Какие существуют взаимоотношения между микроорганизмами и растениями до скашивания

Обновлено: 07.07.2024

Биозащита. Этот термин мы можем часто слышать, когда речь заходит про ремонт, или строительство. Например широко распространена биозащита древесины. Пиломатериал обрабатывают специальными препаратами, чтобы доски, а в последствии и вся конструкция, а это иногда огромные дома, не. заболели. Различные гнили, плесень и вредители поджидают древесину повсеместно. А вот о биозащите растений, в частности овощей, приходится слышать несколько реже. Считается, что сегодня всё обильно "поливается" исключительно "химией" и никакие болезни растению не страшны. Урожай сам сыплется с кустов томатов, огурцов и перца не тронутый никакими вредоносными микроорганизмами. Однако, следует заметить, что это дело с "химией" обстоит далеко не так.

Защитить овощи от болезней можно вполне натуральными препаратами, уделяя внимание, например, иммунитету растения. Этого уже будет достаточно для того, чтобы полезные растению микроорганизмы помогли ему в борьбе с вредными. Обо всём подробнее расскажем ниже.

Биоценоз и устойчивость растения

Растения живут в среде, наполненной другими живыми организмами. Взаимоотношения с ними строятся по принципу самовыживания каждого вида. Но если бы все было так однозначно, то жизни бы просто не существовало. Экологическое равновесие поддерживается благодаря взаимовыгодным связям между организмами. Агрессивность и паразитизм несут единичные виды в природе. Постоянным окружением и спутниками растений являются микроорганизмы и насекомые.

В микробном ценозе паразитическое отношение к растениям всегда проявляют, например, возбудители мучнистой росы, пероноспороза, фитофтороза, корневой гнили (питиоза) и некоторые другие.
Но даже их агрессивность в природе не всегда смертельно опасна. Растения защищены собственным иммунитетом и другими микроорганизмами, для которых живое и здоровое растение является местом обитания и источником питания (органических веществ, выделяемых во внешнюю среду, отмирающих клеток и тканей).

Формы различных взаимовыгодных связей микроорганизмов с растениями существуют на поверхности листьев, корней и в их внутренних тканях. Самое большое разнообразие и количество симбиотрофов формируется в зоне корней растений (ризосфере и ризоплане).

Благодаря этому устойчивость ценозов в ненарушаемых природных условиях – самая высокая, меньше она на полях сельскохозяйственных угодий, еще меньше в закрытом грунте – в теплицах.
Там заселенность симбиотрофами крайне низкая или может даже отсутствовать, из-за того, что субстрат для выращивания растений обеззараживают или используют готовый стерильный;
семена интенсивно прогревают или протравливают; растения в период вегетации регулярно обрабатывают химическими фунгицидами. Однако интенсивные защитные мероприятия не гарантируют защиты от проявлений болезней и потерь урожая.

Здоровый путь к урожаю

Существует другой путь – создание условий для здорового развития растений. Один из таких приемов в настоящее время стал постоянной практикой – это внесение биопрепаратов в ризосферу растений.
Принципы взаимоотношений микроорганизмов с растениями в зоне корней в настоящее время изучены намного подробнее. Разработаны и практические рекомендации для применения в сельском хозяйстве.

Основные принципы взаимополезных отношений растений с микроорганизмами:

• растения выделяют на свою поверхность органические вещества, которые используются микроорганизмами;
• микроорганизмы, развиваясь на поверхности корней или листьев, выделяют свои биологически активные вещества – цитокинины и ферменты, активизирующие обмен веществ на клеточном уровне в растениях, а также витамины. Своими выделениями они стимулируют
рост и развитие растений и влияют на интенсивность выделения ими углеводов и аминокислот;
• симбиотрофные микроорганизмы в целях защиты освоенной ими трофической ниши (поверхности корней или листьев) выделяют в зоне своего обитания вещества, подавляющие активность микроорганизмов – паразитов растений.

Эти вещества подробно изучены. В научной литературе имеются сведения об их химическом составе и биологической активности. Об отрицательном влиянии на растения сведений нет. Таким
образом, защищая свои интересы, они одновременно активно защищают растения и, выделяя биологически активные вещества, активизируют защитные реакции растений.
На этом принципе базируется биологический метод защиты растений от болезней.

Создание условий для здорового развития растений подразумевает заблаговременное профилактическое внесение биопрепаратов в их ризосферу, то есть предупреждение болезней вместо их лечения.

Биозащита огурца. Защита рассады от корневых гнилей

• Перед посевом добавить в рассадный горшок, кубик или на 300-800 мл рассадной смеси по 1 таб. Глиокладина.

• Через 1 неделю пролить рассаду раствором препаратов Алирин-Б, таб + Гамаир, таб (1:1 из расчета 1-2 + 1-2 таб./10 л, 30-40 мл раствора на 1 рассадный горшок).

До посадки

За 1-3 дня до посадки внесение Трихоцин, СП (30 г/500 м2) с помощью капельного полива или методом опрыскивания или полива почвы с последующей обработкой фрезой или мотоблоком на глубину до15-20 см. В данном случае препарат быстро распределяется по капиллярам по всему объему внесения (гряды), обработку в течение вегетации можно повторить 1-2 раза.
За день до посадки или во время нее обработка почвы препаратом Алирин-Б, таб + Гамаир, таб (по 20 таб./100 м2 каждого препарата) через капельный или другие виды полива.

После посадки (обработки по вегетации)

Через 25-30 дней после посадки внесение Алирин-Б, таб + Гамаир, таб (20-30 таб./100 м2 каждого препарата).
Повторное внесение до конца вегетации каждые 25-30 дней. Эффективность биопрепаратов усилится при совместном применении с препаратом Эко-гель, Вр 0,5-1%( 50-100 г/10 л).
При сильном увядании растений обязателен подлив под корень Алирин-Б, таб + Гамаир, таб (50 таб./100 м2 каждого препарата).
Для профилактики аскохитоза и серой гнили опрыскивание Алирин-Б, таб + Гамаир, таб (10- 20 + 10-20 таб./10 л воды).
Против мучнистой росы Алирин-Б таб + Гамаир таб (10-20 + 10-20 таб./10 л
воды) + 10 г мочевины + Экогель, Вр 0,5-1%.
Против ложной мучнистой росы в летне-осенний период опрыскивание Алирин-Б, таб + Гамаир, таб 10-20 + 10-20 таб./10 л воды.
При сильном поражении после каждого использования химических препаратов рекомендуется через 2-3 дня после обработки применять Алирин-Б, таб +Гамаир, таб (по 20 таб./100 м2 каждого препарата) для снижения пестицидной нагрузки.

Биозащита томата. Защита рассады помидора от корневых гнилей

Перед посевом добавить в рассадный горшок, кубик или на 300-800 мл рассадной смеси по 1 таб. Глиокладина.
Через 1 неделю пролить рассаду раствором препаратов Алирин-Б, таб + Гамаир, таб (1:1 из расчета 1-2 + 1-2 таб./10 л, 30-40 мл раствора на 1 рассадный горшок).

До посадки

За 1-3 дня до посадки внесение Трихоцин, сП (30 г/500 м2) с помощью капельного полива или методом опрыскивания или полива почвы с последующей обработкой фрезой или мотоблоком на глубину до 15-20 см. В данном случае препарат быстро распределяется по капиллярам по всему объему внесения (гряды), обработку в течение вегетации можно повторить 1-2 раза.
За день до посадки или во время нее обработка почвы препаратом Алирин-Б, таб + Гамаир, таб (20 + 20 таб./100 м2) через капельный или другие виды полива.

После посадки (Обработки по вегетации)

Через 25-30 дней после посадки внесение Алирин-Б, таб + Гамаир, таб (20-30 + 20-30 таб./100 м2). Повторное внесение до конца вегетации каждые 25-30 дней. Эффективность биопрепаратов усилится при совместном применении с препаратом Экогель, Вр 0,5-1% (50-100 г/10 л).
Для борьбы с бактериозами томата необходимо по максимуму удалять пораженные растения и применять смесь Алирин-Б, таб + Гамаир, таб (20-30 + 20-30 таб./100 м2).
При борьбе с серой гнилью рекомендуется обработка по стеблям раствором Алирин-Б, таб + Гамаир, таб (10-20 + 10-20 таб./10 л воды), при сильном поражении – применение химических препаратов.
Для защиты от фитофтороза в летне-осенние месяцы необходима обработка смесью биопрепаратов Алирин-Б, таб +Гамаир, таб (10-20 + 10-20 таб./10 л воды), препараты хорошо работают профилактически, при сильном поражении – применение химических препаратов.
При сильном поражении после каждого использования химических препаратов рекомендуется через 2-3 дня после обработки применять Алирин-Б, таб + Гамаир, таб (по 20 таб./100 м2 каждого препарата) для снижения пестицидной нагрузки.

Растения вступают в тесные взаимоотношения с содержащейся в почве микрофлорой. Некоторые бактерии и грибы, обитающие в почве и на корнях, постепенно переходят в наземную часть развивающегося растения и расселяются на ней. Отсюда неизбежно взаимодействие высших растений и микроорганизмов. Растения выделяют во внешнюю среду различные органические соединения – сахара, органические кислоты, нуклеотиды, аминокислоты, витамины, стимуляторы роста, представляющие собой легкодоступный и весьма разнообразный субстрат для питания микроорганизмов. Поэтому не случайно, что корневая система и наземные органы растений обильно населены микроорганизмами.

Взаимодействие микроорганизмов с высшими растениями носит разносторонний характер. Имеются мирные сожители – эпифиты (обитатели поверхности организмов), ризосферные микроорганизмы и грибы-микоризообразователи, приносящие пользу обоим организмам. эпифиты ризосферные микроорганизмы осферные микроорганизмыгрибы-микоризообразователи

Симбиотические взаимодействия между микроорганизмами и высшим растениям. Симбиоз – весьма распространенное явление. Понятие о симбиозе было сформулировано во второй половине XIX века немецким ученым де Бари, который понимал симбиоз в широком смысле слова как взаимосвязи между двумя или несколькими организмами.

Симбиотические взаимоотношения между микроорганизмами и человеком. Характер взаимодействия организма человека с его собственной, нормальной микрофлорой, определяет его гомеостаз и носит симбиотический характер. Микрофлора и макроорганизм оказываются взаимозависимыми друг от друга. Степень их взаимозависимости варьирует от нейтрализма до комменсализма и полного мутуализма, а также включает и такой вид межвидовых связей как паразитизм.

Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта человека. Наиболее активно микроорганизмы заселяют желудочно-кишечный тракт ввиду обилия и разнообразия в нем питательных веществ. Кишечный тракт — обычное место обитания разнообразных микроорганизмов, преимущественно анаэробных.

Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта животных У многих животных взаимодействие с кишечной микрофлорой носит промежуточный характер. Например, у лошадей, кроликов, мышей в кишечнике корм в значительной степени используется до того, как начнется бурное развитие бактерий. Однако в отличие от хищников, у таких животных корм дольше задерживается в кишечнике, что способствует ее сбраживанию бактериями. Наиболее активная жизнедеятельность микроорганизмов всегда происходит в толстой кишке. Основные обитатели его – энтеробактерии, энтерококки, термофилы, ацидофилы, споровые бактерии, актиномицеты, дрожжи, плесени, большое количество гнилостных и некоторых патогенных анаэробов.

Микрофлора кожи. Микроорганизмы заселяют главным образом участки кожи, покрытые волосами и увлажненные потом. На участках кожи, покрытых волосами, находится около 1,5-106 клеток/см. Некоторые виды приурочены к строго определенным участкам. Обычно на коже преобладают грамположительные бактерии. Типичными обитателями кожи являются различные виды Staphylococcus, Micrococcus, Propionibacterium, Corynebacierium, Brevibacicrium, Acinetobacter. Для нормальной микрофлоры кожи характерны такие виды Staphylococcus, как S. epidermidis, нo не упомянутый S. aureus, развитие которого здесь свидетельствует о неблагоприятных изменениях микрофлоры организма. Представители рода Corynebacterium иногда составляют до 70% всей кожной микрофлоры.

Микрофлора органов дыхания. Верхние отделы дыхательных путей несут высокую микробную нагрузку – они анатомически приспособлены для осаждения бактерий из выдыхаемого воздуха. Помимо обычныхнегемолитических и зеленящих стрептококков, непатогенных нейссерий, стафилококков и энтеробактерий, в носоглотке можно обнаружить менингококки, пиогенные стрептококки и пневмококки.

Микрофлора мочеполовой системы. Микробный биоценоз органов мочеполовой системы более скудный. Верхние отделы мочевыводящих путей обычно стерильны; в нижних отделах доминируют Staphylococcus epidermidis,негемолитические стрептококки, дифтероиды; часто выделяют грибы родов Candida, Toluropsis и Geotrichum. В наружных отделах доминирует Mycobacterium smegmatis. Основной обитатель влагалища – B. vaginale vulgare, обладающая выраженным антогонизмом к другим микробам. При физиологическом состоянии мочеполовых путей микрофлора обнаруживается только в их наружных отделах (стрептококки, молочнокислые бактерии).

Выводы: Выводы по главе I: Взаимодействие микроорганизмов с высшими растениями – это взаимная связь организмов величиной от 50 до 500 мкм с автотрофными формами, имеющими расчленение на листья, стебли и корни.2) Между высшими растениями и микроорганизмами существуют различные симбиотические взаимоотношения, приносящие пользу взаимодействующим организмам. К симбионтам высших растений относятся ризосферные и эпифитные микроорганизмы, клубеньковые бактерии, грибы-микоризообразователи. Вывод по главе II: Симбиотические взаимоотношения между организмом хозяина и его микрофлорой, эволюционно сформировавшиеся в результате длительной адаптации, предполагают наличие сложного и многогранного механизма, реализуемого на метаболическом, регуляторном, внутриклеточном и молекулярно-генетическом уровнях. Эти отношения являются жизненно важными как для человека или животного, так и для заселяющих его организм микробных популяций. Все локальные микроэкосистемы тесно взаимодействуют между собой и с организмом хозяина, образуя единую симбиотическую систему, стабильно существующую за счет наличия сложных и разнообразных механизмов регуляции.

Некоторые растения вступают в тесные симбиотические отношения с микроорганизмами почвы. Внедряясь в корневую систему или даже наземные ткани растений, они питаются там органическими соединениями, синтезированными растением-хозяином. В свою очередь, растения получают от микробов-симбионтов ряд необходимых им веществ. Характер последних в отдельных случаях может варьировать.

Выше был рассмотрен симбиоз бобовых растений с азотфиксирующими бактериями рода Rhizobium и растений других семейств с актипомицетами рода Frankia. Установлено также, что корневая система подавляющего большинства наземных растений образует с грибами, так называемую микоризу, которая, несомненно, имеет симбиотический характер.

Крупной вехой в развитии учения об отношениях почвенных грибов и высших растений стала работа русского ученого Ф. М. Каменского, изучавшего в конце прошлого века анатомическое строение корней подъельника (Monotropa hypopitys). Он установил, что корни этого растения, особенно их окончания, покрыты толстым слоем грибного мицелия. Каменский сделал заключение о возможности симбиотических взаимоотношений между грибом и корневой системой подъельника.

В конце прошлого века русский ученый В. К. Варлих нашел, что корни орхидей пронизаны мицелием гриба, причем эти растения без гриба - симбионта не растут.

Последующие работы, особенно немецкого исследователя Б. Франка, позволили установить наличие грибного мицелия на активной части корней лиственных и хвойных древесных пород. Сложный комплекс, образованный корнями растений и грибом, Франк назвал микоризой, что в буквальном переводе означает грибной корень.

К настоящему времени установлено, что наличие и отсутствие микориз, а также особенности их строения зависят преимущественно от систематического положения растения-хозяина. У высших споровых растений не имеют микориз спорофиты плаунов и хвощей.

Голосеменные все микотрофны. Среди покрытосеменных не имеют микориз осоковые, ситниковые, капустные (крестоцветные), маковые, гвоздичные, большинство гречишных и маревые. Бобовые растения, находящиеся в симбиозе с бактериями, имеют микоризу. Таким образом, микоризы широко распространены среди самых разнообразных групп растений, как семенных, так и архегониальных. Водные растения не имеют микоризы.

Внешний вид и внутренняя структура микориз могут сильно варьировать. Различают эктотрофную, эндотрофную и переходную (эктоэндотрофную) микоризы. Между этими типами микориз могут быть всевозможные варианты. Подробное описание типов микориз сделано И. А. Селивановым.

Самый распространенный — эндотрофный тип микоризы. Он свойствен травянистой растительности, многим деревьям и курстарникам. При формировании эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется не только между клетками коровой паренхимы, но и внедряется в них (рис. 75). Клетки коровой паренхимы остаются жизнеспособными и переваривают внедрившийся в них мицелий. Особенно заметен этот процесс в клетках, расположенных более глубоко. Он напоминает явление фагоцитоза. Под влиянием содержимого клетки внутриклеточный мицелий иногда образует клубки (пелотоны), а нередко древовидные разветвления (арбускулы) или вздутые окончания (спорангиолы и везикулы).

Рис. 75. Эндотрофная микориза у пшеницы:

1 — паренхимные клетки со скоплением гриба (в некоторых клетках мицелий гриба растворяется); 2 — эндодерма: 3 — эпидермис; а — клетки паренхимы с гифами гриба; б — образование везикул; в — образование арбускул.

Не исключена возможность, что спорангиолы в некоторых случаях представляют собой лизирующиеся арбускулы.

У корней с эндотрофной микоризой часть мицелиальных окончаний выходит в почву. Такие гифы называются эмиссионными.

Они не так густы и не образуют грибного чехла, как при эктотрофной микоризе. Поэтому корневые волоски у растений с эндотрофной микоризой обычно сохраняются.

В этом случае корень окутывается достаточно плотным грибным чехлом, от которого во все стороны распространяется густая сеть гиф. Эктотрофная микориза может различаться по цвету мицелиального чехла, она бывает беловатой, серой, розовой, бурой и других тонов. Различают микоризу с войлочной поверхностью, волосистую или щетинистую и гладкую (рис. 76).

При эктотрофной микоризе грибные гифы проникают в корень на небольшую глубину, ограничиваясь преимущественно межклетниками эктодермы. Здесь гифы, переплетаясь, образуют густую сеть, названную гартиговской (по имени обнаружившего ее ученого Р. Гартига). При эктотрофной микоризе плотный грибной чехол часто окутывает корни так, что корневые волоски исчезают, а вода и питательные вещества из почвы поглощаются мицелием гриба.

Наружный слой клеток коры корня подвергается более или менее полному разрушению. Под грибным чехлом находится слой клеток с большим количеством дубильных веществ. Главные окончания корней (ростовые окончания) иммунны к грибу и не образуют микоризы. Рост их в длину продолжается все лето, что дает возможность охватить корнями больший объем почвы.

Рис. 76. Микориза на корнях древесных растений:

А — гладкая микориза на корнях сосны (по Б. Бьеркману);

Б— щетинистая микориза на корнях дуба (по А. Хатчу).

Эктотрофная микориза — однолетнее образование, каждый год она возобновляется. Микориза переходного типа совмещает в себе черты, свойственные эктотрофной и эндотрофной микоризам.

Иногда наблюдается перитрофная микориза. В данном случае грибы не вступают с растениями в тесную связь. Они поселяются в ризосфере, окутывая корень.

От истинных микориз следует отличать псевдомикоризы, образуемые паразитными грибами. Они лишь внешне напоминают микоризы, но поражают все ткани корня и имеют иную физиологическую основу. Кроме вреда, они ничего растению не приносят. Грибы же микоризообразователи значительно усиливают и улучшают развитие корневой и надземной частей растения.

По отношению к грибам - микоризообразователям высшие растения могут быть разделены на следующие группы.

1. Облигатно-микотрофные растения, не развивающиеся без гриба (подъельник, орхидея).

2. Растения, улучшающие свой рост и развитие при наличии микоризы. К этой группе относятся многочисленные древесные и кустарниковые породы (дуб, граб, хвойные и т. д.), в нее входят и травянистые растения, в том числе сельскохозяйственные культуры.

3. Растения, развивающиеся без микоризы, — водные и небольшая группа наземных.

Грибы-микоризообразователи древесной и особенно травянистой растительности изучены еще недостаточно. Установлено, однако, что эндомикоризные грибы относятся к семейству Endagonaceae (виды Glomus и Sclerocystis).

Микоризу у одного и того же растения могут образовать разные грибы, способные к симбиозу с ним. С другой стороны, один и тот же гриб способен давать микоризу с различными растениями. Впрочем, у ряда грибов проявляется известная специфичность. Этим объясняется очень характерный состав шляпочных грибов в различных по составу древесных пород лесах.

Условия, способствующие хорошему росту растений, как правило, улучшают формирование у них микоризы. Благоприятное влияние на образование микоризы оказывают органические и большинство минеральных удобрений. Внесение азотных удобрений подавляет ее формирование. Это объясняется, вероятно, тем, что наличие в растении значительных количеств азота способствует переработке углеводов в белки, вследствие чего ухудшается питание гриба-симбионта.

Исследование распространения микориз в различных ландшафтно - географических зонах показывает, что в тундровых и пустынных фитоценозах симбиотические связи высших растений с грибами заметно ослабевают. В лесной и степной зонах, по данным И. А. Селиванова, микотрофные виды растений преобладают над немикотрофными.

Остановимся на значении грибов - микоризообразователей для растений. Грибной мицелий, окружающий корень, увеличивает его рабочую поверхность. Поэтому корневой системой растения лучше поглощаются из почвы питательные вещества. Радиоактивные соединения фосфора, например, быстрее ассимилируются корнями растений при наличии у них микоризы. Роль микоризных грибов в фосфорном питании растений подробно изучена Г. С. Муромцевым с сотрудниками. Показано, что фосфор, в основном в форме полифосфатов, со значительной скоростью транспортируется гифами грибов в ткани растений. Гифы микоризных грибов поглощают фосфор из почвы за пределами обедненной этим элементом прикорневой зоны. Они также способны использовать значительно более низкие концентрации фосфора из почвенного раствора, чем корни растений. Очевидно, микоризные грибы могут ассимилировать труднодоступные растениям фосфаты алюминия и железа.

Растения с микоризой более легко поглощают влагу при ее дефиците в почве и поэтому легче переносят засуху. Многие органические соединения могут минерализоваться грибами - микоризообразователями, в результате чего улучшается питание растения. Некоторые грибы-симбионты разрушают гумус. Грибы - микоризообразователи продуцируют биологически активные вещества и благодаря этому могут содействовать росту растений.

Подавляющее большинство грибов - микоризообразователей не могут фиксировать молекулярный азот и как накопители азота никакого значения не имеют. Исключением, по-видимому, являются гриб Phoma — симбионт вереска и некоторые симбионты сосны.

Образование микориз возможно, лишь, если в почве имеются соответствующие грибы. Обычно в микробном ценозе почвы они есть. Однако в некоторых случаях, например при степном лесоразведении и рекультивации земель, когда в почве отсутствуют грибы- микоризообразователи древесных растений, целесообразно их внесение (см. главу 21).

Симбиоз – весьма распространенное явление. Понятие о симбиозе было сформулировано во второй половине XIX века немецким ученым де Бари, который понимал симбиоз в широком смысле слова как взаимосвязи между двумя или несколькими организмами (11, 143).

Симбионты высших растений, представленные микроорганизмами, разнообразны (см. Рис. 3).

Рис. 3 Симбионты высших растений.

Почва представляет собой благоприятную среду для развития ризосферных микроорганизмов. Приблизительные подсчеты показывают, что в 1г почвы содержится 1х10 9 бактерий, 1х10 5 грибов, 1х10 5 актиномицетов, 1х10 3 водорослей. Суммарная масса всех микробных клеток в пахотном слое составляет примерно 6-7 т на 1 га. Естественно, такое колоссальное количество живых клеток оказывает многообразное и разностороннее влияние на процессы, происходящие в почве, и на жизнь высших растений. (45, 181)

Микрофлора ризосферы, принимая участие в процессах трансформации органических веществ в почве, обеспечивает растения необходимыми элементами минерального питания и некоторыми биологически активными веществами. Кроме того, микроорганизмы ризосферы разлагают многие токсичные для растений соединения, обеззараживая почву.

Микрофлору зоны корня принято подразделять на микрофлору ризопланы – микроорганизмы, непосредственно поселяющиеся на по-верхности корня, и микрофлору ризосферы – микроорганизмы, населяющие область почвы, прилегающей к корню (16, 320). Численность микроорганизмов в ризоплане и ризосфере (Р) в сотни и даже тысячи раз превышает их содержание в окружающий почве (П), что можно выразить отношением: Р/П (см. Приложение 1).

На численность и групповой состав микрофлоры ризопланы и ризосферы оказывает влияние:

·характер растительного покрова

·стадия развития растений.

Корни растений стимулируют или угнетают микроорганизмов в разной степени. Бобовые растения чаще всего стимулируют развитие микробов. В ризосфере клеверов, например, обнаружено значительно больше микроорганизмов, чем в зоне корней злаков и деревьев.

Как правило, в динамике численности микроорганизмов ризопланы и ризосферы наблюдаются два максимума: первый приходится на фазу кущения растений, второй – на фазу цветения и начало плодоношения (см. Приложение 2). В зоне молодого корня доминируют неспорообразующие бактерии рода Pseudomonas и некоторые микроскопические грибы. К фазе цветения растений их сменяют бациллы; актиномицеты, образующие активные вещества – антибиотики, угнетающие развитие патогенов на корнях; клечаткоразрушающие бактерии, которые принимают участие в разложении органических веществ отмирающих корней. Корневые выделения растений, несомненно, служат селективным фактором в формировании микробной ассоциации ризосферы. Например, в ризосфере пшеницы ведущая роль принадлежит микобактериям, в то время как в ризосфере клевера преобладают флюоресцирующие бактерии рода Pseudomonas (26, 82).

Интенсивно протекающие микробиологические процессы трансформации веществ в ризосфере обусловливают накопление в ней водорастворимых элементов минерального питания растений. Выделяемые бактериями угольная и другие минеральные и органические кислоты способствуют растворению и усвоению растениями труднодоступны соединений, таких, как фосфаты кальция, силикаты калия и магния. Синтезируемые микроорганизмами витамины (тиамин, витамин В12, пиридоксин, рибофлавин, пантотеновая кислота и др.) и ростовые вещества (гиббереллин, гетероауксин) оказывают стимулирующее действие на ростовые процессы растений. Многие сапрофитные бактерии ризосферы являются антагонистами фитопатогенных микробов и выполняют роль санитаров в почве.

Другой пример симбиоза – сожительство высших растений с клубеньковыми бактериями.

Б. Франк предложил родовое название клубеньковых бактерий – Rhizobium (от греч. Rhizo – корень, bio- жизнь; жизнь на корнях).Это название используется до сих пор. Для обозначения вида клубеньковых бактерий принято к родовому названию добавлять термин, соответствующий латинскому названию того вида растения, на котором они могут образовать клубеньки. Например, Rhizobium trifolii – клубеньковые бактерии клевера.

Для клубеньковых бактерий характерно разнообразие форм: палочковидные, овальные, кокковидные подвижные и неподвижные. Размер колеблется от 0,5-0,9 до 1,2-3 мкм. Делятся перешнуровыванием, а с возрастом могут переходить к почкованию. При старении клубеньковые бактерии теряют подвижность и переходят в состояние опоясанных палочек. Такое название они получили вследствие чередования в клетках плотных и неплотных участков протоплазмы. В двухмесячных клубеньковых бактериях образуется от 1 до 5 артроспор сферической формы. Развиваются при незначительных количествах кислорода в среде, однако, предпочитают аэробные условия. Многие виды клубеньковых бактерий способны синтезировать витамины группы В, а также ростовые вещества типа гетероауксина. Они приблизительно одинаково устойчивы к щелочной реакции среды, но неодинаково чувствительны к кислой.

Для клубеньковых бактерий характерна специфичность – способность образовывать клубеньки. Специфичность может быть узкой: клубеньковые бактерии клевера заражают только группу клеверов – видовая специфичность, а клубеньковые бактерии люпина обладают сортовой специфичностью – заражают только сорта люпина. При широкой специфичности клубеньковые бактерии, например, гороха могут заражать растения гороха, чины, бобов (16, 358).

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня одинаков у всех видов бобовых растений и состоит из двух фаз.

В первую фазу происходит инфицирование корневых волосков. Проникнув в корень (через корневой волосок, эпидермальную клетку, места повреждений корня), клубеньковые бактерии далее перемещаются в ткани корня растений. Внедриться может одна клетка или группа клеток бактерий, которые передвигаются по корню (16, 362).

Во вторую фазу интенсивно идет процесс образования клубеньков из паренхимных клеток корня и эндодермы (внутреннего слоя первичной коры). В образовании сосудистой системы клубеньков принимают участие ткани центрального цилиндра корня (см. Рис. 4). Защитную функцию у клубеньков выполняет клубеньковая кора, состоящая из нескольких рядов, не зараженных паренхимных клеток корня. Состояние растения-хозяина оказывает влияние на длительность функционирования клубенька.

Рис. 4. Бактериальные клубеньки на корнях бобовых:

/— у сочевичника; 2— у клевера ползучего; 3— у люпина; 4— клетка с бактериями в цитоплазме; 5— схема продольного разреза через клубенек и материнский корень; 6—схема поперечного разреза через клубенек; БТ—бактероидная ткань; В—вакуоль; С—кора; М—меристема; Л—перидерма; ПТ—проводящие ткани; Ц—цитоплазма; Эн — эндодерма.

Продолжительность фаз неодинакова у разных видов растений. В некоторых случаях трудно обнаружить границы между фазами. Наиболее интенсивное внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски происходит на ранних этапах развития растения. Вторая фаза заканчивается в период массового образования клубеньков. Нередко внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски продолжается уже после того, как клубеньки сформировались на корнях (16, 362).

В период функционирования клубеньки обычно плотные, образованные активными культурами клубеньковых бактерий и в молодом возрасте имеют беловатую окраску. К моменту проявления оптимальной активности они становятся розовыми. Клубеньки, возникшие при заражении (инфекции) неактивными культурами бактерий, зеленоватого тона. Старые образования тёмные, дряблые, мягкие. При надрезе из них выступает водянистая слизь. Клубеньки многолетних растений, в отличие от клубеньков однолетних, могут функционировать в течение многих лет. К концу вегетационного периода бактероидная ткань многолетних клубеньков деградирует, но всё образование не отмирает. На следующий год клубенёк вновь начинает функционировать.

Для симбиоза, обеспечивающего хорошее развитие растений, необходим определенный комплекс условий среды: влажность, температура, реакция почвы, доступ кислорода, наличие определенных химических элементов. Большое значение имеет влияниие ризосферной микрофлоры на клубеньковые бактерии, которое могут быть стимуляционным или антагонистическим в зависимости от состава микроорганизмов ризосферы (16, 373).

Из 13.000 видов бобовых растений наличие клубеньков выявлено пока только приблизительно у 1.300 видов. Сюда в первую очередь относятся виды растений, использующиеся в сельском хозяйстве - более 200. Сформировав клубеньки, бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот, который фиксируют из воздуха. Азотфиксирующие бактерии восстанавливают азот (N2) до аммиака (NH3) с помощью сложной ферментной системы нитрогеназы содержащей железо, молибден, магний. Эта система нуждается в источнике электронов, которые поступают в нитрогеназную систему через восстановитель с низким потенциалом, содержащий негеминовое железо – ферродоксин (переносчик электронов) (см. Рис. 5).

Донор Фд·2ē (АзоФд)₂·2ē МоФд·2ē

электронов / / / АТФ АДФ+2NH₃ +Ф

Фд / (АзоФд)₂ / МоФд /

Рис. 5. Восстановление азота до аммиака азотфиксирующими бактериями.

Цепь переноса электронов состоит из ферредоксина (Фд), азоферредоксина (АзоФд) и молибдоферредоксина (МоФд) и за один раз переносятся только два электрона. Для последнего переноса расходуется одна молекула АТФ (21, 53).

Растения поставляют клубеньковым бактериям продукты углеводного обмена и минеральные соли, необходимые им для роста и развития.

Часто встречается микоризообразование – симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения. Это явление открыл в 1881 г. польский ученый Ф.М. Каменский, которое в последствии получило название микоризы (от греч. mykes – гриб и rhiza – корень, грибокорень) (9, 142).

При этом в непосредственный контакт вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают два типа микоризы – эндотрофную и экзотрофную (17, 232). У эндотрофных микориз мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей корня (в коровой паренхиме) и относительно немного выходит наружу (см. Рис. 6). Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Мицелий гриба идет и межклетно, и внутриклетно. Типичная эндотрофная микориза характерна для семейства (Orchidaceae), где она также является для большинства видов облигатной, то есть семена этих растений не могут прорастать и развиваться в отсутствие гриба. Эндотрофная микориза встречается у многих травянистых растений, хотя присутствие гриба для развития растения здесь не столь обязательно, реже – у деревьев.

Эктотрофная микориза отличается наличием наружно чехла из гиф на корнях, или она имеет вид плотно переплетенной ткани, одевающей корень (см Рис. 6). От этого переплетения гиф в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не образует.

Рис. 6. Поперечные срезы микориз древесных пород. Микоризы: А – эктотрофная (береза); Б – эндотрофная (клен); В – эктоэндотрофная (дуб).

Гифы гриба проходят между клетками эпидермиса, образуя сеть. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых (4, 221).

Провести четкую границу между эндотрофной и экзотрофной мико-ризами трудно. Переходом между ними являются эктоэндотрофная микориза, распространенная более часто, чем чисто эктотрофная. Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие в его коровую паренхиму. Мицелий идет отчасти межклетно, отчасти внутриклетно, образуя в клетках клубки, гиф или разветвления, напоминающие гаустории. Клетки корня при этом остаются живыми (см. Рис.6). Такая микориза встречается у большинства древесных пород: дуб, ель, сосна, лиственница и другие (17, 233).

Микоризу образует большинство растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетних). Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами в основном из класса несовершенных грибов (Deuteromycetes), отчасти из класса зигомицетов (Zygomycetes) с мицелием, лишенным перегородок (неклеточным) и отчасти из класса сумчатых грибов (Ascomycetes). Грибы родов элафомицес (Elaphomyces) и трюфель (Tuber) образуют микоризу с буком, дубом и другими деревьями. Но большинство древесных пород образуют микоризу с грибницей шляпочных грибов – макромицетов из класса базидиальных (Basidiomycetes) и группы порядков гименомицетов.

В гименомицетной эктоэндотрофной микоризе древесных пород гриб оплетает корень снаружи и частично проникает внутрь. Здесь он получает от корня углеводное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества. Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел. В клетках корня частично перевариваются внедрившиеся гифы и служат дополнительным источником органических веществ.

Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела. Это подберезовик (Leccinum scabrum), подосиновик (Leccinum aurantiacum) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Для этих грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются.

Белый гриб образует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, сосной, елью. Некоторые виды грибов – только с одной определенной породой. Так лиственничный масленок образует микоризу с лиственницей.

Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, они более ослаблены, подвержены заболеваниям.

В случае эндотрофных микориз взаимоотношения гриба и высшего растения еще более сложные. В связи с малым контактом гиф микоризного гриба с почвой таким путем в корень поступает относительно небольшое количество воды, минеральных и азотистых веществ. В этом случае значение для высшего растения, вероятно, приобретают вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящаяся в клетках корня, переваривается ими. Гриб получает углеводы, а в случае микоризы орхидных гриб сам отдает углеводы (сахар) высшему растению (17, 234).

Нужно отметить, что микоризный симбиоз – явление очень сложное, не укладывающееся в какую-то определенную схему. Эти взаимоотношения часто зависят от окружающих условий.

Некоторые микроорганизмы ризосферы постепенно переходят в состав эпифитной микрофлоры. Особенно оживился этот вопрос в связи с работами немецкого ученого Е. Либберта (1966), который выступил с утверждением, что гормон роста высших растений гетероауксин синтезируется не растением, а эпифитной микрофлорой.

Работы В.И. Кефели (1969, 1971) показали, что в стерильных условия капуста образует гетероауксин из L – триптофана. А.А. Тарасенко (1972) установила, что эпифитная микрофлора влияет положительно на рост и обмен веществ проростков кукурузы (19, 142).

Микроорганизмы, развивающиеся на поверхности стеблей или листьев растений, получили название эпифитной микрофлоры. Микроорганизмы-эпифиты вынуждены довольствоваться минимальными источниками питательного субстрата, представленного выделениями растительных тканей и веществами-загрязнителями (пылью). Поэтому состав эпифитной микрофлоры весьма специфичен. Нередко 80% общего количества эпифитов составляют бактерии Erwinia herbicola. Второе место по численности занимают различные грибы (Penicillum, Mucor, Fusarium и другие). На поверхности многих тропических растений обнаружены азотфиксирующие бактерии рода Beiyerckia, поставляющие азот непосредственно в лист.

Разнообразная и обильная микрофлора находится на поверхности семян. Так, на 1г зерна ржи приходится не менее 2.500 тыс. микробных клеток, пшеницы – 1.500 тыс., риса – 250 тыс. В состав микрофлоры зерна обязательно входят неспорообразующие бактерии Pseudomonas, Arthrobacter и Flavobacterium, дрожжи Candida, Rhodotorula, Criptococcus, а также грибы Penicilium, Aspergillis, Alternaria, Cladosporium, Mucor и другие. Развитие микроорганизмов на поверхности зерна в значительной мере зависит от влажности и температуры. Установлено, что при температуре 15 – 20°С и влажности 14,5 – 15% на зерне пшеницы начинается развитие грибов, а при влажности 17,5 – 18% - бактерий.

Общая численность эпифитных микроорганизмов резко возрастает при повышении влажности воздуха и усиленном выделении продуктов обмена растительными тканями.

При жизни растения эпифитная микрофлора не оказывает на него вредного влияния. Наоборот, питаясь продуктами выделений растений, она способствует освобождению тканей от продуктов собственного обмена (15, 259). Эпифитная микрофлора образует определенный биологический барьер, препятствующий заражению растительных тканей фитопатогенными микробами (26, 83).

Таким образом, симбиотические взаимоотношения микроорганизмов с высшими растениями разнообразны. При таком контакте пользу получают оба организма, не нанося друг другу вреда.

Читайте также: