Активность фотосинтеза можно повысить увеличив содержание кислорода в воздухе внесением удобрений

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 19.09.2024

1. Температурные условия продукционного процесса.

2. Режим газового питания растений.

3. Значение гипоксии корней, диагностика и методы аэрации.

4. Обеспечение условий углеродного питания растений.

1. ТЕМПЕРАТУРНЫЕ УСЛОВИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА.

Влияние температуры на фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q₁₀ = 1). Следовательно, при низком уровне освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15° и 25°С. Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых реакций. Напротив, при высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций. В этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо и температурный коэффициент Q₁₀ может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза.

Температурные пределы, в которых возможно осуществление процессов фотосинтеза, различны для разных растений. Понижение температуры влияет на фотосинтез прямо, уменьшая активность ферментов, участвующих в темновых реакциях, и косвенно, благодаря повреждению органелл. Минимальная температура для фотосинтеза растений средней полосы около 0°С, для тропических растений 5—10°С. Имеются данные, что ранневесенние и высокогорные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже 0°С. Лишайники могут ассимилировать СО₂ при температуре -25°С. Оптимальная температура фотосинтеза для большинства растений средней полосы составляет примерно 20—25°С. При этом для растений, ведущих фотосинтез по С₄-пути, оптимальная температура более высокая (35—45°С и выше), для цианобактерий оптимум температуры фотосинтеза значительно выше. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зависимость процесса фотосинтеза от температуры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Одновременно при температуре 25—30°С происходит процесс инактивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать также закрытие устьичных щелей. Наконец, как уже говорилось, повышение температуры увеличивает интенсивность дыхания, и в этой связи видимый фотосинтез (разность между фотосинтезом и дыханием) уменьшается. Понижение температуры также снижает фотосинтез, поскольку тормозится активность ферментов, уменьшается скорость диффузионных процессов, а также отток ассимилятов.

2. РЕЖИМ ГАЗОВОГО ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ.

Влияние содержания СО₂ в воздухе на интенсивность процесса фотосинтеза

Источником углерода для процесса фотосинтеза является углекислый газ. В основном в процессе фотосинтеза используется СО₂ атмосферы. Частично СО₂ может поступать в растения через корневую систему из почвы. Однако этот источник имеет сравнительно малое значение. Содержание СО₂ в воздухе составляет всего 0,03%. Разные растения неодинаково используют одни и те же концентрации СО₂. Растения, у которых фотосинтез идет по С₄-пути (кукуруза, просо, сорго и др.), обладают более высокой способностью к связыванию С0₂ благодаря высокой активности фермента ФЕП-карбоксилазы. Процесс фотосинтеза может осуществляться при содержании СО₂ для С₃-растений не менее 0,005, а для С₄ — не менее 0,0005%. Повышение содержания СО₂ до 1,5% вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза у зерновых культур. Для других растений такое увеличение интенсивности фотосинтеза идет до 0,1%. При увеличении содержания СО₂ до 15—20% процесс фотосинтеза выходит на плато, затем наступает депрессия фотосинтеза. Есть растения, более чувствительные к повышению концентрации СО₂, у которых торможение фотосинтеза начинает проявляться уже при содержании СО₂, равном 1%.

Повышение концентрации СО₂ оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Увеличение содержания СО₂ вызывает закрытие устьиц. Высокие концентрации СО₂ сказываются особенно неблагоприятно при высокой освещенности. Это заставляет полагать, что СО₂ в определенных концентрациях ингибирует отдельные ферментативные реакции цикла Кальвина. В естественных условиях содержание СО₂ настолько мало, что может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Особенно резко это проявляется при достаточно высокой интенсивности света, когда лимитирующими являются темновые реакции. Надо учесть, что в дневные часы содержание СО₂ в воздухе вокруг растений понижается. Так, над полем кукурузы содержание СО₂днем снижается в 3 раза (до 0,01%). Это происходит, несмотря на пополнение СО₂ за счет перемещения слоев атмосферы и выделения СО₂ в процессе дыхания (главным образом, почвенной микрофлорой). В связи со сказанным увеличение содержания СО₂ в воздухе является одним из важных способов повышения интенсивности фотосинтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением.

Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза

Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов процесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосинтеза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот, в связи с чем резко снижается значение рН. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние анаэробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение концентрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга). Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фотосинтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света. В осуществлении этого процесса принимают участие не только хлоропласты и митохондрии, но и особые органеллы — пероксисомы.

РБФ-карбоксилаза/оксигеназа может присоединить к РБФ не только СО₂, но и О₂. При естественной концентрации газов в атмосфере доля фотодыхания составляет 25—30%, поскольку способность связывать СО₂ у фермента выше по сравнению с кислородом. При уменьшении концентрации СО₂ и увеличении О₂ доля фотодыхания возрастает. При отсутствии СО₂фотодыхание превышает фотосинтез. Химизм этого процесса отличен от обычного темнового дыхания. В результате присоединения кислорода РБФ распадается на одну молекулу ФГК и одну молекулу фосфогликолевой кислоты (фосфогликолат). Фосфогликолевая кислота путем дефосфорилирования превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, однако она там не накапливается, а транспортируется в пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту (глиоксилат). Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется содержащейся в пероксисомах каталазой. Глиоксилевая кислота, в свою очередь, подвергается аминированию с образованием аминокислоты глицина. Глицин поступает в третий тип органелл — митохондрии, где 2 молекулы глицина образуют молекулу аминокислоты — серина и при этом выделяется СО_2.

Фотосинтез напрямую или косвенно обеспечивает энергией почти все живые существа на планете. Все зеленые растения, водоросли, и микроорганизмы используют одинаковый механизм получения глюкозы из воды и углекислого газа под действием солнечного света. Однако эффективность фотосинтеза невелика: в глюкозе и других продуктах фотосинтеза запасается обычно 1-2% от энергии падающего света.

Частично неэффективность фотосинтеза вызвана тем, что фотосинтез появился больше двух миллиардов лет назад, когда в атмосфере Земли еще не было кислорода. Из-за этого при фиксации углекислого газа ключевой энзим (по имени RuBisCO) делает ошибку примерно в одном случае из четырех, и вместо углекислого газа реакция происходит с кислородом. Подобный процесс называется фотореспирацией и понижает эффективность фотосинтеза и продуктивность сельскохозяйственных культур почти вдвое.

Побороть фотореспирацию можно несколькими способами. Можно убирать кислород из атмосферы и замещать его углекислым газом, что и делается человечеством путем сжигания ископаемого топлива. Однако этот процесс (мягко говоря) приводит ко множеству побочных эффектов и не дает полного решения проблемы фотореспирации. Другое решение это использование растений, которые могот создавать богатую углекислым газом атмосферу внутри фотосинтезирующих клеток и таким образом увеличивать свою эффективность. Это в первую очередь кукуруза и сахарный тростник. Однако этот метод нельзя распространить на другие сельскохозяйственные культуры.

Наконец, можно попробовать генетическую модификацию растений на самой главной стадии фотосинтеза. Теоретически, можно заставить растения производить улучшенную версию RuBisCO который не будет реагировать с кислородом. Это возможно, вот только мы не еще понимаем, какой эта улучшенная версия должна быть: наше понимание работы энзимов еще недостаточно для дизайна их улучшенных версий. Сейчас идет большая работа по использованию ИИ для решения этой проблемы, но совершенно непонятно, сколько времени это займет.

Один из авторов статьи замораживает экспериментальные растения жидким азотом для химического анализа

Но есть и другой путь. В недавней публикации группы ученых из Университа Иллинойса они продемонстрировали, как можно уменьшить энергетические затраты на ликвидацию последствий фотореспирации путем введения в растения новых генов взятых их фотосинтезиющих бактерий. При этом изменяются основные биохимические пути в этих растениях. Пока что получено увеличение эффективности примерно в 13%, но это только начало. Этот подход может работать на любых растениях и привести к новой революции в сельском хозяйстве.

Каким образом можно повысить активность фотосинтеза и зачем.

Влияние светового фактора, относительная влажность воздуха, температура и увеличение содержание углекислого газа.

В какое время суток происходит фотосинтез и дыхание?

2. Какой газ поглащается в фотосинтезе и в дыхании?

3. В каких клетках происходит фотосинтез, дыхание?

4. Образуется или разрушается органическое вещество в фотосинтезе, в дыхании?

5. Поглощается или выделяется энергия в фотосинтезе, в дыхании?

Что образуется в результате фотосинтеза ?

Какие вещества необходимы для фотосинтеза?

Что образуется при фотосинтезе?

Как вы думаете, каким образом можно повысить эффективность фотосинтеза у зеленых растений?

Какие вещества образуется в процессе фотосинтеза?

Какое органическое вещество образуется при фотосинтезе?

Какое вещество образуется в начале фотосинтеза, и во что оно затем превращается?

Какое вещество образуется в начале фотосинтеза, и во что оно затем превращается.

Что образуется в результате фотосинтеза?

Каким образом в лист поступает углекислый газ для фотосинтеза?

Органические вещества при фотосинтезе образуется из?

Органические вещества при фотосинтезе образуется из.

- самки имеют млечные железы - шейный отдел соединяет голову с туловищем - подвижно - имеют специализированные зубы (резцы, клыки, коренные), наличие эмали - имеют кожные железы, потовые и сальные.

А1) 3 А2) 4 А3) 3 А4) 2 А5) 4 А6) 1 А7 не видно.

Зародыш семенидвудольныхимеет две семядоли, однодольных— одну (отсюда и название).

Головной и спинной мозг.

Сажает в землю, потом вырастает растение.

Е) Размножаются НЕ половым путём.

А) ядро, скоротлива вакуоля, клітинна мембрана. Б) в клітині амеби є псевдо - ніжки, а в хламідомонади джгутики і хлоропласти відмінність : способом живлення.

У рыб сердце двухкамерное, у собаки - четырех. У рыб есть смешанная кровь, у собаки таковой нет.

Вложение	Размер
elektivnyy_kurs_fiziologiya_rasteniy.doc	116.5 КБ

Предварительный просмотр:

МУНИЦИПАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

КУКМОРСКОГО МУНИЦИПАЛЬНОГО РАЙОНА РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН

(Учебный курс для профильного обучения учащихся 10-х классов, 35 часов)

Гарифуллина Фарида Шараповна

Ι квалификационной категории

Физиология растений, как наука, интегрирует в себе достижения многих смежных наук: химии, физики, молекулярной биологии, генетики, цитологии и т. д. В связи с этим данный элективный курс весьма значим для формирования у учащихся целостного научного представления об организации живой природы, взаимосвязи ее компонентов, а также адекватности своего поведения в окружающем мире.

Физиология растений является экспериментальной наукой, что дает широкие возможности учащимся научиться самостоятельно получать ответы на интересующие их вопросы о жизни растения. Программа предусматривает возможность проведения лабораторных занятий практически по всем разделам курса. При всей информативности этих занятий они не требуют сложного оборудования и могут быть весьма полезны при организации исследовательской работы с учащимися.

Формирование знаний о функциях растительного организма, значимости каждой из них для организма в целом, взаимной связи функций и их зависимости от внешних и внутренних факторов. Развитие умений исследовать изучаемые функции у разных растительных организмов.

Формирование интереса к сущности процессов жизнедеятельности растительного организма как основного элемента биосферы.

Информация о современных достижениях в исследованиях функциональной организации растений, метаболических возможностях, приемах управления продукционным процессом, использовании растений в биотехнологии.

Основные требования к знаниям и умениям

Учащиеся должны знать:

■ сущность процессов жизнедеятельности растительного организма как важнейшего элемента биосферы;

■ взаимосвязь различных функций растения как целостной системы;

■ основные механизмы адаптации растений к условиям среды и возможности управления продукционным процессом растений.

Учащиеся должны уметь:

■ проводить наблюдения и эксперименты с использованием растений;

■ представлять результаты наблюдений и экспериментов в виде наглядных таблиц, схем и делать выводы на основе полученных результатов;

■ участвовать в дискуссиях по проблемам курса;

■ использовать полученные знания и навыки в практической деятельности.

Методическое и техническое обеспечение курса:

■ таблицы, рисунки, схемы, фотоматериалы;

■ компьютерное сопровождение программы;

■ материалы и оборудование для проведения лабораторных занятий.

Растительный организм — открытая динамическая система. Физиология растений — наука о свойствах и функциях растительного организма как целостной системы на всех уровнях организации: субклеточном, клеточном, организменном, биоценотическом. Взаимообусловленность структурной и функциональной организации растений в условиях постоянного взаимодействия с факторами внешней среды.

Значение интеграции и регуляции физиологических процессов в течение жизни растения; приспособления растений к окружающим условиям. Физиологические основы продуктивности растений. Задачи физиологии растений и связь с другими науками.

Физиология растительной клетки (6 ч)

Клетка как основная структурная и функциональная единица растительного организма. Современные методы исследования клетки. Особенности строения растительной клетки (наличие пластид, вакуолей и жесткой растительной стенки).

Строение клеточной стенки, ее химический состав и основные функции.

Цитоплазма, основные физико-химические свойства цитоплазмы (вязкость, эластичность, подвижность, раздражимость). Структура и функции плазмолеммы. Ядро, его строение, химический состав и свойства. Структура, функции пластид и митохондрий. Пероксисомы. Эндомембранные структуры растительной клетки: эндоплазмотический ретикулум, аппарат Гольджи, вакуоли. Метаболические взаимодействия клеточных органелл — основа функционирования клетки.

Химический состав растительных клеток и тканей. Углеводы, строение, химические свойства, функции, распространение в растениях моно-, ди- и полисахаридов (глюкоза, фруктоза, сахароза, крахмал, клетчатка, гемицеллюлезы, пектиновые вещества).

Жиры и липоиды. Физико-химические свойства. Функциональная роль в клетке.

Белки. Аминокислотный состав белков. Свойства аминокислот и белков. Химическое строение, структура, классификация белков. Протеины и протеиды.

Ферменты и витамины растительных клеток. Общие свойства, механизм действия, классификация ферментов.

Нуклеиновые кислоты и нуклеоиротеиды. Структура и свойства пуриновых и шримидиновых оснований, нуклеозидов, нуклеотидов. Структура нуклеиновых кислот.

Вода и минеральный состав растительной клетки.

Физиология изолированной клетки. Метод культуры тканей и значение его для клеточной инженерии и биотехнологии.

№ 1. Явление плазмолиза и деплазмолиза.

№ 2. Влияние ионов калия и кальция на вязкость цитоплазмы.

Современные представления о фотосинтезе как физиологической функции, составляющей основу биоэнергетики. Роль фотосинтеза в формировании и эволюции биосферы. Масштабы фотосинтетической деятельности в биосфере в прошлом и настоящем.

Открытие фотосинтеза и история развития представлений о механизме фотосинтеза. Значение работ К. А. Тимирязева. Структура хлоропластов как центров фотосинтеза клеток растений. Химический состав хлоропластов. Образование хлоропластов в клетке. Доказательства симбиотического происхождения хлоропластов.

Пигментные системы листа как первичные фоторецепторы. Методы исследования химических, физических и оптических свойств пигментов. Структура молекул хлорофилла (в связи с его функциями поглощать, запасать, преобразовывать энергию квантов света).

Световая фаза — первичный этап фотосинтеза. Структура тилакоидной мембраны.

Фотосистемы I и II, Электрон-транспортная цепь хлоропластов и создание протонного градиента на тилакоидной мембране. Синтез АТФ, образование НАДФ•Н и молекулярного кислорода в световой фазе фотосинтеза.

Фиксация углерода углекислого газа и восстановление его до уровня органических соединений — заключительный этап фотосинтеза. Роль устьиц в диффузии С0 2 из атмосферы к месту его связывания в строме хлоропластов. Первичный акцептор С0 2 и его карбоксилирование. Значение НАДФ•Н и АТФ в восстановлении продуктов карбоксилирования до уровня Сахаров.

Разнообразие продуктов фотосинтеза.

Фотосинтез и урожай. Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза.

№ 3. Образование крахмала на свету в листьях растений (проба Сакса)

№ 4. Обнаружение фотосинтеза методом крахмальных проб.

Дыхание растений (4 ч)

Общая характеристика дыхания, представление о механизмах окислительно-восстановительных процессов. Значение дыхания в жизни растительного организма. Связь дыхания с процессом фотосинтеза. Глюкоза как основной субстрат дыхания у растений. Пути превращения дыхательного субстрата, роль ферментов.

Гликолиз как первый этап дыхания, его локализация в растительной клетке, вклад в энергетику клетки, обмен веществ.

Образование пировиноградной кислоты. Превращение пировиноградной кислоты в аэробных условиях.

Структура митохондрий в связи с процессами, которые в них протекают. Локализация электрон-транспортной цепи дыхания, ферментов цикла Кребса, протонного резервуара. Механизмы использования энергии окисляемых субстратов для организации электронного транспорта в мембране, сопряженного с созданием протонного градиента, который используется для синтеза молекул АТФ.

Взаимодействие митохондрий и хлоропластов в приспособлении интенсивности дыхания к действию внутренних и внешних факторов.

№ 5. Определение активности каталазы в различных растительных объектах.

№ 6. Дыхание прорастающих семян.

Вода в жизни растений (3 ч)

Молекулярное строение воды и ее физико-химические свойства.

Функции воды в растительной клетке. Водный баланс растений.

Водный потенциал клетки. Роль набухания клеточной стенки, сухих семян в поглощении воды. Осмотический механизм поступления в клетку.

Транспорт воды через мембраны клеток, роль водных каналов мембран — аквапоринов.

Корень как главный орган поступления воды в растение. Морфологическое и анатомическое строение корня.

Механизм корневого давления как нижнего концевого двигателя водного тока по растению.

Механизмы и физиологическое значение транспирации, типы транспирации.

Строение устьиц. Механизмы саморегуляции транспирации у растений. Связь устьичной транспирации с фотосинтезом. Продуктивность транспирации у различных групп растений.

Пути и механизмы транспорта воды по сосудистой системе растений.

Влияние внешних и внутренних факторов на водный обмен растений.

Роль растений в круговороте воды в биосфере.

№ 7. Зависимость набухания семян от характера запасных веществ.

№ 8. Определение интенсивности транспирации по уменьшению массы срезанных листьев.

Минеральное питание (3 ч)

Элементный состав растений: макро- и микроэлементы.

Химический состав золы различных видов растений. Значение растений в циркуляции минеральных элементов в биосфере.

Корень как орган поглощения минеральных веществ. Рост корня и его структурно-функциональные особенности как основа поглощения веществ из почвы. Поступление ионов из среды в клетку и корень. Связь поглощения веществ корня с процессом дыхания.

Формы азотной пищи растений. Ассимиляция азота растениями, его физиологическая роль. Физиологическая роль макро- и микроэлементов. Роль вегетационного метода в изучении минерального питания растений.

Выращивание растений без почвы. Питательные смеси. Гидропоника. Микориза.

Корневое питание как важнейшая функция управления продуктивностью и качеством урожая. Физиологические основы применения удобрений.

№10. Микрохимический анализ золы растений.

№ 11. Обнаружение нитратов в растении.

№ 12. Выращивание растений в водной культуре на полной питательной смеси и с исключением отдельных элементов.

Рост и развитие растений (4 ч)

Рост и развитие — наиболее сложные процессы в жизнедеятельности растений, тесно связанные с питанием, водным режимом, транспортом веществ, фотосинтезом, дыханием. Рост и развитие как проявление взаимодействия всех частей целого растения. Особенности роста органов растения (корреляция, полярность, регенерация, неравномерность роста, покой). Взаимное влияние растений в фитоценозах на рост и развитие.

Гормональная система растений (стимуляторы, ингибиторы роста). Взаимодействие фитогормонов. Использование фитогормонов и их синтетических заменителей

Процессы раздражимости и возбудимости у растений. Ростовые движения. Тропизмы, настии, круговые нутации, их адаптивное значение. Насекомоядные растения.

Продолжительность онтогенеза растений и его типы. Этапы онтогенеза. Возрастные изменения. Физиология прорастания семян, формирования вегетативных органов.

Влияние внешних условий на зацветание (яровизация, фотопериодизм). Гормональная теория зацветания растений (по М. X. Чайлахяну).

Цветение, опыление, оплодотворение, развитие и созревание плодов и семян. Вегетативное размножение растений.

№ 13. Действие летучих выделений листьев растений на прорастание семян.

№ 14. Действие гетероауксина на рост корней.

Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды (3 ч)

Действие дефицита воды и засухоустойчивость. Влияние высоких температур и жароустойчивость. Действие низких положительных температур и холодоустойчивость. Влияние отрицательных температур и морозоустойчивость. Закаливание растений. Покой зимующих растений.

Действие вредных веществ атмосферы и газоустойчивость. Повреждающее действие солей на растительный организм.

Значение направленной селекции сельскохозяйственных культур на устойчивость к конкретным неблагоприятным факторам среды, использование современных технологий.

№ 15. Влияние температуры на прорастание семян.

№ 16. Определение жаростойкости растения (по Ф. Ф. Мацкову).

Использование культуры тканей и клеток растений в биотехнологии (1 ч)

Методы выращивания изолированных клеток и тканей. Тотипотентность растительных клеток. Клональное микроразмножение растений. Гибридизация клеток.

Клеточная, генная инженерия. Современные достижения в биотехнологии растений.

Не менее важный фактор, оказывающий непосредственное влияние на процесс фотосинтеза, — это концентрация углекислого газа в окружающей среде. Увеличение интенсивности фотосинтеза с ростом содержания CO₂ в воздухе происходит лишь до некоторого предела, при котором наступает насыщение фотосинтеза углекислотой, и дальнейшее повышение концентрации практически уже не отражается на скорости данного процесса. Незначительный подъем кривой на рисунке при освещенности в 3 тыс. лк свидетельствует о том, что ассимиляция углекислого газа тормозится особенно сильно, когда недостаток CO₂ сочетается со слабым светом. Насыщение фотосинтеза при слабом освещении вызывается меньшей концентрацией, чем при более ярком освещении. Причем даже на слабом свету интенсивность фотосинтеза не является еще максимальной при обычном, т. е. близком к 0,03% по объему, содержании CO₂ в воздухе.

Зависимость фотосинтеза у проростков пшеницы от концентрации CO2 в воздухе при разной освещенности (по А. Леопольду). Цифры на кривых указывают интенсивность света в люксах

Слишком высокие концентрации углекислого газа приводят к снижению его ассимиляции. У наземных растений в зависимости от вида и внешних условий (освещенности, температуры и др.) угнетение фотосинтеза наблюдается в пределах от 2,5 до 20% CO₂ по объему. Одна из причин такого угнетения заключается в том, что в ответ на высокую концентрацию CO₂ устьица закрываются и поступление воздуха в лист резко снижается. Влияние на фотосинтез степени открытия устьиц можно проиллюстрировать схемой на рисунке.

Влияние меры открытия устьиц на интенсивность фотосинтеза у овса при освещенности в 20 тыс. лк (по М. Стольфельту)

Обычное (т. е. близкое к 0,03%) содержание CO₂ в воздухе не является оптимальным, как уже отмечалось, и может обеспечить достаточно высокую интенсивность фотосинтеза только в случае очень быстрого обмена больших масс воздуха в травостое. Однако даже при соблюдении этого условия интенсивность фотосинтеза не достигает еще максимума; для этого необходимо повысить концентрацию CO₂. В полевых условиях фотосинтез очень часто тормозится именно недостатком CO₂ в воздухе, что в конечном счете приводит к снижению урожая. Все это послужило основанием для применения воздушного удобрения растений углекислым газом, которое может оказаться особенно перспективным при выращивании их в теплицах и оранжереях. Экспериментальные данные показывают, что путем повышения концентрации CO₂ в теплицах до 0,1—0,3% можно увеличить урожай овощных культур в 1,5—2 раза и даже больше.

В последние годы предпринимаются попытки шире использовать углекислоту в качестве удобрения и в условиях открытого грунта. Одним из простых способов обогащения приземного слоя воздуха углекислым газом может служить полив растений водой, насыщенной CO₂. Так, применяя 6-кратный полив растений сахарной свеклы такой водой (30 кг CO₂ на 1 га), Н. М. Константинов смог повысить урожай корней на 46% по сравнению с урожаем, получаемым при поливе обыкновенной водой.

В этих же целях можно использовать и тот углекислый газ, который в огромных количествах выбрасывается промышленными предприятиями как отход, перекачивая его на поля по трубам. Правда, применение воздушного удобрения не получило пока широкого размаха из-за некоторых технических трудностей. Однако оно таит в себе очень большие возможности и, безусловно, станет в недалеком будущем мощным средством повышения урожайности.

Зависимость фотосинтеза от температурного фактора выражается графически одновершинной кривой с максимумом при оптимальной температуре. Такие кривые хорошо известны для культурных растений (картофеля, томата, огурца) — они приводятся во многих учебниках по физиологии растений. Неодинаковый температурный оптимум фотосинтеза у разных растений указывает на выработанную в процессе длительной эволюции приспособленность того или иного вида к определенным условиям существования. В качестве примера приведем кривые изменения интенсивности фотосинтеза с повышением температуры у двух видов водоросли диатомеи.

Изменение интенсивности фотосинтеза в зависимости от температуры при высокой интенсивности света: I — Nitzschia closterium; II — N. palea

У морской диатомеи (Nitzschia closterium), обитающей в относительно прохладной воде, оптимальная температура для фотосинтеза равняется 27° С, тогда как у пресноводного вида этой водоросли (N. palea) она приходится на 33° С и, вероятно, позволяет выдерживать значительный подогрев воды в неглубоких водоемах летом.

Высокие температуры обычно вызывают снижение интенсивности фотосинтеза, особенно при длительном их воздействии на растение. Однако некоторые водоросли, приспособившиеся к существованию в горячих источниках, могут переносить продолжительное действие очень высоких температур, близких к 80 и даже 90° С, без заметного вреда для их фотосинтетической деятельности.

Нижний температурный предел фотосинтеза также неодинаков у разных растений. Тропические растения прекращают фотосинтезировать, как правило, уже при положительных температурах в интервале от 4 до 8° С, а у растений северных широт температурный предел часто лежит гораздо ниже 0° С. Способность к фотосинтезу может еще сохраняться при — 14° С, как например у ели, и даже при —24° С у некоторых лишайников.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Читайте также: