Что представляют собой лишайники с точки зрения взаимоотношений организмов

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 19.09.2024

ЛИША́ЙНИКИ (Lichenes), симбиотрофные организмы, представляющие собой сожительство гриба, водорослей и/или цианобактерий; комплексная система взаимодействия симбионтных партнёров, развившаяся в процессе коэволюции . Гриб (микобионт – гетеротрофный компонент Л.) утилизирует (у большинства Л.) мёртвые клетки водоросли, получает от неё продукты фотосинтеза, а от цианобактерий ещё и азотистые соединения, а водоросли и цианобактерии (фотобионты – автотрофные компоненты Л.) получают от гриба воду и минер. вещества. Двойственная природа Л. открыта в 1860-х гг. нем. ботаником С. Швенденером. Доказательством такой природы служат: морфолого-анатомич. строение Л.; отсутствие генетич. связей между микобионтом и фотобионтом; возможность изолиров. получения чистой культуры как микобионта, так и фотобионта; ресинтез Л. из спор микобионта и соответствующей культуры фотобионта на синтетич. средах. Единого мнения о положении Л. в системе органич. мира нет, однако большинство исследователей рассматривают их в царстве грибов, относя к отделам Ascomycota и Basidiomycota. Наиболее ранние находки ископаемых Л. относятся ориентировочно к концу мелового периода. Известно 15–20 тыс. видов Л. Некоторые из Л. настолько малы, что почти не видны невооружённым глазом, длина других, напр. уснеи длиннейшей ( Usnea longissima ), может достигать 1 м и более. Растут Л. крайне медленно (ср. скорость роста 0,5–10 мм в год); живут, вероятно, долго: возраст некоторых из них (напр., Rhizocarpon geographicum ) может достигать более 4000 лет.

Лишайники — своеобразные комплексные организмы, слоевище которых представляет собой объединение гриба и водоросли, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, чаще — в симбиозе. Известно свыше 20 тыс. видов лишайников.

От других организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, они отличаются формой, строением, характером обмена веществ, особыми лишайниковыми веществами, способами размножения, медленным ростом (от 1 до 8 мм в год).

Особенности строения

Слоевище лишайников состоит из переплетенных грибных нитей — гиф, и расположенных между ними клеток (или нитей) водорослей.

Различают два основных типа микроскопической структуры слоевища:

На поперечном срезе лишайника гомеомерного типа имеется верхняя и нижняя кора, которая состоит из одного слоя клеток гриба. Вся внутренняя часть заполнена рыхло расположенными грибными нитями, между которыми расположены клетки водорослей без какого-либо порядка.

Строение лишайника

В лишайнике гетеромерного типа клетки водорослей сосредоточены в одном слое, который получил название гонидиального слоя. Ниже него находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных нитей гриба.

Наружными слоями лишайника являются плотные слои грибных нитей, которые называются корковыми слоями. С помощью грибных нитей, отходящих от нижнего коркового слоя, лишайник прикрепляется к субстрату, на котором произрастает. У некоторых видов нижняя кора отсутствует и он крепится к субстрату нитями сердцевины.

Водорослевой компонент лишайника состоит из видов, относящихся к отделам сине-зелёных, зеленых, жёлто-зелёных и бурых. Представители 28 родов из них вступают в симбиоз с грибами.

Большинство этих водорослей может быть и свободноживущими, но некоторые встречаются только в лишайниках и пока не обнаружены в свободном состоянии в природе. Находясь в слоевище, водоросли очень изменяются внешне, а также становятся более устойчивыми к высоким температурам, могут переносить длительное высушивание. При культивировании их на искусственных средах (отдельно от грибов) приобретают вид, характерный для свободноживущих форм.

Слоевище лишайников разнообразно по форме, размерам, строению, окрашено в различные цвета. Окраска слоевища обусловлена наличием пигментов в оболочках гиф и плодовых телах лишайников. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные и коричневые. Обязательным условием для образования пигментов является свет. Чем ярче освещение в местах произрастания лишайников, тем ярче они окрашены.

Виды лишайников

Форма слоевища также может быть разнообразной. По внешнему строению слоевища лишайники делят на:

Накипные;
листоватые;
кустистые.

У накипных лишайников слоевище имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочек различна — от едва заметной накипи или порошковидного налета до 0,5см, диаметр — от нескольких миллиметров до 20-30см. Растут накипные виды на поверхности почв, горных пород, коре деревьев и кустарников, обнаженной гниющей древесине.

Листоватые лишайники имеют форму листовидной пластинки, горизонтально расположенной на субстрате (пармелия, стенная золотянка). Обычно пластинки округлые, 10-20см в диаметре. Характерной особенностью листоватых видов является неодинаковая окраска и строение верхней и нижней поверхностей слоевища. У большинства из них на нижней стороне слоевища образуются органы прикрепления к субстрату — ризоиды, состоящие из собранных в тяжи гиф. Растут они на поверхности почвы, среди мхов. Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются более высокоорганизованными формами.

Кустистые лишайники имеют форму прямостоящего или повисающего кустика и прикрепляются к субстрату небольшими участками нижней части слоевища (кладония, исландский лишайник). По уровню организации кустистые виды — высший этап развития слоевища. Их слоевища бывают разных размеров: от нескольких миллиметров до 30-50см. Повисающие слоевища кустистых лишайников могут достигать 7-8м. Примером может служить лишайник, свисающий в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах (бородатый лишайник).

Размножение

Размножаются лишайники в основном вегетативным путем. При этом от слоевища отделяются кусочки, разносятся ветром, водой или животными и в благоприятных условиях дают новые слоевища.

У листоватых и кустистых лишайников для вегетативного размножения в поверхностных или более глубоких слоях формируются специальные вегетативные образования: соредии и изидии.

Соредии имеют вид микроскопических клубочков, в каждом из которых находится одна или несколько клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Соредии образуются внутри слоевища в гонидиальном слое листоватых и кустистых лишайников. Сформированные соредии выталкиваются из слоевища наружу, подхватываются и разносятся ветром. При благоприятных условиях она прорастают в новых местах и образуют слоевища. Размножаются соредиями около 30% лишайников.

Питание

Особенности питания лишайников связаны со сложным строением этих организмов, состоящих из двух компонентов, которые получают питательные вещества разными способами. Гриб – гетеротроф, а водоросль – автотроф.

Водоросль в составе лишайника обеспечивает его органическими веществами, полученными путем фотосинтеза. Гриб лишайника получает от водоросли высокоэнергетические продукты: АТФ и НАДФ. Гриб, в свою очередь, с помощью нитевидных отростков (гифа) выполняет роль корневой системы. Так лишайник получает воду и минеральные соединения, которые адсорбируются из почвы.

Также лишайники способны всем телом впитывать воду из окружающей среды, во время туманов и дождей. Для выживания им нужны азотистые соединения. Если водорослевый компонент таллома представлен зелеными водорослями, то азот поступает из водных растворов. Когда же фикобионтом выступают сине-зеленые водоросли, возможна фиксация азота из атмосферного воздуха.

Для нормального существования лишайников необходимы в достаточном количестве свет и влага. Недостаточная освещенность препятствует их развитию, так как замедляются фотосинтезирующие процессы и лишайники недополучают питательных веществ.

Светлые сосновые леса стали оптимальным местом для их жизни. Хотя лишайники и относят к наиболее устойчивым к засухе видам, все же вода им необходима. Только во влажной среде осуществляются дыхательные и обменные процессы.

Значение лишайников в природе и жизни человека

Лишайники очень чувствительны к вредным веществам, поэтому не растут в местах с высокой запыленностью и загазованностью воздуха. Так, их используют как индикаторы загрязненности.

Принимают участие в круговороте веществ в природе. Их фотосинтезирующая часть способна продуцировать органические вещества в местах, где другие растения не могут выжить. Важная роль лишайников в почвообразовании, они селятся на безжизненной скалистой поверхности и после отмирания образуют гумус. Так появляются благоприятные условия для роста растений.

Кормовые лишайники являются важным звеном в пищевой цепочке. К примеру, олени, косули, лоси питаются оленем мхом или ягелем. Служат материалом для гнезд птиц. Лишайниковая манна или Аспицилия съедобная используется в кулинарии.

Парфюмерная промышленность применяет их для придания стойкости духам, а текстильная – для покраски тканей. Известны также виды с антибактериальными свойствами, которые используют при изготовлении лекарств, для борьбы с туберкулезом, фурункулезом.

Лишайники представляют собой симбиоз гриба и водоросли, т. е. не могут считаться единым организмом, так как его отдельные части имеют разные геномы.

Строение лишайника

Вегетативное тело лишайника называется талломом.

Гифы гриба образуют основу таллома, формируя нижнюю кору, прикреплённую к субстрату, и поверхностный коровый слой, обуславливая форму и окраску лишайника.

Водоросли , занимая полости между гифами, образуют гонидиальный слой.

Под слоем водорослей грибные гифы расположены рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф (ризоиды), которые прикрепляют лишайник к субстрату.

У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.

Рис. Строение лишайника

защитная;
опорная;
прикрепляющая (н а нижнем коровом слое образуются ризоиды);
газообмен (через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое).

Функция зоны водорослей:

фотосинтез;
накопление органических веществ.

проведение воздуха к клеткам водорослей;
опорная функция (у некоторых кустистых лишайников).

Лишайники образуют в основном:

грибы — аскомицеты и базидиомицеты;
водоросли — чаще всего зелёные (реже встречаются цианобактерии).

Водоросль отдаёт грибу органические вещества, полученные в процессе фотосинтеза.
Гриб, имея обширный мицелий, обеспечивает водоросль водой и минеральными веществами.

Такие симбиозы определённых видов гриба и водоросли настолько устойчивы, что воспринимаются как определённый вид организмов.

Классификация лишайников

По форме таллома лишайники делятся на:

Рис. Накипной лишайник Рис. Листоватый лишайник

Рис. Кустистый лишайник

Размножение лишайников

У лишайников встречается вегетативное, половое и бесполое размножение.

Бесполое размножение:

фрагментация;
соредии — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба; образуются внутри таллома, а после созревания выходят на поверхность и лопаются, разбрасывая диаспоры;
изидии — маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, отламывающиеся при созревании.

В обоих случаях в состав отделяемой структуры входит и грибной, и водорослевый компонент.

Половое размножение:

образование плодовых тел различной формы, где созревают споры полового размножения. Развитие и созревание плодового тела может длиться до 10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много, но прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Особенности экологии лишайников

Лишайники характеризуются очень медленным ростом: от долей миллиметра до нескольких сантиметров в год. Скорее всего, это связано с небольшим относительным объёмом автотрофных водорослей, синтезирующих органические вещества.

Наибольшей скоростью роста обладают лишайники тропических лесов, наименьшей — обитатели скал и тундры.

Низкая скорость роста приводит к тому, что лишайники в основном растут в тех местах, где не встречают конкуренции со стороны растений. Прежде всего это горные области, где они являются первопроходцами на камнях и скалах, создавая первичные почвы. Не встречают лишайники конкурентов и в тундре, где из-за мёрзлых грунтов не могут развиваться корни растений. Часто лишайники растут как эпифиты в кронах деревьев.

Способность гриба поглощать и удерживать воду позволяет лишайникам существовать в крайне сухих условиях. Они могут поглощать воду не только во время дождей, но и из тумана, и насыщенного водяным паром воздуха.

Интересно, что возраст слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Начало образованию лишайников дали представители трех классов грибов- аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов, вступив в контакт с водорослью . О близости с грибами говорит строение вегетативного тела лишайника и их плодовых тел. Вегетативное тело лишайника, называемое таломмом или слоевищем, целиком состоит из переплетения грибных гиф. Водоросли же либо разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища, либо расположены отдельным дифференцированным слоем несколько ниже его поверхности. Вегетативное тело лишайника целиком живет в воздушной среде.

Гифы, образующие слоевище лишайника, представляют собой простые или разветвленные тонкие (шириной 3-10 мкм) нити, растущие вершиной. Гифа покрыта двухслойной оболочкой, под которой находится протоплазма. Обычно гифы поделены поперечной перегородкой на клетки. Протоплазма лишайника слегка зерниста. В вегетативной клетке почти всегда имеется одно ядро. Переход вегетативных гиф лишайникового слоевища к воздушному образу жизни привел к утолщению их оболочек. В таких слоевищах грибные гифы с сильно утолщенными стенками выполняют роль механической, укрепляющей ткани. Так же увеличен обмен веществ за счет утолщения плазматического тяжа с соседними клетками.

Тесный контакт с водорослью обеспечил появление у микобионта лишайника некоторых специфичных типов гиф: ищущие и охватывающие. Еще один тип специфичный для лишайниковых гиф- это двигательные гифы. Они возникают в зоне водорослей и служат для переноса их клеток в растущий край слоевища, который обычно будет образован одними только гифами микобионта и не содержит водорослей. Благодаря воздушному образу жизни и симбиозу с водорослями у грибов появилась тенденция к развитию сложных вегетативных структур. Как правило, микобионт лишайника образует сложноустроенные талломы, с хорошо дифференцированными анатомическими слоями, которые встречаются лишь у лишайников.

Водорослевый компонент (фикобионт)

Водоросли, встречающиеся в слоевище лишайников, называются фикобионтами лишайников. По своему систематическому отношению они относятся к различным отделам: к сине- зеленым, зеленым , желто- зеленым и бурым водорослям. Долгое время считалось, что каждому виду лишайника соответствует свой вид водоросли. Однако сравнительно небольшое количество водорослей способно существовать в симбиозе с грибом. И если водоросль не может приспособиться к осуществлению процесса фотосинтеза при минимальной световой интенсивности, то она неизбежно погибает.

Как показало изучение лишайниковых фикобионтов, в слоевище лишайников встречаются представители 28 родов водорослей. Водоросли в слоевище лишайников очень сильно изменяют свой внешний облик. Особенно это касается нитчатых водорослей, которые под действием гриба распадаются на отдельные клетки и часто деформируются. Размножаются водоросли внутри слоевища обычно делением или апланоспорами. Существуют различия между фикобиантами лишайников и свободноживущим водорослями. Так же было установлено, что водоросли в слоевище лишайников полностью или в значительной степени лишены своих избыточных ассимилированных ими веществ, крахмалом и запасными веществами, липоидов, гликогена и других. Лишайниковые водоросли очень устойчивы к высоким температурам, способны переносить длительное высушивание.

Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника

О том, что в слоевище лишайника происходит обмен веществами между грибом и водорослью, ученые стали говорить сразу после открытия двойственной природы лишайников. Однако некоторые экспериментальные подтверждения этим предположениям были получены лишь за последние три десятилетия. Применение новейших методов физиологических исследований с использованием меченых атомов углерода и азота, особых красящих веществ и некоторых других позволило установить, что гриб получает вещества, ассимилируемые водорослью, и ведет себя в слоевище лишайника как паразитический организм.

Однако для существования как самого гриба, так и лишайника в целом необходимо, чтобы водоросль, окруженная со всех сторон грибными гифами, все-таки могла жить и более или менее нормально развиваться. Если гриб начнет проявлять себя слишком активно, поражать все без исключения водоросли и, использовав их содержимое, уничтожать их, это в конце концов может при вести к гибели всех водорослей слоевища. Но тогда, уничтожив весь свой запас питания, погибнет и сам гриб, а значит, перестанет существовать и лишайник.

Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв - здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он мог бы питаться.

Учеными были замечены любопытные защитные реакции со стороны лишайниковых водорослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка делилась. При этом плоскость деления, как правило, проходила как раз через участок, занятый гаусторием, а образовавшиеся в результате этого процесса дочерние клетки были свободны от гаусториев. Было замечено также, что обычно гриб поражает водоросли, уже достигшие определенной стадии зрелости. Однако большей частью защитная реакция водорослей против активности грибного компонента очень слаба.

Способность водорослей нормально развиваться и даже размножаться в слоевище лишайника сохраняется скорее благодаря умеренности паразитизма самого гриба.

Ученые отмечают, что степень паразитизма гриба на водоросли различна не только у разных видов лишайников, но даже в одном и том же слоевище. Резкий паразитизм обнаружен лишь у примитивных лишайников. Гаустории, проникающие глубоко внутрь протопласта водоросли, пока что были найдены лишь у наиболее просто организованных форм, в слоевище которых еще нельзя различить оформленных дифференцированных слоев. В слоевищах более высокоорганизованных лишайников часть клеток водорослей поражена грибными гифами, а остальные продолжают нормально жить и развиваться.

Обычно у высокоорганизованных форм лишайников паразитизм гриба на водоросли носит весьма умеренный характер: прежде чем гриб убьет пораженные им клетки, успевает вырасти одно или несколько поколений водорослей. Отношения между мико- и фикобионтом в слоевище лишайника не сводятся только к паразитизму гриба на водоросли. Ученые предполагают, что эти отношения гораздо сложнее.

Еще в начале нашего века крупнейший русский лихенолог А.А.Еленкин, изучая анатомическое строение лишайников, обнаружил в их слоевище некральные зоны водорослей - скопления отмерших, потерявших зеленую окраску клеток, расположенные несколько ниже зоны живых водорослей. К этим бесцветным мертвым клеткам водорослей тоже тянулись грибные гифы. Это привело Л. А. Еленкина к мысли, что гриб в слоевище лишайника вначале проявляет себя как паразитический организм, поражая живые клетки водоросли и используя их содержимое. Затем, убив водоросль, гриб переходит к сапрофитному способу питания, поглощая и ее мертвые остатки. Таким образом, гриб в слоевище лишайника ведет себя и как паразит, и как сапрофит. И отношения между грибом и водорослью в слоевище лишайника Л. А. Еленкин назвал эндопаразитосапрофитизмом.

Интересную мысль о взаимоотношении компонентов в слоевище лишайника высказал в 60-х годах нашего столетия крупнейший советский лихенолог А.Н.Окснер. Он пришел к выводу, что водоросль в слоевище лишайника, полностью изолированная от внешней среды грибной тканью, обязательно должна забирать у грибного компонента все необходимые для своего существования вещества, за исключением тех органических соединений, которые она сама вырабатывает на свету в процессе ассимиляции углекислоты. К этим жизненно необходимым для водоросли веществам относится прежде всего вода, а также минеральные соли, азотистые и некоторые другие неорганические соединения. Следовательно, и водоросль в слоевище лишайника проявляет себя как паразит. Причем это вовсе не противоречит общему характеру ее питания. Как показало изучение лишайниковых водорослей в чистых культурах, многие из них, будучи большей частью автотрофными организмами, способны и к миксотрофному питанию.

Одной из причин неудач подобных попыток можно считать чрезвычайно медленный рост лишайников. Лишайники - многолетние растения. Обычно возраст взрослых слоевищ, которые можно увидеть где-нибудь в лесу на стволе деревьев или на почве, составляет не менее 20 - 50 лет. В северных тундрах возраст некоторых кустистых лишайников рода кладония достигает 300 лет. Слоевище лишайников, имеющих вид корочки, в год дает прирост всего 0,2 - 0,3 мм.

Более успешным оказалось изучение форм контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевищах лишайников. Как показали исследования с применением электронной микроскопии, в слоевище лишайников можно встретить по крайней мере пять типов контакта между грибными гифами и водорослевыми клетками.

Чаще всего отдельная клетка водоросли и клетка грибной гифы находятся в непосредственном контакте друг с другом. В таком случае гриб образует специальные абсорбционные, всасывающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к ее оболочке.

В настоящее время среди абсорбционных органов гриба в слоевище лишайников различают несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории.

Гаустории - это боковые выросты гиф гриба, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт. Обычно в клетке водоросли развивается один гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встречаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Различают интрацеллюлярные (внутриклеточные) и интрамембранные (внутриоболочковые) гаустории.

Интрацеллюлярные гаустории полностью прорывают оболочку клетки водоросли и проникают глубоко внутрь ее протопласта. Интрацеллюлярные гаустории образуются в случае резкого паразитизма гриба на водоросли. Это особенно характерно для лишайников с примитивным строением слоевища.

У более высокоорганизованных лишайников образуются только интрамембранные гаустории. Они прорывают оболочку клетки водоросли и достигают ее протопласта, но не углубляются в него, а остаются в оболочке водорослевой клетки. Наибольшее количество интрамембранных гаусториев образуется в слоевище лишайников весной, в начале вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от протопласта водоросли.

Другой тип всасывающих органов гриба - импрессории - тоже боковые выросты грибных гиф, но, в отличие от гаусториев, они не прорывают оболочку клетки водоросли, а вдавливают ее внутрь. Импрессории отмечены у очень многих лишайников, например у широко распространенной пельтигеры.

Интересно, что в слоевищах, произрастающих во влажных местообитаниях, импрессории почти не развиваются, у тех же видов в сухих местообитаниях они образуются в большом количестве. При длительной засухе число импрессориев также увеличивается. Предполагают, что в засушливые периоды и в сухих местообитаниях гриб, чтобы удовлетворить потребности в питании, увеличивает свою всасывающую поверхность за счет увеличения количества и размеров импрессориев.

В отличие от гаусториев и импрессориев, образованных боковыми отростками гифы, аппрессории образуются вершиной грибной гифы. Такая вершина гифы плотно прижимается снаружи к оболочке клетки водоросли, никогда не проникая ни в ее протопласт, ни в ее внутренний слой.

Наличие в слоевищах многих лишайников абсорбционных органов гриба хорошо доказывает паразитическую сущность отношений микобионта к фикобионту. Но во многих случаях у лишайникового гриба все же не удается обнаружить особых абсорбционных органов, чаще всего у лишайников, фикобионт которых имеет тонкие оболочки клеток. В таких случаях уже внешний контакт гифы гриба и клетки водоросли может обеспечить обмен веществами между ними. Иногда гифы полностью оплетают водоросли в виде сплошного покрова и при этом, сливаясь своими стенками, даже образуют клеточную псевдопаренхимную ткань. На первый взгляд кажется, что водоросли не особенно страдают от плотного окружения гифами гриба: они долго сохраняют свою зеленую окраску и продолжкают интенсивно делиться. Но в более старых участках слоевища можно найти немало отмерших обесцвеченных клеток - гриб рано или поздно все-таки убивает водоросли.

Такой же тип контакта между гифами гриба и клетками водорослей был найден у некоторых слизистых и базидиальных лишайников.

У ряда лишайников, в слоевище которых встречаются нитчатые улотриксовые водоросли, можно наблюдать еще один тип контакта. Как правило, в таком случае нити водорослей бывают целиком покрыты грибными гифами. При чем лишь иногда гифы образуют на поверхности водорослевой нити рыхлую сетку. Чаще же они располагаются очень густо и, срастаясь своими стенками, образуют сплошной чехол. Отдельная лопасть такого лишайника имеет вид тончайшего волоса. Под микроскопом она напоминает полую трубку, стенки которой образованы сросшимися грибными гифами; внутри трубки тянется нить водоросли.

Описанные выше формы контакта между гифами микобионта и клетками водорослей, по всей видимости, не исчерпывают всего многообразия способов, с помощью которых гриб и водоросль в слоевище лишайников устанавливают между собой тесную связь. Исследования в этом направлении только начинаются. Можно думать, что дальнейшее изучение тончайших структур лишайникового слоевища с помощью электронного микроскопа не только даст много нового в описании физических контактов между грибным и водорослевым компонентами лишайников, но и откроет новые горизонты в понимании их взаимоотношений.

Читайте также: