перекисного окисления липидов клеточных мембран или окислительного повреждения ДНК под действием активных форм кислорода. Поэтому есть основание предполагать, что эти же функции будут обнаружены и в растительных клетках.

Одной из наиболее важных функций вакуоли является запасающая. В некоторых случаях в вакуолях накапливаются значительные количества аминокислот и водорастворимых углеводов, причём их содержание нередко достигает 70-80% от суммы всех аминокислот или углеводов клетки. Нередко в вакуолях обнаруживают значительный пул органических кислот. Так, на листьях Bryophylum показано, что всего 2% всей внутриклеточной изолимонной кислоты участвует в метаболизме, остальные 98% изолированы в вакуолях. Состав углеводов, накапливаемых в большом количестве в вакуолях, значительно различается. Если вакуоли из лепестков и листьев тюльпана содержат в основном глюкозу и фруктозу, то корнеплоды столовой свёклы накапливают сахарозу. В вакуолях накапливаются большие количества фенолов, нитратов, витаминов и других вторичных соединений, которые нередко являются антиоксидантами или относятся к лекарственным соединениям.

В выполнении всех этих функций важная роль принадлежит уникальной клеточной мембране - тонопласту, которая разделяет содержимое вакуоли и цитоплазму клетки.
1.2. Тонопласт: особенности химического состава и физиологическая роль белков
Изолированная вакуолярная мембрана обладает типичным трёхслойным строением при толщине 9,5-10 нм, присущим для пограничных мембран in suti, и характеризуется достаточно сложной надмолекулярной структурой. При этом тонопласт имеет чёткую асимметрию, которая выражается в различной электронной плотности периферических слоев мембраны на поперечных срезах и в неодинаковой концентрации внутримембранных глобулярных частиц на вакуолярных и цитоплазматических сколах. Коэффициент распределения глобулярных частиц между вакуолярной и цитоплазматической сторонами составлял 725/1006 = 0.361. Известно, что высокая насыщенность глобулярными частицами (до 1000 - 3500 частиц на 1мкм2) характерна для мембран, проявляющих особенно высокую функциональную активность.

Внутримембранные глобулы, как правило, представляют собой глобулы трансмембранных (интегральных) белков, которые могут являться ферментами, ионными каналами и переносчиками. Суммарная площадь, занятая частицами на продольных сколах, составляла около 23,5% от общей площади поверхности тонопласта, а объём, занимаемый глобулярными частицами, составлял около 22% от объёма мембраны. Это удовлетворительно

коррелирует с результатами прямых биохимических анализов тонопласта, согласно которым во фракции вакуолярных мембран, тщательно очищенных от периферических белков, около 20% приходится на долю интегральных белков, извлекаемых из мембран только с помощью детергентов. Белок / липидное соотношение в тонопласте столовой свёклы составляло 0,69. 6-8% белков тонопласта были отнесены к периферическим, остальные 92% -к интегральным, пронизывающим мембранный матрикс. При электрофоретическом разделении в ПААГ с ДС в спектре белков тонопласта выявлялось около 20 полипетидов, большинство из которых имели молекулярные массы менее 70 кД. Спектр белков тонопласта, солюбилизированных Тритоном Х-100, состоял из 15 белковых полос, 8 из которых были гликопротеинами.

Такие биохимические характеристики, как белок/липидное соотношение, количественный и качественный спектр белков изменялись при использовании других объектов для получения вакуолярных мембран. Так, например, во фракции тонопласта, выделенной из корнеплодов столовой свёклы и из лепестков амариллиса обнаружены лишь следы углеводов, тогда как в тонопласте, выделенном из дрожжей, на 100 мг белка приходилось 79 мг углеводов. Но все исследователи, независимо от объекта исследования, отмечают высокую текучесть и эластичность вакуолярной мембраны, которая обусловлена большим содержанием липидов, составляющих до 80% от её общего веса.

1. Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их. (1) У растений, как и у всех организмов, происходит обмен веществ. (2) Они дышат, питаются, растут и размножаются. (3) При дыхании они поглощают углекислый газ и выделяют кислород. (4) Растения интенсивно растут только в первые годы жизни. (5) В цикле развития растения происходит смена полового и бесполого поколений. (6) Размножение и распространение растений осуществляются только с помощью семян.

3. При дыхании растения поглощают кислород и выделяют углекислый газ.
4. Растения растут всю жизнь.
6. Семенами размножаются только семенные растения, споровые растения размножаются спорами.

2. Чем клетки грибов отличаются от клеток растений? Назовите не менее трех отличий.

1) У грибов нет хлоропластов.
2) У грибов нет крупной центральной вакуоли.
3) Клеточная стенка грибов состоит из хитина.
4) Запасной углевод у грибов - гликоген.

3. Чем отличаются растения от животных? Назовите не менее трех признаков.

1) Растения не передвигаются, зато растут всю жизнь. Животные растут только до конца полового созревания, могут передвигаться.
2) Растения автотрофы, животные гетеротрофы.
3) У растений в клетках есть клеточная стенка, хлоропласты, крупная центральная вакуоль. В животной клетке есть центриоли.

4. Назовите основные признаки, по которым клетка столбчатой ткани листа березы отличается от клетки эпителиальной ткани человека.

1) У растительной клетки есть клеточная стенка из целлюлозы.
2) В растительной клетке есть хлоропласты.
3) В растительной клетке есть крупная центральная вакуоль.
4) В растительной клетке нет центриолей.
5) В растительной клетке есть крахмал.

3 – клеточная стенка растений образована целлюлозой (клетчаткой), из липидов и белков состоит плазматическая мембрана;
5 – в семенах растений запасаются крахмал и жиры, реже белки;
7 – в семенах бобовых растений в большом количестве накапливаются белки

6. Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их. (1) Клетки шляпочных грибов имеют клеточную стенку, состоящую из целлюлозы. (2) В клетках грибов отсутствуют пластиды. (3) В клетках грибов синтез АТФ осуществляется в митохондриях и пластидах. (4) У грибов в клетках запасается гликоген. (5) Способ питания грибов автотрофный. (6) Грибы распространены повсеместно. (7) Грибы образуют микоризу с корнями деревьев.

1 – клеточная стенка грибов образована хитиноподобным веществом;
3 – в клетках грибов синтез АТФ происходит только в митохондриях, пластиды у грибов отсутствуют;
5 – способ питания грибов гетеротрофный

7. Укажите основные признаки организмов, относящихся к царству Грибы.

1) Тело гриба – мицелий (грибница) состоит из множества тонких нитей (гиф).
2) Грибы питаются готовыми органическими веществами (гетеротрофы), пищеварение наружное.
3) Обладают признаками растений (клеточная стенка, размножение спорами, неограниченный рост, вегетативное размножение) и признаками животных (запасное вещество гликоген, конечный продукт обмена мочевина).
4) Клеточная стенка состоит из хитина.

8. Найдите три ошибки в приведённом тексте и укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
(1) Растения, как и другие организмы, имеют клеточное строение, питаются, дышат, растут, размножаются. (2) Как представители одного царства растения имеют признаки, отличающие их от других царств. (3) Клетки растений имеют клеточную стенку, состоящую из целлюлозы, пластиды, вакуоли с клеточным соком. (4) В клетках высших растений имеются центриоли. (5) В растительных клетках синтез АТФ осуществляется в лизосомах. (6) Запасным питательным веществом в клетках растений является гликоген. (7) По способу питания большинство растений автотрофы.

4 - в клетках высших растений отсутствуют центриоли, центриоли присутствуют в клетках низших растений и животных;
5 - в растительных клетках синтез АТФ осуществляется в митохондриях;
6 - запасным питательным веществом в клетках растений является крахмал

9. В чем отличие строения и жизнедеятельности грибов от растений? Приведите не менее четырех признаков.

1) гетеротрофный тип питания;
2) образование мицелия, состоящего из нитей – гиф;
3) отсутствуют пластиды в клетках;
4) наличие гликогена как запасного питательного вещества;
5) образование мочевины в процессе метаболизма;
6) наличие оболочки (клеточной стенки) из хитина

10. Определите, к какому надцарству, царству относят организм, изображенный на рисунке. Ответ обоснуйте. Какой тип питания характерен для этого организма?

1) надцарство – Эукариоты (имеется обособленное ядро, мембранные органоиды)
2) царство – Растения (есть клеточная стенка, хроматофор)
3) тип питания – миксотрофный (автотрофный и гетеротрофный)

11. Определите, к какому надцарству, царству относят организмы, у которых строение клетки такое же, как показано на рисунке. Ответ обоснуйте. Какой тип питания характерен для этих организмов?

1) надцарство Эукариоты, т.к. имеется обособленное ядро, мембранные органоиды;
2) царство Животные, т.к. нет клеточной стенки, пластид, вакуолей с клеточным соком, есть клеточный центр;
3) тип питания – гетеротрофный.

12. Фрагменты клеток каких организмов изображены на рисунках А и Б? Назовите черты сходства и различия в строении этих клеток.

1) А – животная клетка; Б – растительная клетка;
2) сходство: наличие ядра и митохондрий, комплекса Гольджи, лизосом, рибосом, эндоплазматической сети (многих мембранных и немембранных органоидов);
3) различия: растительная клетка имеет пластиды, клеточную стенку, вакуоли с клеточным соком; у большинства (высших) растений отсутствуют центриоли

13. Чем клеточные включения у растений отличаются от органоидов? Чем отличаются друг от друга запасные и отбросные (конечные) включения? Приведите два примера запасных включений.

1) включения – химические вещества (продукты обмена веществ);
2) органоиды – структуры клетки характерного строения и функций (постоянные структуры);
3) запасные – выведены из обмена временно (сохраняются для дальнейшего использования);
4) отбросные – выведены из обмена окончательно (конечные продукты обмена);
5) примеры запасных: крахмальные зерна (крахмал), белковые (алейроновые) зёрна (глыбки), капли масла (жир) (необходимо привести два примера)

Вакуоль — это ёмкость внутри клетки, относящаяся к органоидам и используемая живым организмом для различных нужд. Обычно она имеет вид мешочка. Отделена от клетки единственной мембраной, именуемой тонопластом. Образуются вакуоли из тонопластовых пузырьков. Бывают у растений и животных, водорослей, грибов, бактерий, у вирусов и фагов их нет.

Состав вакуоли

Часто основной состав органоида — это раствор необходимых веществ, то есть клеточный сок.

Несмотря на различия животных и растительных организмов, их клеточный сок представлен схожими веществами.

Вода (например, в клетках кактуса).
Минеральные соли: хлориды, нитраты, фосфаты (полифосфаты у фотосинтезирующих бактерий), нитраты.
Углеводы: моносахариды, дисахариды, крахмал (в клетках клубней картофеля), гликоген (у животных).
Жиры (например, белый жир подкожной жировой клетчатки у человека), поли-β-оксимасляная кислота (у некоторых бактерий).
Красители: меланин (в коже человека), танин и антоцианы (у растений).
Заживляющие вещества, заделывающие рану в случае повреждения (например, латекс в клеточной паренхиме коры гевеи).
Газы, накапливаемые для повышения плавучести и полезного использования. У эвглены зелёной, биология которой двойственна (животное в темноте и растение на свету), накапливается и расходуется переменно углекислый газ или кислород.

Это интересно: энергетический и пластический обмен — процессы в клетке.

Строение и функции

В некоторых органах многоклеточных организмов этот органоид бурно разрастается, вытесняя прочее содержимое клетки на самый её край. Например, в горбе верблюда после прихода в оазис постепенно накапливается смесь воды и жира — вакуоли увеличиваются, горб растёт, набухает, поднимается.

Заметны различия между растительными и животными органоидами. Вакуоль у растений часто единственная в клетке, но крупная и содержащая какие-либо запасы. В животной клетке их много, они мелкие и выполняют в основном выделительные и пищеварительные функции. Рассмотрим основные типы (таблица).

Дополнительные сведения:

Сократительная (пульсирующая, выделительная) — её биология у одноклеточных сходна с почками и мочевым пузырём у млекопитающих.
Пищеварительная — этот органоид быстро эволюционирует, меняя размер и содержимое. Сначала он формируется вокруг захваченного пищевого комка, обычно имеющего кислый состав. Под воздействием впрыскиваемых ферментов он увеличивается, показатель кислотности меняется на щелочной. Во время переваривания часть веществ усваивается, всасываясь в клетку, размер уменьшается. Оставшиеся отходы удаляются через сократительную вакуоль или порошицу.
Выделяют и более узкоспециализированные органоиды, например, лизосомы — характерны для многоклеточных животных, содержат гидролитические ферменты, путём фагоцитоза, пиноцитоза утилизируют чужие бактерии, собственные отмершие органы и ткани.

Симбиоз двух организмов

Симбиоз одного живого существа с другими организмами, находящимися в его пищеварительной вакуоли, рассматривается как один из важных элементов эволюции. Особенность одноклеточных и мелких эукариот: для них обычны специализированные органоиды, по нескольку одновременно, с частой сменой, сочетанием, изменением функций.

Например, многие крупные бактерии, актинии, грибы, морские слизни практикуют пищеварительный захват микроводорослей. При этом переваривание водорослей может притормозиться со вступлением организма в симбиотическую связь с ними.

Устойчивый симбиоз гриба с водорослями внутри его органоидов привёл к появлению лишайников. Эвглена зелёная, как принято считать, имеет в качестве хлоропластов хламидомонад, эволюционировавших внутри её организма. Плавучий папоротник азолла образует заполненные слизью полости, и когда в них попадает сине-зелёная водоросль анабена (Anabaena azollae), полость закрывается, образуя вакуоль для проживания в ней этой водоросли.

Читайте также: