Гриб для цианобактерии в организме лишайника это
Добавил пользователь Евгений Кузнецов Обновлено: 19.09.2024
Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.
Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.
Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.
Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.
Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.
В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.
Типы лишайников. Морфологические особенности
Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.
(около 80% всех лишайников)
Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом
В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:
- эпилитные
- эпифлеоидные
- эпигейные
- эпиксильные
на поверхности горных пород;
на коре деревьев и кустарников;
на поверхности почвы;
на гниющей древесине
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)
Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок.
Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см).
Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок
Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф
На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой.
Встречаются неприкреплённые, кочующие формы
Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней
Кустистые.
Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см
Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями
Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища.
Напочвенные — нитевидными ризоидами
Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах
Это высший этап развития слоевища
В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.
Строение
Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.
Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).
Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.
Питание
Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Внутреннее строение
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.
По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.
Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Размножение
Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Какие отношения устанавливаются между грибом и цианобактериями (или одноклеточными зелёными водорослями) в слоевище лишайника? Поясните роль каждого организма в этих отношениях.
Данную задачу проверяют не автоматически, а вручную. Ознакомьтесь с критериями оценки, правильным решением и сами себе поставьте оценку от 0 до 3 баллов. Даже если вы ошиблись в цифровом ответе, можно получить несколько баллов за правильный ход решения. Форма для оценки находится внизу страницы.
Содержание верного ответа и указания по оцениванию
(допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла)
Элементы ответа:
1) взаимовыгодное сожительство — симбиоз;
2) цианобактерии (или одноклеточные зелёные водоросли) обеспечивают гриб органическими веществами, которые вырабатывают в результате фотосинтеза;
3) гриб обеспечивает водой и растворёнными в ней минеральными веществами
Ответ включает в себя все названные выше элементы с обоснованиями, не содержит биологических ошибок
Ответ включает в себя два из названных выше элементов с обоснованиями и не содержит биологических ошибок, ИЛИ ответ включает в себя три названных выше элемента с обоснованиями, но содержит биологические ошибки
Ответ включает в себя только один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок, ИЛИ ответ включает в себя два из названных выше элементов, но содержит биологические ошибки, объяснения отсутствуют
Международная команда ученых с помощью методов метагеномики и метатранскриптомики обнаружила, что в состав большинства кустистых и листоватых лишайников кроме аскомицета и зеленой водоросли входит третий компонент — дрожжи-базидиомицеты. У подробно изученных видов их клетки сосредоточены в наружном слое кортекса. В разных группах лишайников присутствуют дрожжи разных видов, относящихся к одному монофилетическому таксону ранга отряда. От количества клеток дрожжей может зависеть морфология лишайника и содержание в нем вторичных метаболитов, в том числе ядовитой вульпиновой кислоты. Эти данные объясняют, почему так сложно воссоздать нормальные талломы лишайников в лаборатории, используя только аскомицеты и водоросль.
В этом году исполняется 150 лет с момента открытия симбиотической природы лишайников. К открытию, которое казалось современникам поразительным и было встречено с большим недоверием, за полтора столетия мы привыкли: все знают со школьной скамьи, что лишайники — симбиоз гриба и водоросли. В подавляющем большинстве случаев гриб — представитель аскомицетов, а водоросль — один из видов зеленых водорослей (есть и другие сочетания, но они редко встречаются среди кустистых и листоватых лишайников — так называемых макролишайников, о которых дальше пойдет речь).
История этого открытия началась в 2011 году, когда один из его соавторов, Тоби Спрайбилл (Toby Spribille), вернулся в родную Монтану после учебы в Гёттингенском университете. (Любопытная деталь его биографии: в институт его приняли в порядке исключения — у него не было школьного аттестата. Когда-то такое было возможно и в СССР — так, великий математик И. М. Гельфанд стал аспирантом МГУ, не имея ни законченного среднего, ни высшего образования.). В лаборатории Джона Маккатчина (John P. McCutcheon) Спрайбилл занялся изучением эпифитного лишайника — бриории Фремонта (Bryoria fremontii, рис. 1).
У этого лишайника есть две разновидности (морфы). Одна морфа съедобная, а вторая, когда-то описанная как отдельный вид B. tortuosa, малосъедобна из-за токсичной вульпиновой кислоты (vulpinic acid). У съедобной морфы таллом обычно бурый, а у несъедобной — желтоватый; есть между ними и некоторые различия в строении.
Геномы (точнее, метагеномы — ведь в лишайнике как минимум два организма) этих двух морф уже изучали ранее. Никаких различий в последовательностях генов не обнаружилось. Проверив эти данные, авторы статьи подтвердили их — корреляций между однонуклеотидными полиморфизмами транскриптов и характерным фенотипом двух морф найти не удалось. Тогда было решено количественно исследовать метатранскриптомы, чтобы выявить возможные различия в уровне экспрессии генов. Когда сравнили транскриптомы аскомицета и водоросли, различий найти тоже не удалось. Но Спрайбилл решил проверить секвенированные последовательности на совпадение с базами данных по всем грибам. И тут выяснилось, что 500 последовательностей, характерных для базидиомицетов, в большем количестве присутствуют в талломах желтой морфы.
Следующим шагом стала проверка специфичности предполагаемого базидиомицета. Чтобы установить, присутствует ли он у других лишайников, по последовательностям рРНК были синтезированы праймеры для рДНК (18S и 28S). В других лишайниках, растущих по соседству с Bryoria fremontii, тоже были обнаружены базидиомицеты. Но и в Монтане, и на севере Европы это были базидиомицеты, отличающиеся по последовательностям ДНК от характерных для бриории.
Создавалось впечатление, что специфичные базидиомицеты присутствуют во многих лишайниках. Чтобы убедиться в этом, авторы проверили на наличие генов базидиомицетов все основные линии макролишайников из класса Lecanoromycetes. Последовательности ДНК родственных (но разных) базидиомицетов были найдены у представителей 52 родов лишайников со всех шести континентов, в том числе у 42 из 56 родов богатого видами семейства Parmeliaceae.
Составленное по многим локусам филогенетическое дерево показало, что базидиомицеты из лишайников близки к роду Cystobasidium (среди его представителе есть паразиты грибов, а также виды, способные вызывать инфекции у человека). Недавно выделенные из состава Cystobasidium виды рода Cyphobasidium сформировали монофилетическую кладу с вновь обнаруженными видами из лишайников. Ранее известные виды этого рода тоже живут в лишайниках (гипогимнии и уснее) и формируют на их талломах галлы, на которых развиваются базидии. Новые виды этой клады, по мнению авторов, относятся к разным семействам и заслуживают выделения в отдельный отряд Cyphobasidiales ord. nov., краткое формальное описание которого дано в статье.
Оценки с помощью метода молекулярных часов показывают, что обособление этого отряда от ближайших родственников произошло примерно в то же время, что и расхождение трех групп макролишайников, в которых присутствуют представители Cyphobasidiales — около 200 млн лет назад. Видимо, базидиомицеты — древний компонент макролишайников.
Где же сидят эти загадочные базидиомицеты и почему их никто ранее не видел? Сначала их не удалось увидеть и авторам статьи. Не удалось их также выделить из талломов и культивировать отдельно. Чтобы их обнаружить, понадобилось применить метод FISH (fluorescent in situ hybridization).
С помощью флуоресцентных зондов к рРНК базидиомицета удалось показать, что его дрожжеподобные клетки находятся в кортексе — плотном наружном слое таллома (рис. 2). Там они образуют самый наружный слой (у некоторых лишайников его называют эпикортекс).
Рис. 2. А — SEM-фотография нити таллома Bryoria capillaris, длина масштабного отрезка — 200 мкм. В — срез нити этого лишайника, покрашенный методом флуоресцентной гибридизации in situ. Зеленым цветом флуоресцируют клетки базидиомицета, синим — гифы аскомицета, красный цвет — автофлуоресценция хлорофилла водоросли. Справа и сверху — результаты реконструкции среза по трехмерной картине, заключенной между вертикальными белыми линиями. С — клетки дрожжеподобных базидиомицетов, длина масштабного отрезка 5 мкм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Оказалось, что это типичные дрожжевые почкующиеся клетки диаметром 3–4 мкм, вмурованные в плотный матрикс из полисахаридов. На сканирующих электронных микрофотографиях их не видно из-за этого матрикса, а на поперечных срезах они неотличимы от гифов аскомицета.
Кстати, полученные результаты логично объясняют, почему так трудно воссоздать нормальный таллом, используя стерильные культуры аскомицета и водоросли. От наличия кортекса во многом зависит и морфология лишайника, и его способность всасывать воду с питательными веществами. А способность формировать полноценный кортекс может зависеть от наличия второго гриба.
Лишайники — это особая группа живых организмов, состоящих из гетеротрофного и автотрофного компонентов.
Слоевище лишайника представляет собой симбиотический организм, состоящий из гриба и водоросли . Основу тела лишайника составляют нити грибницы, а между ними находятся клетки зелёной водоросли. Гриб снабжает клетки водоросли водой и минеральными солями, а водоросль обеспечивает клетки гриба органическими веществами.
Лишайник, лишённый одного из составляющих организмов, погибает. Водоросль из лишайника, как правило, может существовать самостоятельно, а гриб без водоросли обходиться не может.
Размножаются лишайники участками слоевища или особыми образованиями, состоящими из клеток гриба и водоросли. Эти группы клеток разносятся ветром или струями дождя.
Окраска лишайников разная: белая, жёлтая, серая, коричневая и т. д. По внешнему виду слоевище может быть кустистым , листоватым и накипным .
Кустистые лишайники выглядят как небольшие кустики или деревца. Они поднимаются вверх, если растут на почве, или свисают сверху вниз, если прикреплены к стволам деревьев. К этой группе лишайников относится ягель, который растёт в холодных районах и служит кормом для северных оленей.
Часто на камнях можно увидеть образования в виде плотно приросшей к поверхности корочки. Это накипные лишайники.
Часто встречаются листоватые лишайники. Их слоевище представлено отстающими от ствола дерева или камня пластинками. Один из таких лишайников поселяется на коре осин. Это ксантория настенная.
Лишайники могут расти в самых бесплодных местах — в пустынях, на камнях, на крышах, на скалах, даже на бетоне, стекле и железе. Их слоевища могут поглощать влагу из воздуха, из дождей и туманов.
Лишайники первыми заселяют безжизненные участки и постепенно превращают их в пригодные для заселения другими организмами. Их таллом выделяет особые лишайниковые кислоты, которые медленно разрушают горные породы.
Лишайники — долгожители. Они могут жить до \(50\)–\(100\) лет. Рост у лишайников медленный: от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в год.
При недостатке влаги лишайники высыхают и кажутся безжизненными. Но при увлажнении они быстро оживают.
Лишайники служат кормом для животных. Их с удовольствием поедают олени, маралы, косули, лоси, а также некоторые улитки.
Лишайники издавна используются человеком. Из них получают лекарства, лакмус, красители. В некоторых странах лишайники используют в пищу.
Читайте также: