Диаграммы и формулы листорасположения

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 19.09.2024

Листорасположение (phyllotaxia). — У большинства растений листья располагаются на стеблях и ветвях настолько правильно, что можно установить касательно их расположения общие правила. При поверхностном наблюдении кажется, будто чаще всего листья расположены без всякого порядка, что они разбросаны, как говорится и до сих пор в большей части описательных сочинений (folia sparsa). Только у тех растений, у которых каждый стеблевой узел несет больше одного листа, правильность Листорасположение бросается в глаза и давно замечена. Если листья сидят попарно и один против другого, то про них справедливо выражаются, что они противоположные, или супротивные (folia opposita). При этом бывает почти всегда, что листовые пары между собою чередуются — тогда листья ближайших пар приходятся друг к другу накрест, листья третьей пары, считая снизу, приходятся прямо над листьями первой пары, листья 4-й над листьями 2-й и т. д. Для обозначения этого обстоятельства употребляется выражение накрест сидящие (f. f. decussata). Так бывает, напр., у наших кленов, у сирени, у всех губоцветных (мята, шалфей и пр.). Вместо двух листьев на одном узле бывает 3 листа, напр. у олеандра, и тогда ближайшие листья таких тройных колец или кружков тоже между собою чередуются; известны и такие растения, у которых на каждом узле бывает 4, 6, 10 и даже больше листьев (многие мареновые, Hippuris и пр.). Но и в этих случаях листья ближайших кружков чередуются. Такие листья можно называть кольчаторасположенными, или кольчатыми (f. f. verticillata). Парные и противоположные, очевидно, относятся сюда же, только число листьев в их кружках доведено до наименьшего. Если на стеблях с кольчаторасположенными листьями мысленно соединить все листья, друг над другом сидящие, то получится несколько вертикальных и параллельных между собою линий, которые называются ортостихами. Число таких ортостих будет, очевидно, вдвое больше числа листьев в данном кружке. Правильность, отсюда происходящая, до того ясна, что, напр., у растений с противоположными листьями, особенно, если листьев много, их четыре ортостиха видны при первом взгляде. Разбросанные листья представляют правильность другого рода. Стебли и ветви с такими листьями производят по одному листу на каждом узле. Если мы, начиная от любого листа, напр. от самого нижнего, проведем мысленно линию к ближайшему листу, а от второго опять к ближайшему и т. д. до конца, то линия эта окажется винтовою, а на горизонтальной проекции спиральною. Поэтому и самое Листорасположение называется спиральным, листья — спиральнорасположенными (f. f. spiraliter posita). При этом оказывается следующее. Идя по спирали, напр. кверху от данного листа, мы доходим до такого, который приходится над первым (с которого начали). У одних растений, как у липы, этот лист всегда 3-й, над 2-м приходится 4-й, над 3-м 5-й и т. д.; у других, как у ольхи, над 1-м приходится 4-й, над 2-м — 5-й и т. д.; у третьих, напр. у осины, над 1-м приходится 6-й, над 2-м — 7-й и т. д. Если провести вертикальные линии через все взаимно прикрывающиеся листья, то число их будет равно числу листьев, расположенных между двумя взаимно прикрывающимися листьями: у липы 2-м, у ольхи — 3-м, у осины — 5. Если измерить горизонтальное расстояние между ортостихами, то оно окажется постоянным у каждого растения и будет равно отрезку спирали, соединяющему 2 взаимно прикрывающиеся листа. Отрезок этот называется полным циклом Листорасположение У одних растений (липа, ольха) он совершает один оборот вокруг стебля, у других (осина, тополь, яблоня) совершает 2 оборота, у третьих (Carduus) — 3 оборота и т. д. Расстояние это, измеряемое дугою и соответствующим ей углом, между двумя ближайшими листьями называется расхождением (divergentia) листьев, а угол, измеряющий величину расхождения, — углом расхождения (angulus divergentiae). Ясно, что этот угол зависит от числа оборотов в полном цикле и от числа листьев, расположенных по линии полного цикла. Если оборот один, т. е. один круг, а листьев в цикле 2, то для отыскания угла расхождения требуется разделить круг надвое, получится угол расхождения в 1 /₂, где 1 означает число оборотов в цикле, а 2 — число расположенных на нем листьев; если число листьев 3, то круг делится на 3, получается расхождение в 1 /₃, если число оборотов 2 (т. е. 2 круга), а листьев 5, то эти 2 круга следует, очевидно, разделить на 5, получится расхождение в 2 /₅, где 2 означает опять число оборотов, а 5 — число листьев цикла. Исследуя множество растений, найдено, что в природе имеются весьма различные расхождения, но чаще всего в природе попадаются следующие: 1 /₂, 1 /₃, 2 /₅, 3 /₈, 5 /₁₃, 8 /₂₁ и т. д., но из них самые распространенные первые три. Каждая из этих дробей, означая расхождение, вместе с тем, очевидно, означает и самое Листорасположение, указывая в знаменателе на число листьев в цикле и на число вертикальных рядов (ортостих), ими образуемых, а в числителе — число оборотов спирали в полном цикле.

Поэтому каждое Листорасположение может означаться числом листовых рядов, или ортостих: они называются двурядными ( 1 /₂), трехрядными ( 1 /₃) и т. д. В природе, однако же, кроме тех дивергенций, что указаны в вышеприведенном ряде дробей, называемом главным, так как он гораздо чаще других попадается, имеются и другие ряды, напр. 1 /₃, 1 /₄, 2 /₇ и т. д. или 1 /₄, 1 /₅, 2 /₉ и т. д. Во всех этих рядах расхождений замечается, что каждая последующая дробь получается помощью сложения числителей и знаменателей двух предыдущих, что, впрочем, не указывает на какую-либо законность в самой природе растений. Для наглядного представления Листорасположение удобно представлять их на горизонтальной проекции, получаемой при мысленном проведении вертикалей из точек прикрепления листьев при вертикальном положении самого лиственного стебля. Точки пересечения вертикалей (перпендикуляров) с горизонтальною плоскостью, очевидно, расположатся так же, как расположены листья на стебле. Вместо точек чертят обыкновенно дуги, означающие листья (их поперечный разрез), утолщая дуги в тех местах, где на проекции получились точки, т. е. на середине каждой дуги. Такой чертеж представляет собою план листвоносного побега, так как в середине его чертится круг, означающий поперечный разрез самого стебля. План этот есть диаграмма листоносного побега. На диаграммах очевидно число листьев цикла, их взаимное расположение и угол расхождения.

Они употребляются больше всего при изучении соцветий и цветов (см.). Правильность расположения листьев, хотя и наблюдается у большинства растений, но известны исключения, т. е. такие растения, у которых расхождение не постоянно. Кроме того, расхождение нередко меняется при переходе от главного стебля к ветвям, что, впрочем, совершается всегда на один и тот же лад. Необходимо еще заметить, что у многих растений ряды взаимно прикрывающихся листьев, хотя и остаются параллельными, но представляются не вертикальными, а кривыми. В каждом многочленном Листорасположение можно всегда открыть, кроме той главной винтовой линии, или спирали, которая проходит через все листья побега, еще второстепенные, более крутые спирали, направляющиеся в 2 противоположные стороны. Эти второстепенные спирали называются парастихами. Парастихи одного направления, вместе взятые, захватывают, очевидно, также все листья побега, но каждая из них лишь известную их часть, а именно 1 /₂ всех листьев, если одноименных парастих 2, одну треть — если их три и т. д., что уже следует из того обстоятельства, что они параллельны и захватывают все листья побега. Если главная спираль очень полога и ее незаметно, как то бывает на побегах с весьма многочисленными Листорасположение, то парастихами пользуются для открытия главной спирали. Для этого нужно перенумеровать все листья на парастихах того и другого направления, начиная от любого, наблюдая при том, чтобы между номерами была разность, равная числу парастих. После перенумерования всех парастих главная спираль оказывается сама собою. Правильность в расположении листьев, открываемая и изображаемая помощью выше представленного способа, находится в ближайшей связи с развитием и внутренним строением растений, она также соответствует необходимости приспособления растений к окружающим условиям, но физиологического объяснения тут еще не найдено. Исследования Негели, Гофмейстера и Швенденера показали, что во многих случаях Листорасположение в начале развития побега, когда листья имеют вид маленьких бугорков, иное, чем по окончании развития. Последний из названных ученых показал также, что вследствие более медленного роста несущего листья побега по сравнению с ростом самих листьев листья претерпевают взаимное давление, смещаются по определенным направлениям и меняют свое положение, располагаясь по известной формуле окончательно только при завершении своего развития. Эти исследования, объясняя еще и прежде замеченное различие между расположением листьев в начале и в конце, не дают, однако же, полного механического объяснения, так как во многих случаях, напр. на побегах с противоположными листьями, листья эти располагаются с самого начала так же, как они расположены в конце. Основательным изучением и самою формуляциею Листорасположение наука обязана всего более Александру Брауну, Шимперу и братьям Браве.

Литература. A. Braun, "Vergleichende Untersuchung ueber die Ordnung der Schuppen an der Tannenzapfen" ("Abhandlungen der Leopoldinisch-K arolinischen Akademie", т. 14); L. F. et A. Bravais, "Essai sur la disposition des feuilles curvis érié es" ("An. d. sc. nat.", 1837, т. 7); они же, "Essai sur la disposition des feuilles rectis érié es" ("An. des sc. nat.", 1838); С. Schimper, "Ueber die M öeglichkeit eines Wissenschaftlichen Verstä ndnisses der Blatt-Stellung, mitgetheilt von A. Braun" ("Flora", 1835, №№ 10, 11 и 12); Simon Schwendener, "Mechanische Theorie der Blattstellungen" (Лпц., 1878).

В листе выделяют листовую пластинку , черешок , основание . У основания листа могут быть прилистники .

Листовая пластинка является основным местом, в котором происходит фотосинтез. Черешок листа прикрепляет его к стеблю и поворачивает в наилучшее положение по отношению к свету.

Черешковые листья — у крапивы, липы, клёна, берёзы, яблони, вишни и др. Сидячие листья — у одуванчика, алоэ, льна, цикория, пшеницы и др.

По форме листовой пластинки листья можно разделить на округлые, яйцевидные, овальные, стреловидные и др.

Листья различаются также по краю листовой пластинки . Например, у тополя цельный край листовой пластинки , а у берёзы — пильчатый.

У простых листьев одна листовая пластинка. Такие листья у липы, сирени, одуванчика, ландыша и других растений.

Рис. \(4\). Простые листья

Сложными называют листья, у которых несколько листовых пластинок прикреплены к общему черешку. При этом они соединены с общим черешком своими основаниями или собственными маленькими черешками. Сложные листья у люпина, шиповника, клевера, каштана и многих других растений.

На листовых пластинках обычно хорошо заметны жилки . Это проводящие пучки, состоящие их клеток проводящей и механической ткани. Жилки обеспечивают поступление в лист воды и минеральных солей и выведение из листа органических веществ, образовавшихся при фотосинтезе, а также служат опорой для основной ткани листовой пластинки.

Чтобы определить вид растения по специальному определителю, надо уметь различать жилкование листа и расположение его на стебле.

Для начала разберемся с развитием и видоизменениями листьев.

Особенности заложения и развития листьев

Первым делом на конусе нарастания побега экзогенно появляется зачаток листа. У него вид овального бугорка и размещается он ниже, чем верхушка побега. Благодаря тому, что клетки зачатка способны делиться во всех направлениях, лист растет и в толщину, и в высоту. Лист становится плоским после того, как останавливается рост в толщину.

У зачатка листа есть две части:

Апикальная или верхняя.
Базальная или нижняя.

Рост верхушки зачатка листа ограничен по времени и не продолжается долго. После того, как верхушка листа перестает расти, основание растет дальше. Если говорить более научными словами, то акропетальный рост прекращается, а базипетальный — начинается. Как результат, верхушечная меристема останавливается в росте, а вставочные меристемы начинают развиваться.

Листовая пластинка и черешок развиваются из верхней части зачатка листа, а лист и прилистники — из нижней. Заложение частей листа может иногда формироваться в почке. В таком случае разрастаются уже заложенные части и происходит дифференциация их анатомических структур. В последнюю очередь происходит разрастание черешка.

Не у всех листьев есть черешок.

Пластинка листа увеличивается в размерах равномерно. Практически у всех растений листья моносимметричен. Каждый лист отличается наличием двух поверхностей: дорзальной (спинной) и вентральной (брюшной).

Спинная поверхность в почке размещается внутри и примыкает к стеблю, а если лист уже развитый, то вверху. С брюшной поверхностью все наоборот: в почке она находится снаружи, а в развитом листе — внизу.

Специфика видоизменения листьев или метаморфозы

Условия произрастания растения непосредственно влияют на видоизменение листа. Также метаморфозы листа зависят от приспособленности растений к определенным функциям. Самые очевидные метаморфозы листьев — чешуйки, колючки, усики, филлодии, нарастание волосков на листе и др.

Примеры основных видоизменений

Фунцкии колючек — обеспечение меньшего испарения влаги (как у кактусов в пустынях) и защита от животных. На стебле растения колючки размещаются в разных местах: у барбариса — под листом, у боярышника — в пазухе листа.

Кактус в этом плане вообще уникальный: у него сама листовая пластинка превратилась в колючку.

У астрагала видоизменение в колючку произошло с рахисом сложного листа, у акации — с прилистником.

Если посмотреть на лианы, то их побеги приспособились для опоры с целью занять удобное положение в пространстве. Практически такое же видоизменение произошло с листьями гороха, которые превратились в усики — за счет цепкости они помогают растению двигаться.

Некоторые видоизменения выполняют функцию накопления питательных веществ — это чешуйки луковичных растений. Кроме того, покрывные чешуйки почек, луковиц, корневищ выполняют еще и защитную функцию.

У некоторых растений как метаморфозы листьев появлись ловчие аппараты. Речь идет о насекомоядных растениях. Они имеют вид и форму кувшинок, урночек, захлопывающихся липких пластинок.

Клейкие волоски росянки обеспечивают питание растения. Когда насекомое попадает на липкую поверхность, листочек закрывается, и насекомое начинает разлагаться под действием ферментов.

Видоизменение росянки и подобных растений связано с произрастанием в почвах с дефицитом минеральных веществ.

У эпифитных растений влажных тропических лесов появились мешковидные видоизменения. Эти метаморфозы предназначены для накапливания воды и гумуса. В результате в листьях происходит формирования придаточных корней, которые обеспечивают растения влагой.

Если говорить о филлодиях, то они покрывают побеги плауна и представляют собой выросты на стебле. Есть несколько вариантов филлодий: зеленые, способные к фотосинтезу, и со спорангиями в виде мешочков на себе, в которых формируются споры. Филлодии есть и у акации. Ее черешок — это плоское листоподобное образование.

Когда на листьях встречается волосяной или восковой налет, то можно говорить о том, что такие листья способны удерживать влагу и замедлять процесс испарения. Благодаря блестящей поверхности листа, фикус отражает солнечные и световые лучи, поэтому растение медленнее испаряет влагу.

У некоторых растений по краям расположены зубчики, которые служат для выражения протекания транспирации и фотосинтеза. Возникает конденсация и появляется роса.

У растений есть специальные яды, феромоны, аромомасла, кристаллизованные минералы, которые вырабатываю листья: с их помощью растения отпугивают вредителей.

За счет лепестков облегчается процесс опыления насекомыми.

Все видоизменения важны, так как помогают растению приспособиться к окружающей среде и быть устойчивым к неблагоприятным условиям.

Листорасположение и его особенности

Расположение листьев на стебле также называется филлотаксисом.

Филлотаксис — порядок расположения листьев на стебле, который демонстрирует симметрию в структуре побега.

Типы листорасположения определяются порядком заложенных листовых зачатков на конусе нарастания, хотя изначально кажется, что листья располагаются хаотично. Так как почти у всех растений листья размещаются на ветвях и стеблях, то можно выделить общие правила их расположения.

Типы расположения листьев

Вот основные типы расположения листа:

супротивное. Листья размещаются попарно, один напротив другого;
сидящее накрест. Наблюдается очередное расположение листьев (листовых пар), в результате чего они приходятся друг другу накрест;
кольчатое. Когда на одном узле наблюдается три листа (в некоторых случаях от 4 до 10).

В случаях, если на стеблях с кольчатым расположением литься сидят друг на друге, то они образуют несколько вертикалей и параллельные между собой линии — их называют ортостихи;

спиральное. Наблюдается при проведении линии от самого первого листа к ближайшему, а затем от второго листа к ближайшему и т. д. (так образуется спиральная линия).

В каждом многочленном расположении за исключением главной спирали есть второстепенные и более крутые спирали — это парастихи;

мутовчатое. От одного узла отходят три и более листьев;
розеточное. Листья располагаются в розетке: пучок листьев размещается по кругу из одного общего центра.

Листовая мозаика

Листовая мозаика — расположение листьев растений в одной плоскости, при котором обеспечивается минимальное затемнение одного листа другим.

При таком расположении листья направляются перпендикулярно лучам света. Происходит это из-за того, что черешки и листовые пластинки растут неравномерно: все они тянутся к свету и стараются заполнить каждый освещенный промежуток.

Образование листовой мозаики может произойти вне зависимости от типа листорасположения: при супротивном, розеточном, мутовчатом или очередном.

филлотаксис (phyllotaxis), порядок размещения листьев на стебле, отражающий симметрию в структуре побега. Л. зависит в первую очередь от порядка заложения листовых зачатков на конусе нарастания и обычно является систематич. признаком. Различают три осн. типа Л.: спиральное, или очередное,— от каждого узла стебля отходит один лист (дуб, берёза, злаки, зонтичные); супротивное — на каждом узле сидят друг против друга два листа (клён, сирень, губоцветные); мутовчатое — каждый узел несёт три и более листьев (олеандр, элодея, уруть). Общая закономерность всех типов Л.— равное угловое расстояние между листьями, сидящими на одном узле или на последоват. узлах осн. генетич. спирали (условная линия, соединяющая основания последоват. листьев). Для супротивного и мутовчатого Л. характерно чередование листьев соседних пар или мутовок; при этом на стебле образуются вертикальные ряды листьев (ортостихи). При спиральном Л. также образуются ортостихи из листьев, оказывающихся точно друг над другом через определённое число узлов. Неск. последоват. листьев, попадающих на разные ортостихи, составляют листовой цикл. Спиральное Л. по числу ортостих и величине углов дивергенции (расхождения) между последоват. листьями выражается формулой — дробью, соответствующей значению угла расхождения в долях окружности (см. рис.). Знаменатель дроби показывает число ортостих: чем он больше, тем меньше листья затеняют друг друга. Наиб, часто встречаются двурядное (с формулой 1/2), трёхрядное (1/3), пятирядное (2/5) спиральное Л. Любое спиральное Л. можно описывать не только по листовым циклам и ортостихам, но и по парастихам. Причины правильности Л. связаны с размерами конуса нарастания и листовых зачатков и их взаимовлиянием. По одной из гипотез, каждый листовой зачаток образует вокруг себя физиол. поле, тормозящее заложение новых зачатков в непосредств. близости к нему, по другой,— заложение каждого последующего листового зачатка стимулируется предыдущим.

Листорасположение: I — мутовчатое (водяная сосенка): а — конус нарастания побега с листовыми зачатками, б — часть побега, в — его диаграмма; II — накрест супротивное (сирень): а — схема поперечного среза почки, б — вид побега сверху, в — его диаграмма; III — очередное двурядное с формулой 1/2 (гастерия): а — поперечный срез почки (схема), б — общий вид растения, в — его диаграмма; IV — спиральное (очередное) с формулой 3/8 (подорожник); V — спиральное (очередное) с формулой 2/5 (дуб); ветка в безлистном состоянии, положение почек соответствует листорасположению, проведена основная спираль.

порядок чередования листьев на стебле. Чаще всего листья располагаются поодиночке спирально (очередное листорасположение). При супротивном листорасположении два листа находятся друг против друга (напр., у вербейника, мяты, вероники). Если от узла отходят три и более листьев, такое листорасположение называют мутовчатым (напр., у хвоща, вороньего глаза).

Читайте также: