Этап онтогенеза от зиготы до созревания семени
Добавил пользователь Евгений Кузнецов Обновлено: 15.09.2024
Генетика онтогенеза (от греч. ontos — сущее и лат. genesis — происхождение) — одно из интенсивно развивающихся направлений в современной генетике.
В процессе индивидуального развития растение проходит ряд этапов, получивших название морфогенеза (образование листьев, стебля, цветка и т.п.). Однако каждый следующий этап морфогенеза не преформирован, т.е. на каждом этапе морфогенеза растение выступает как целое. Это явление получило название эпигенеза. При этом развитие отдельных органов растения, преобразующее его фенотип, не затрагивает всю полноту генетической информации, сохраняющейся во всех без исключения клетках.в дифференцированных тканях (листья, цветки и т.п.) функционируют не все и не всегда одинаковые гены.
тотипотентностъ (сохранение способности к формированию целого организма) растительной клетки. Этопринципиальное отличие растительной клетки от животной, теряющейтотипотентность на первых этапах развития организма.В биологии онтогенез растения принято делить на следующие этапы развития:
1эмбриональная: от зиготы до созревания семени;
2ювенильная (от прорастания семени до начала формирования репродуктивных органов);
зрелости (формирование репродуктивных органов, процессы оплодотворения, образование семян);
старости и умирания.
На каждой из этих стадий в развивающемся растении происходят как количественные, так и качественные изменения. Поскольку стадии развития определенным образом перекрываются, действие многих генов нельзя отнести только к одной стадии, хотя описаны и такие гены.
116. Апоптоз. Апоптоз — генетически запрограммированная гибель клеток. Этот процесс описан как у животных, так и у растений, грибов и микроорганизмов. У растений апоптоз имеет место в процессе эмбриогенеза и морфогенеза. Описана запрограмированная гибель клеток у растений при развитии проводящих сосудов (ксилема, флоэма), образовании лопастей и перфораций у листьев ,сезонной смене облиственности растений и др. Это сложный процесс каскадной активации апоптозных генов, которые или активируют процесс через индукторы, или блокируют через репрессоры, что, в свою очередь, приводит к изменению метаболических реакций растения через влияние на сигнальные рецепторы молекул или на Я-гены (гены устойчивости к фитопатогенам).
При апоптозе происходят следующие изменения растительной клетки. Ее объем уменьшается. Образуются апоптозные везикулы, нарушающие целостность цитоплазматической мембраны, содержимое клетки распределяется по этим везикулам. Ядро распадается на отдельные фрагменты с образованием олигонуклеосомных частиц. И, наконец, в клеточной оболочке образуются поры, через которые выделяется фрагментированное со-держимое клетки. Каскад регуляторных процессов, происходящих в клетке при апо-птозе, схематично показан на рисунке 20.8. Основную роль при апоп-тозе играет активация протеаз, в частности каспаз (caspase), расщепляющих белки по остаткам аспарагиновой кислоты, и Са2+-зависимых протеаз (кальпины). При этом можно выделить следующие процессы. Прежде всего начинается распад ядерной мембраны в результате воздействия протеаз на белки ламины, ее составляющие. Одновременнопротеазы разрушают белки ядрышек, гистоны и топоизомеразу, связывающую ДНК хроматина с белками ядра, прикрепляющими хроматин к ядерному матриксу. В результате расщепления топоизомеразыобразуются высокомолекулярные фрагменты ДНК. АпоптознаяДНКаза CAD(caspaseactivatedDNase), образующая в нормальных клетках комплекс с ингибиторами I—CAD, или DFF (DNA fragmentationfactor), высвобождается в результате инактивации ингибиторов каспазами 3 и 7. Свободная CAD вызывает нуклеосомные разрывы хроматина и образование фрагментов ДНК (200 п.н.). Одновременно каспазыразрушают поли-(АДФ-рибозо)-полимеразу, которая участвует в репарации ДНК, АДФ-рибозилировании и регуляции активности эндонуклеаз.
Особая роль принадлежит протеазам и в передаче апоптозногосиг-нала от индукторов апоптоза. Эффективная трансмембранная переда-чаапоптозного сигнала обеспечивается тем, что протеаза локализована в самых разных частях клетки: матриксе ядра, органеллах, цитоплазме, вакуолях и т.п. Это возможно потому, что протеаза синтезируется в клетке в неактивной форме (прокаспаза). При действии же индукторовапоптоза нарушается диссоциация неактивных комплексов протеаза—ингибитор. Показано также, что у растений, как и у животных, в индукции апоптоза могут участвовать и митохондрии. Это было подтверждено при изучении ЦМС у подсолнечника на основе цитоплазмы РЕТ1 (от Helinnthuspetiolaris). В этом случае у растений подсолнечника показанапоптоз клеток тапетума и других тканей пыльника. При этом проис-ходит высвобождение цитохрома С, активирующее протеолитический ферментный каскад, и, как результат, деградация ядерной ДНК.
117. Понятие о популяциях Популяция* (от фр. слова population — население) — это совокупность особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой. Пространственное (территор.) распределение особей практически каждого вида неравномерно, в результате чего они образуют локальные популяции.Такие популяции, как правило, связаны между собой за счет миграции особей, перенесения пыльцы растений и семян. Изучение генетических процессов, определ.наследственную преемственность в популяциях, составляет особую область генетики, получившую название популяционной генетики. Следует отметить, что это наиболее математизированная область генетики.Все разработанные (или разрабатываемые) подходы к анализу генетических процессов, имеющих место в популяциях, основаны на исследовании так называемых панмиктических популяций — популяций, состоящих из неограниченного числа особей, имеющих возможность спариваться в любых сочетаниях,
независимо от их генетической природычто определяет в целом вероятность встреч определенных генотипов. Такая популяция является как бы модельной популяцией, с которой сравнивают статистическими методами данные, получаемыеприизучении конкретных популяций растений, животных, насекомых, микроорганизмов и т.п.
Еще один аспект изучения популяций — характеристика их по такому параметру, как частота определенных (изучаемых, маркерных) генов. Частота отдельных генов в популяции показывает их долю в общем генофонде, т.е. совокупности генотипов всех особей популяции. Так как частоты определенных генов в популяции при свободном спаривании определяют частоты генотипов и фенотипов, то по последним параметрам их и определяют.
Если диплоидная популяция насчитывает N особей, то генофонд состоит из 2N гаплоидных геномов, т.е. включает в себя по 2N генов каждого локуса N пар гомологичных хромосом. Исключение составляют гены, локализованные в половых хромосомах гетерогаметных особей.
,______118. Закон Харди-Вайнберга.
Предположим, что аллель А встречается в популяции с частотой р, а аллель а — с частотой q. При случайном скрещивании в этом случае частота любого генотипа (АА, Аа и аа) равна произведению частот со-ответствующих аллелей: Обмен же особями между двумя популяциями в конечном итоге может привести к средней частоте встречаемости каждого из генов (qm). Скорость этого процесса описывается формулой: ∆q=m(q-q_m). Где -скорость, с которой меняется концентрация аллеля при давлении миграций; m- интенсивность обмена ( число иммигрантов, деленное на величину принимающей их популяции со свойственной им частотой гена q); q-частота аллеля в исследуемой популяции; q_m-частота гена у иммигрантов.
119. Элементарные процессы эволюции. Существование панмекрической популяции определяется соблюдением следующих условий: отсутствие мутационного процесса, оказывающего влияние на частоту аллелей; равные шансы спаривания особей, независимо от их генотипа; отсутствие давления отбора (естест. и искуст.); отсутствие давления миграции особей из других популяий; достаточная численность особей; отсутствие эффекта изоляции. Толькособлюдение всех этих условий обеспечит существование популяции как некой равновесной системы с частотами генотипов, не отклоняющихся от закона Харди-Вайнберга. Однако ни одна популяция в современном мире не изолирована от воздействия условий ее существования, которые инициируют многочисленные процессы, приводящие к изменениям ее структуры, а следовательно, и нарушению равновесного состояния генов и генотипов.
120. Мутационные процессы в популяциях. В любой популяции независимо от ее размера постоянно возникают мутации, что, естественно, сказывается на частотахопределенных генов. В среднем отдельный ген мутирует с частотой 〖10〗^(-5) Казалось бы, это небольшая величина. Но если учесть, что геном состоит из сотен генов, то она и не маленькая. Например, немецким генетикомЭ.Бауром было показано, что до 15 % особей в популяции львиного зева (Antirrhinummajus) несут какую-либо мутацию. В процессе мутирования возникают как прямые, так и обратные мутации (А↔ а). Закрепление мутаций в популяциях, а следовательно, и изменение частот генов зависит от частоты мутирования в определенном направ-лении, выживаемости мутанта и, наконец, плодовитости мутантной особи.
Рассмотрим эти положения.
Изменение частот генов в популяциях зависит не только от скоростимутирования определенных аллелей, но и от жизнеспособности мутантных особей. В большинстве случаев мутанты менее жизнеспо-собны. Здесь все зависит от того, имеют ли гетерозиготные мутантные особи селективное преимущество. Интересно, что если гетерозиготные особи имеют селективное преимущество, то их сохранение в популяции не столь очевидно. Если же популяция небольшая, то даже нейтральная мутация может сохраниться. Вероятность сохранения мутаций напрямую зависит и от числа потомков каждой пары, в которой один из партнеров передает мутант-ный ген через 1/2 половых клеток. Так, если в человеческой популяции брачная пара не имеет детей, то и мутантный ген не сохранится. Если у них один ребенок, то вероятность как сохранения, так и потери мутантного гена равна 0,5. С увеличением числа потомков возрастает и вероятность сохранения мутантного гена в популяции, что выражается формулой (1/2)", где п — число потомков. Приведенное рассуждение правомерно для брачных пар, имеющих небольшое число потомков (человек, животное). Что же касается растений, каждое из которых продуцирует огромное количество пыльцы и образует большое число яйцеклеток, то здесь вероятность сохранениямутантных генов в гетерозиготных генотипах значительно выше.
122. Генетико-автоматические процессы в популяциях. Изменение соотношения генов в популяции, вызываемое случайными причинами, получило название генетико-автоматических процессов или случайного дрейфа генов. Чаще всего эти процессы свойственны малым по численности популяциям, в результате каких-либо причин выделившимся из большой популяции. Длительное сохранение генных частот, свойственных исходной большой популяции, в малой популяции невозможно, это вызвано ошибкой, которая меняет вероятность передачи аллелей от поколения к поколению. Скорость дрейфа генов зависит от размера популяции и никогда не остается постоянной.
\u041e\u043d\u0442\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437 \u2013 \u0438\u043d\u0434\u0438\u0432\u0438\u0434\u0443\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0435 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430 \u043e\u0442 \u0437\u0438\u0433\u043e\u0442\u044b (\u0438\u043b\u0438 \u0432\u0435\u0433\u0435\u0442\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0433\u043e \u0437\u0430\u0447\u0430\u0442\u043a\u0430) \u0434\u043e \u043f\u0440\u0438\u0440\u043e\u0434\u043d\u043e\u0439 \u0441\u043c\u0435\u0440\u0442\u0438.
\u042d\u0442\u0430\u043f\u044b \u043e\u043d\u0442\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u0441\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u044f
I) \u042d\u043c\u0431\u0440\u0438\u043e\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 - \u043f\u0435\u0440\u0438\u043e\u0434 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0437\u0430\u0440\u043e\u0434\u044b\u0448\u0430 \u0438 \u0441\u0435\u043c\u0435\u043d\u0438. \u0421\u043e\u0437\u0440\u0435\u0432\u0448\u0435\u0435 \u0441\u0435\u043c\u044f \u043f\u0435\u0440\u0435\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u0432 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043f\u043e\u043a\u043e\u044f
II. \u042e\u0432\u0435\u043d\u0438\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u044d\u0442\u0430\u043f (\u043c\u043e\u043b\u043e\u0434\u043e\u0441\u0442\u044c)\u2013 \u043e\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0440\u0430\u0441\u0442\u0430\u043d\u0438\u044f \u0441\u0435\u043c\u0435\u043d\u0438 \u0434\u043e \u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u0430 \u0437\u0430\u043b\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f \u043f\u0435\u0440\u0432\u044b\u0445 \u0446\u0432\u0435\u0442\u043a\u043e\u0432. \u041d\u0430 \u044d\u0442\u043e\u043c \u044d\u0442\u0430\u043f\u0435 \u0443 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u0439 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0432\u0435\u0433\u0435\u0442\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0435 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u044b: \u043b\u0438\u0441\u0442\u044c\u044f, \u0441\u0442\u0435\u0431\u043b\u0438, \u043a\u043e\u0440\u043d\u0438. \u0423 \u043e\u0434\u043d\u043e\u043b\u0435\u0442\u043d\u0438\u0445 \u0442\u0440\u0430\u0432 \u044d\u0442\u043e\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0438\u043e\u0434 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0434\u043b\u0438\u0442\u044c\u0441\u044f \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u043d\u0435\u0434\u0435\u043b\u044c, \u0443 \u0434\u0440\u0435\u0432\u0435\u0441\u043d\u044b\u0445 - \u0434\u043e \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u0438\u0445 \u0434\u0435\u0441\u044f\u0442\u043a\u043e\u0432 \u043b\u0435\u0442. \u0412 \u044d\u0442\u043e\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0438\u043e\u0434 \u0443 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u0439 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0432\u0435\u0433\u0435\u0442\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0435 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u044b.
\u0414\u043b\u044f \u044e\u0432\u0435\u043d\u0438\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u043d\u043e:
\u043c\u0430\u043a\u0441\u0438\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u0430\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0432\u0441\u0435\u0445 \u0444\u0438\u0437\u0438\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432,
\u043c\u0430\u043a\u0441\u0438\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0435 \u043d\u0430\u0440\u0430\u0441\u0442\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0432\u0435\u0433\u0435\u0442\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0439 \u043c\u0430\u0441\u0441\u044b;
\u0432\u044b\u0441\u043e\u043a\u0430\u044f \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a \u043a\u043e\u0440\u043d\u0435\u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044e;
\u0443 \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u0439 - \u043e\u0441\u043e\u0431\u0430\u044f \u0444\u043e\u0440\u043c\u0430 \u043b\u0438\u0441\u0442\u044c\u0435\u0432.
III. \u0417\u0440\u0435\u043b\u043e\u0441\u0442\u044c \u0438 \u0440\u0430\u0437\u043c\u043d\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 (\u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u043d\u043e\u0448\u0435\u043d\u0438\u0435) \u2013 \u044d\u0442\u0430\u043f \u0437\u0440\u0435\u043b\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043d\u0430\u0447\u0438\u043d\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043e\u0442 \u043c\u043e\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430 \u0437\u0430\u043a\u043b\u0430\u0434\u043a\u0438 \u0437\u0430\u0447\u0430\u0442\u043a\u043e\u0432 \u0446\u0432\u0435\u0442\u043a\u043e\u0432 \u0434\u043e \u043e\u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u0442\u0432\u043e\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f (\u043f\u043e\u044f\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043d\u043e\u0432\u044b\u0445 \u0437\u0430\u0440\u043e\u0434\u044b\u0448\u0435\u0439). \u041f\u0435\u0440\u0438\u043e\u0434 \u0440\u0430\u0437\u043c\u043d\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f \u2013 \u043e\u0442 \u043e\u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u0442\u0432\u043e\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u0434\u043e \u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u043e\u0437\u0440\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0441\u0435\u043c\u044f\u043d \u0438 \u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u0432. \u0412 \u044d\u0442\u043e\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0438\u043e\u0434 \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0432\u0435\u0433\u0435\u0442\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0445 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u043e\u0432 \u0440\u0430\u0437\u043c\u043d\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f (\u043a\u043b\u0443\u0431\u043d\u0438, \u043b\u0443\u043a\u043e\u0432\u0438\u0446\u044b \u0438 \u0434\u0440.).
VI) \u0420\u0430\u0437\u043c\u043d\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435- \u043e\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0432\u043e\u0433\u043e \u043e\u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u0442\u0432\u043e\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u0434\u043e \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u0432 \u0438 \u0441\u0435\u043c\u044f\u043d.
V) \u0421\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0438 \u043e\u0442\u043c\u0438\u0440\u0430\u043d\u0438\u0435- \u043e\u0442 \u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0433\u043e \u043f\u0440\u0435\u043a\u0440\u0430\u0449\u0435\u043d\u0438\u044f \u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u043d\u043e\u0448\u0435\u043d\u0438\u044f \u0434\u043e \u043e\u0442\u043c\u0438\u0440\u0430\u043d\u0438\u044f \u0432\u0435\u0433\u0435\u0442\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0445 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u043e\u0432 \u0438 \u0441\u043c\u0435\u0440\u0442\u0438 \u0441\u0430\u043c\u043e\u0433\u043e \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430. ">]" data-testid="answer_box_list">
Что такое онтогенез
Периоды онтогенеза
Различают проэмбриональный, эмбриональный, постэмбриональный, периоды онтогенеза.
Проэмбриональный
Данный период включает гаметогенез. Формирование яйцеклетки и сперматозоидов протекает в ходе овогенеза и сперматогенеза соответственно. Также происходит накопление РНК, необходимой для синтеза рибосом. Яйцеклетки имеют свои особенности, так они отличаются по количеству желтка: мало-, средне-, многожелтковые.
Распределение также варьирует от равномерного до центрального. Изолецитальная яйцеклетка присуща млекопитающим, центрально расположенная - насекомым, промежуточное положение занимают яйцеклетки у пресноводных, пресмыкающихся, птиц. Именно в этот период отмечается перераспределение внутриклеточных включений.
Эмбриональный
Период происходит во время внутриутробного развития. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется клетка, подвергающаяся дальнейшему делению. С третьей недели происходит образование хорды, нервной и кишечной трубок (из эктодермы и энтодермы). Осевой скелет развивается из клеток мезодермы.
Оплодотворённая яйцеклетка в результате дробления образует бластоцисту, бластулу и гаструлу. На стадии гаструлы образуется три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и эндодерма. Средний зародышевый листок дает начало всей сосудистой системе, костному мозгу, крови. Внутренний листок источник пищеварительной и дыхательной систем. Взаимодействие между клетками обусловлено межклеточными контактами, через которые происходит обмен веществ.
Постэмбриональный
После рождения начинается постнатальный период. Все организмы проходят через стадию полового созревания. Для всего живого существует ранний и поздний онтогенез (как для растений, так и для животных).
Относительно человека онтогенез определяют как чередование основных периодов (представлены кратко в виде таблицы ниже).
Этапы онтогенеза
Онтогенез состоит их четырёх этапов: гаметогенеза, эмбриогенеза, этапа роста и этапа старения.
Гаметогенез
В этой стадии происходит формирование дифференцированных половых клеток с одинарным набором хромосом. Образование гамет осуществляется в ходе мейотического деления. Так, из одной материнской клетки образуются четыре дочерних, включающие сочетание генетического материала обеих сторон.
Мейоз – сложный процесс, включающий два деления. В ходе первого выделяют профазу, состоящую из пяти этапов:
При лептотене образуются тонкие нити, спиралевидно закрученные. Отдельные половинки хромосом, хроматиды, выявить не удается. Далее происходит объединение гомологичных хромосом с образованием бивалентов – это стадия зиготены. В области сближения образуется синаптонемальный комплекс, данная структура необходима для кроссинговера.
Последний происходит в пахитену. Здесь хромосомы приобретают вид удвоенных тяжей, отчетливо видимых под микроскопом. Перекрест хромосом осуществляется в пахитену. Биологическое значение заключается в образовании четырех хроматид – тетрад. Окончательно веретена деления становятся видимыми во время диакинеза.
После этого клетка вступает в метафазу, анафазу и телофазу. Результатом которой становятся две клетки, состоящие из двух хроматид. Второе деление включает те же стадии, однако в телофазу образуются клетки с одинарным набором хромосом. Последние содержат ядро, митохондрии, рибосомы и другие органеллы.
Эмбриогенез (дробление, гаструляция, органогенез)
Увеличение клеток с образованием многоклеточного зародыша носит название дробления. Для этой стадии характерно митотическое деление. В конце первой недели образуется бластула (шарообразное образование с полостью внутри - бластоцелью). Она содержит эмбриобласт – источник тела зародышевого организма.
Метаболизм зародыша происходит за счет клеток трофобласта – внутреннего слоя бластулы. Затем наступает формирование эмбриональных листков: эктодермы, энтодермы, мезодермы – фаза гаструлы или гаструляции. По мере развития из клеток данных слоев формируются стержневые органы. Далее наступает закладка тканей и органов – нейрула.
После формирования зиготы эмбрион вступает в фазу роста, которая длится до конца жизни. Увеличение поперечных и продольных размеров наиболее интенсивно происходит на ранних стадиях. У человека в этом процессе принимает участие эндокринная система (в частности гормон роста – соматотропный гормон).
При этом пространственное становление тканей определяется морфогенезом. Таким образом, если участок бедренной кости куриного эмбриона пересадить в другую область, то из него будет развиваться только бедренная кость.
Старение
Онтогенез завершается старением – неотъемлемой частью существования. Это явление требует особого внимания в связи:
с изменением метаболизма;
угнетением белкового синтеза;
Также выделяют отдельную дисциплину, изучающую заболевания, протекающие в старости, - гериатрию.
Типы онтогенеза
По течению онтогенез может быть прямым и непрямым. Отличие этих путей развития состоит в том, что при прямом типе новый организм подобен взрослой форме.
Непрямой путь подразумевает прохождение дочерней формой промежуточных стадий до обретения внешних характеристик, присущих зрелым формам. У последних есть стадия превращения или метаморфоза, накладывающая отпечаток на физиологические составляющие: питание, передвижение, среду существования.
Личиночный
Характерен для представителей типа беспозвоночных, среди хордовых встречается у рыб и амфибий. Животное проходит периодизацию. Обязательным условием является существование в виде личинки. Данные формы зависят от климатических условий, поддерживает распространение вида в природе.
Питание и передвижение они осуществляют самостоятельно или посредством паразитизма. Выживание в окружающей среде обеспечивается с помощью вспомогательных инструментов временного характера. Превращение может быть полным, с пребыванием организма в стадии куколки, и неполным - без нее.
Яйцекладный
Данные формы включают, помимо представленных выше, рептилий, птиц, млекопитающих. Зародышевый организм развивается в яйце, что связано с высоким запасом питательных веществ в желтке. Питание и дыхание осуществляется специальными эмбриональными оболочками.
Внутриутробный
Этот тип развития присущ высшим формам позвоночных (в том числе и человеку). Вынашивание плода обусловлено развитием специального детского места – плаценты. Поддержание жизнедеятельности происходит за счет материнского организма.
Понятие онтогенеза в психологии
Путь становления индивида. Включает познание, деятельность. Формирование человека осуществляется под воздействием общества. Ребенок с детства учится понимать свою социальную роль.
Исторически в психологии рассматривают развитие психики и личности в целом. Онтогенез выступает частью общественного процесса.
Заключение
Онтогенез – сложный процесс, характеризующий организм как отдельную единицу. В своем развитии последний проходит определенные периоды, длительность которых варьируется среди разных представителей.
а) Эмбриогенез - процесс формирования зародыша внутри материнского растения из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) за счет асимметричного деления и дифференцировки клеток. Эмбриогенез сопровождается формированием тканей и органов будущего растительного организма и завершается формированием семени. Все процессы эмбриогенеза у покрытосеменных растений происходят в семязачатке, внутри которого развивается женский гаметофит, происходят оплодотворение, формирование зародыша и семени.
Эмбриогенез может быть разделен на два этапа. На первом этапе формируется зародыш (эмбрион) — задается общий план строения тела растительного организма, создаются оси симметрии, формируются апикальные меристемы и ряд других тканей. Второй этап эмбриогенеза (постэмбриональное развитие) связан с формированием семени: дальнейшей дифференцировкой клеток и тканей, их обезвоживанием и синтезом биополимеров (липидов, крахмала и белков), необходимых в период прорастания и роста проростков.
Формирование зародыша может происходить 2мя путями:
1) Типичный половой процесс: две сливающиеся гаметы формируетзиготический зародышàсемя àформирование плода
2) Апомиксис: зародыш формируется не из зиготы, а из неоплодотворенной яйцеклетки, которая может быть гаплоидной или из-за аномалий гаметогенеза остается диплоидной. Поэтому при апомиксисе могут формироваться как гаплоидные, так и диплоидные зародыши. В случае апомиксиса зародыш может развиваться и из других гаплоидных или диплоидных клеток, ассоциированных с яйцеклеткой
Регуляция: у цветковых растений выделяют две группы генов, контролирующих эмбриогенез:
· гены, которые отвечают за формирование зародыша в целом;
· гены, которые контролируют программы дифференцировки и образования будущих органов растения.
б) Явление покоя очень важно для растений, поскольку позволяет им переждать неблагоприятные условия среды. Различают покой физиологический и вынужденный. Причиной вынужденного покоя являются факторы внешней среды, которые препятствуют прорастанию семян. Физиологический покой зависит от физиологического состояния растения и определяется соотношением гормонов ингибиторов и активаторов. Переход растений от активного роста к физиологическому покою определяется балансом эндогенных ингибиторов (АБК) и активаторов роста (гиббереллины, цитокинины). Переход в состояние покоя семян сопровождается значительным увеличением содержания АБК. Выход из этого состояния связан с уменьшением содержания АБК и повышением уровня гиббереллинов и (или) цитокининов.
2. Вегетативный этап:
включает прорастание семени или органов вегетативного размножения (клубней, луковиц) и формирование вегетативных органов (листьев, стеблей, корней). На этом этапе онтогенеза происходит новообразование клеток, тканей и органов, их активный рост и быстрое увеличение в размерах. Вегетативный период иногда делят на два этапа: прорастания семени; ювенильную стадию.
Прорастание семян начинается при благоприятных условиях увлажнения, температуры и освещения. Этот процесс начинается с набухания семени и заканчивается проклевыванием зародышевого корешка сквозь семенную оболочку. Выход из покоя и инициация прорастания семян обусловлены увеличением уровня оводненности осевых частей зародыша и изменением баланса фитогормонов, в первую очередь таких как АБК, гиббереллины и ауксины.
Ювенильный этап развития включает период от первого листа до заложения цветка и связан с накоплением вегетативной массы растения. В этот период развития растение не способно к цветению (т. е. ювенильно) и размножению.
Развитие апикальных меристем àразвитие листа и корняàдифференциация сосудов
3. Генеративный этап:
Генеративный этап развития растения охватывает период от закладки органов размножения до образования гаметофитов, оплодотворения и образования зиготы. К этому моменту онтогенеза растительного организма накапливается вегетативная масса, достаточная для формирования цветков, семян и плодов.
Органом полового размножения у покрытосеменных растений является цветок. Растения начинают формировать генеративные органы и приобретают способность к размножению при определенных условиях внешней среды после того, как накопят необходимую вегетативную массу. После инициации генеративного этапа развития в апикальных меристемах вместо примордиев листьев начинают закладываться цветочные почки, содержащие зачатки органов цветка.
Факторы инициации цветения делятся на эндогенные (внутренние) и экзогенные (внешние). Внешними факторами, индуцирующими переход к цветению, являются фотопериод (относительная продолжительность светлого и темного времени суток) и температура. К эндогенным факторам цветения относятся возраст растения, вегетативная масса, содержание фитогормонов (в первую очередь гиббереллинов) и сахаров.
Растения, у которых цветение индуцируется "коротким днем", называют короткодневными. В том случае, когда зацветанию благоприятствуют "длинные дни", растения называют длиннодневными. Виды растений, у которых "длина дня" не оказывает существенного влияния на цветение, называют нейтральными.
Установлено так же, что гиббереллины способны стимулировать превращение генеративной меристемы в цветковую. Гиббереллин-зависимый путь инициации цветения становится основным в условиях короткого дня. Гиббереллин индуцирует цветение, активируя транскрипцию гена LFY, который является ключевым на втором этапе развития цветка — на этапе детерминации флоральной меристемы. Завершается процесс инициации цветения эвокацией — необратимыми процессами, происходящими в апикальной меристеме побега, которые приводят к формированию репродуктивных органов растения.
Последующие этапы генеративного развития растения включают: формирование цветковых меристем; формирование органов цветка; гаметогенез.
4. Сенильный этап:
Последний этап развития растения — сенильный (этап старости и отмирания) — включает период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растений. Рост в этом случае обнаруживается очень редко.Старение выражается в прогрессирующем нарушении синтеза макромолекул и систем регуляции организма, накоплении токсичных и инертных в химическом отношении продуктов, постепенном угасании отдельных физиологических функций. Старение представляет собой серию упорядоченных цитологических и биохимических событий. Нарушается функционирование одних органелл (хлоропласты), в то время как другие (ядро) остаются структурно и функционально активными до самых последних стадий старения. В стареющих тканях идут процессы катаболизма, которые требуют синтеза denovo гидролитических ферментов.Существование и развитие растительного организма связано с постоянной гибелью части составляющих его клеток. Программированная гибель клеток (у животных этот процесс называют апоптозом) играет важную роль в процессах морфогенеза и при повреждениях. За счет отмирания отдельных тканей и клеток в растении формируются сосуды флоэмы и ксилемы, защитные структуры типа корневого чехлика, некротические пятна при поражении патогеном.
Определение пола у растений:
Под определением (детерминацией) пола у растений понимается формирование признаков пола у клеток, органов или особей под воздействием, как генетических факторов, так и условий внешней и внутренней среды. По наличию и степени развития генеративных органов цветки делят на обоеполые (гермафродитные) и однополые (раздельнополые). Последние бывают пестичными (женскими) или тычиночными (мужскими).
Установлено, что гены, ответственные за детерминацию пола у растений располагаются не только в половых хромосомах, но и в других хромосомах (аутосомах). Под действием различных причин может происходить даже полное превращение одного пола в другой. Это связано с регуляторными процессами, обусловленными действием факторов внешней среды, и внутренними изменениями метаболического характера.
Появлению женских цветков и формированию женских растений у двудомных видов (женская сексуализация) способствуют низкие температуры, высокая влажность, хорошее азотное питание. Дифференцировке мужских цветков (мужская сексуализация) — высокие температуры, низкая влажность, калийное питание. Показано, что короткий день приводит к появлению большего количества женских особей КДР хмеля и конопли. Длинный свет действует противоположным образом. Красный (длинноволновой) свет усиливает проявление мужских признаков, в синий (коротковолновой) — женских. Экспериментальные данные дают основание полагать, что действие спектрального состава на проявление пола у растений осуществляется через фитохромную систему и связано с содержанием и активностью фитогормонов.Исследования, проведенные на двудомных растениях (конопля, шпинат) и на однодомных с раздельнополыми цветками (кукуруза, огурцы) показали роль гиббереллинов в формировании признаков мужского пола, а цитокининов, ауксинов и этилена — женских признаков. Уровень фитогормонов в растении определяется не только действием внешней среды, но и коррелятивными взаимосвязями между органами. В этой связи были проведены эксперименты по влиянию удаления части побегов или обрезки корней на формирование признаков пола. Удаление корней у конопли и шпината способствовало увеличению числа мужских растений. Введение в среду выращивания таких растений цитокинина приводило к образованию женских цветков. Удаление листьев способствовало возрастанию количества женских растений, а введение гиббереллинов увеличивало число мужских экземпляров. Предполагают, что цитокинины, образующиеся в корнях, передвигаясь в апекс, включают программу, обусловливающую проявление женского пола (пестичные цветки), тогда как гиббереллины, образующиеся в листьях, включают программу, связанную с мужской сексуализацией (тычиночные цветки).
1. Оплодотворение — процесс слияния женской и мужской гамет с образованием зиготы.
2. Биологическое значение оплодотворения в том, что в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом и объединяется генетическая информация материнского и отцовского организмов.
Типы оплодотворения
1. Внешнее оплодотворение (рыбы, амфибии). Гаметы выделяются в воду в большом количестве, так как большая часть их гибнет.
2. Внутреннее оплодотворение (высшие позвоночные, кольчатые черви, членистоногие и др.) При этом уменьшена вероятность гибели половых клеток и зиготы в окружающей среде, зигота защищена организмом матери.
3. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений. При этом после первого оплодотворения из зиготы формируется зародыш, а из второй зиготы развивается эндосперм — питание для зародыша.
Партеногенез — в этом случае оплодотворение вообще отсутствует, организм развивается из яйцеклетки.
Онтогенез — путь жизни организма от зиготы до смерти. Выделяют эмбриональный (зародышевый) и постэмбриональный онтогенез.
1. Эмбриональный (зародышевый) онтогенез — идет с момента образования зиготы и продолжается до рождения или выхода из яйцевых оболочек.
2. Постэмбриональный онтогенез — период от рождения или выхода из яйцевых оболочек до смерти.
Эмбриональный онтогенез включает 3 части.
3. Органогенез (нейрула и образование органов).
Стадия дробления
3. Дробление — это последовательных митотических делений зиготы и следующих поколений клеток, в результате которых образуются все более мелкие клетки, все вместе не превышающие размерами исходную зиготу.
4. Образуются диплоидные клетки — бластомеры. Их продольное деление чередуется с поперечным. Интерфаза короткая, состоит только из синтетического периода!
5. Про такие клетки говорят, что они не дифференцированы, делятся, но не растут.
6. В результате дробления образуется бластула — полый пузырек из 1 слоя клеток.
7. В зависимости от особенностей строения зиготы дробление протекает по-разному. Можно выделить четыре типа дробления.
Типы дробления. Неполное дробление
1. Неполное поверхностное.
Насекомые (жук). Под наружной мембраной идет дробление.
Как запомнить? У насекомых есть неполное превращение, поэтому у них неполное…Поверхностное у них потому, что многие недолго живут. Ведь не 100 же лет, как человек! Такая поверхностная жизнь у них…
2. Неполное дискоидальное.
Птицы, пресмыкающиеся. Дробление идет на одном полюсе, более нигде.
3. Полное дробление
Полное неравномерное. Рыбы, амфибии. Полное, идет везде, но больше на одном полюсе. Как запомнить?
Амфибии однозначно неравномерно живут — или в воде, или на суше.
Полное равномерное. Моллюски, иглокожие, плоские черви, ланцетники, сумчатые, высшие млекопитающие.
Стадия гаструляции
8. Слой клеток бластулы впячивается внутрь, образуется второй внутренний слой клеток.
9. Появляются два слоя клеток — два зародышевых листка.
10. Наружный слой клеток — эктодерма, внутренний — энтодерма.
11. Образуется двуслойный зародыш — гаструла.
12. Внутри зародыша имеется гастральная полость.
13. Первичный рот, или бластопор — отверстие, через которое гаструла сообщается с внешней средой.
14. На этой стадии заканчивается развитие у губок и кишечнополостных! У остальных животных будет формироваться еще и мезодерма.
15. Первичный рот сохраняется у червей, моллюсков, членистоногих (группа первичноротых). Анальное отверстие у них прорывается с обратной стороны зародыша. Значит, первичноротыми считают безспозвоночных многоклеточных.
16. У иглокожих, хордовых образуется вторичный рот (группа вторичноротых), а первичный рот становится анальным отверстием. Значит, вторичноротыми считают позвоночных и иглокожих.
Читайте также: