Абсцизовая кислота стимулирует созревание плодов
Добавил пользователь Евгений Кузнецов Обновлено: 19.09.2024
Развитие управляющих функций мозга ребёнка: полезные советы и упражнения для педагогов
Сертификат и скидка на обучение каждому участнику
РАЗВИТИЕ ПЛОДОВ
1. Завязывание и рост плодов.
2.Созревание сочных плодов.
Развитие плодов
Завязывание и рост плодов. После того как произошло оплодотворение яйцеклетки и началось образование зародыша, цветок в ступает в новую фазу развития, которая завершается формированием плода. Ткани плода формируются из стенок завязи, но нередко в образовании плода участвуют и другие части цветка, например цветоложе, околоцветник, цветковые чешуи. Остальные части цветка увядают, отмирают и сбрасываются, подобно листьям у листопадных растений.
Во многих случаях способность цветка образовывать плод зависит от восприимчивости женских органов, т.е. от их способности воспринимать пыльцу. Состояние восприимчивости может сохраняться на протяжении всего нескольких часов (манго) или на протяжении нескольких недель (томаты). У некоторых видов растений наступление этого состояния отмечается появлением на рыльце пестика липких выделений, которые могут задерживать пыльцу, и, возможно, также служить для нее питательной средой.
После успешного опыления завязь начинает бурно расти. У многих сочных плодов ускорение роста завязи наблюдается еще до того, как пыльцевые трубки успеют достичь семяпочек. У других видов растений завязь не начинает расти, пока не произойдет оплодотворение. Стимуляция роста завязи может происходить, если на рыльце имеется значительное количество пыльцы. Факторы, индуцирующие разрастание завязи и содержащиеся в экстрактах пыльцы, не являются видоспецифичными и представляют собой вещества гормональной природы. Это ауксины и гиббереллины. Кроме того, при опылении повышается способность тканей пестика синтезировать собственный ауксин, стимулирующий рост завязи.. Возможно при опылении цветков в рыльцах появляется потенциал действия, распространяющийся в направлении завязи. ПД в данном случае выполняет сигнальную функцию, т.к. завязь отвечает на электрофизиологический сигнал изменением метаболизма, в том числе и усиленным синтезом ауксина.
Чаще всего до цветения рост тканей, из которых образуются потом плоды, происходит в основном в результате деления клеток, а после цветения – преимущественно благодаря увеличению размеров клеток (рост за счет растяжения клеток).
Рост многих плодов описывается простой S -образной кривой. Вначале увеличение размеров происходит по экспоненцильному закону, но позднее рост несколько замедляется, вследствие чего и возникает изгиб на кривой. Этот тип роста свойственен плодам яблони, ананаса, земляники, гороха, томатов и многих других растений. У второй группы плодов кривая роста имеет более сложную форму, с двумя максимумами, между которыми лежит период замедленного роста или полной приостанови роста. Такая двувершинная кривая роста характерна для всех косточковых плодов, например для персика, абрикоса, сливы, вишни и т.д. Первый быстрый период роста обусловлен разрастанием завязи, нуцеллуса и интегументов семени, а зародыш и эндосперм в это время практически не развиваются. Когда же во второй фазе начинается развитие эндосперма и зародыша, завязь растет очень слабо. В это же время происходит склерификация косточки. Когда зародыш достигает полной зрелости, начинается второе ускорение роста плода, которое продолжается до полного его созревания.
Главными источниками питательных веществ, необходимые для роста плода. служат наиболее близко расположенные листья или другие фотосинтезирующие ткани. Например, у зерновых злаков даже ости колосков поставляют около 10% веществ (в расчете на сухой вес плода), а сами колоски – еще 30%.
С увеличением числа плодов, в которые поступают питательные вещества, между отдельными плодами возникает конкуренция, ограничивающая скорость их роста, что приводит к уменьшению размеров плодов.
Оплодотворенные яйцеклетка и эндосперм и уже начинающие развиваться семена оказывают сильное контролирующее влияние на рост плодов. Так, недоразвитие семян в многосеменных плодах вызывает изменение их формы, развитие асимметричных, неправильной формы плодов.
Семяпочки и развивающиеся семена регулируют рост плодов посредством вырабатываемых ими гормонов – ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Эти регулирующие рост вещества делают развивающийся плод центом притяжения питательных веществ, синтезируемые в листьях, и развитие плодов обычно связано с заметным прекращением вегетативного роста, а у однолетников – со старением всего растения. Удаление плодов задерживает старение листьев.
Кроме перечисленных выше гормонов в плодах и семенах обнаруживаются и другие биологически активные вещества. Так, в плодах найдены ингибиторы роста, такие, как салициловая, n -кумаровая, феруловая и другие кислоты. Присутствуют также ингибиторы прорастания семян, такие, как абсцизовая кислота. Уровень и соотношение гормонов и ингибиторов от времени оплодотворения до созревания плодов сильно изменяется. Так, вскоре после оплодотворения (через неделю в завязи фасоли, например) наблюдается максимум активности гиббереллинов. Намного позже максимальной активности достигают ауксины. Увеличение содержания ауксина совпадает с переходом эндосперма к клеточному делению. С момента достижения максимума концентрации ауксина начинает активно расти зародыш. Наивысший уровень регуляторов клеточного деления характерен для очень молодых плодов и семян.
Во время роста плодов и семян происходит значительные метаболические изменения. Так, дыхание плодов, очень интенсивное на первых этапах развития, снижается по мере их роста. Основными метаболитами, потребляемыми плодами в процессах дыхания являются сахара и органические кислоты, концентрация которых в плодах резко снижается уже через несколько дней после опыления. Во время фаз быстрого развития плодов и семян идут интенсивные энергетические процессы синтеза, которые обуславливают увеличение массы протоплазмы, утолщение клеточных стенок и накопление запасных органических веществ (крахмала, белков, жиров).
Созревание сочных плодов. Процессы созревания сочных плодов начинаются, когда плоды заканчивают свой рост. Часто при созревании сочные плоды становятся мягкими и одновременно изменяют свою окраску и вкус. В некоторых случаях созревание стимулируется отделением от материнского растения. Это характерно для банана, яблони, дынного дерева и в особенности для авакадо, плоды которого вообще не созревают до тех пор, пока они остаются на дереве.
Изменения, связанные с созреванием плода, осуществляются за счет энергии дыхания. Поэтому в этот период резко возрастает дыхание тканей перикарпия (климактерическое дыхание), что сопровождается усилением синтеза в мясистых тканях плода этилена – фитогормона, стимулирующего созревание плодов.
Размягчение плодов происходит вследствие изменения скрепляющих клеточные стенки пектиновых веществ, которые переходят в растворимую форму, или же вследствие гидролиза крахмала и жиров. Гидролитические превращения во время созревания плодов обычно приводят к образованию сахаров. У разных плодов уровень гидролитической активности варьирует очень сильно. Плоды банана, например, созревают чрезвычайно быстро, и столь же быстро происходит в них гидролиз крахмала. В плодах яблони этот процесс протекает более медленно. У цитрусовых (апельсины, лимоны) реакции гидролиза идут очень медленно, растягиваясь иногда на несколько месяцев.
Белки в отличие от других веществ во время созревания не разрушатся, а, напротив, синтезируются со все возрастающей скоростью.
Изменение окраски плодов в период созревания сопровождается обычно изменением содержанием пигментов: снижается количество хлорофиллов, а каротиноиды, напротив, накапливаются. Уменьшение количества хлорофилла может происходить на всем протяжении созревания (у банана) или только на самых ранних его стадиях (у апельсина); реже это уменьшение идет уже после того, как другие процессы созревания закончились (у некоторых груш). Окраска созревающих плодов может зависеть от синтеза каротиноидных пигментов (у апельсина) или от исчезновения хлорофилла (у банана). Пигменты одних плодов представлены только каротиноидами (дынное дерево), пигменты других – только антоцианами (земляника). У некоторых плодов пигменты локализованы в кожице (яблоко), у других – распределены в сочных частях (персик). Пигменты антоциановой или флавновой природы могут образовываться под действием солнечного света. В этом процессе участвует фитохром.
Процесс накопления в плодах вкусовых веществ пока еще мало изучен. В яблоках обнаружены различные эфиры, альдегиды и кетоны, а также ряд насыщенных и ненасыщенных углеводородов. Ученые обнаружили, что свет подавляет образование в яблоках некоторых вкусовых веществ (по-видимому, питательные вещества отвлекаются при этом на синтез пигментов)
В период созревания большинство плодов имеют характерный аромат, который обусловлен присутствием сложных эфиров, синтез которых проходит с использованием значительного количества кислорода.
Во время созревания плодов накапливается также витамин С, биосинтез которого также требует наличия кислорода.
Во многих фруктах при созревании уменьшается количество дубильных веществ, например различных производных фенола. О значении этих изменений пока мало известно.
Завершение процесса созревания сопровождается формированием отделительного слоя в плодоножке и опадением плодов. Формирование отделительного слоя индуцирует снижение содержания ауксинов и высокий уровень этилена.
Растения могут отвечать на раздражители только химическим способом – нервная система у них отсутствует. В связи с этим отклик на раздражители происходит очень медленно и выражается обычно только в изменении роста.
Типичное проявление фототропизма: стебелёк травы растёт в сторону пламени
Абсолютное большинство растений не способно к движению всего организма в целом. Однако под действием внешних раздражителей некоторые органы растений могут двигаться или расти.
Рост растений под действием внешних раздражителей называется тропизмом. Тропизмы бывают положительными и отрицательными, в зависимости от того, к стимулирующему фактору или от него направлена ответная реакция. Существует несколько разновидностей тропизмов:
- геотропизм (сила тяжести);
- хемотропизм (химические вещества);
- гаптотропизм (твёрдая поверхность).
Таксис – это перемещение всего организма под действием внешнего раздражителя (света, какого-либо химического вещества, силы тяжести, магнитного поля, кислорода и т. п.). Характерно только для бактерий, одноклеточных растений и растительных половых клеток.
Химическая координация у растений осуществляется так называемыми ростовыми веществами, которые можно считать аналогом гормонов животных. В настоящее время известно пять основных классов ростовых веществ.
Влияние ауксинов на растение
Ауксины (например, индолилуксусная кислота) образуются в точке роста стебля и в молодых листьях. Под действием диффузии они движутся вниз по стеблю по теневой стороне, вызывая понижение внеклеточного pH в этой области. Оболочка клетки растягивается, и внутрь проникает вода. Клетка растягивается, откладывается дополнительный материал клеточной стенки. Таким образом, ауксины вызывают фототропизм. Похожий механизм вызывает и геотропизм; роль рецепторов, воспринимающих силу тяжести, играют, по-видимому, крахмальные зёрна, осаждающиеся на нижней стороне клетки и влияющие на распределение ростовых веществ. Различные направления геотропизма зависят от концентрации ауксина. Искусственные ауксины вызывают гибель широколистных растений (избирательные гербициды; это применяется, например, при обработке посевов зерновых или газонов), способствуют завязыванию плодов (нафтилуксусная кислота), вызывают другие эффекты.
Влияние гиббереллинов на горчицу. Слева – контрольное растение
Гиббереллины (например, гиберрелиновая кислота) также вызывают рост растения путём растяжения клеток (особенно в присутствии ауксина). Кроме того, в прорастающих семенах они способствуют расщеплению крахмала, продукты которого используются для роста. Механизм действия гиббереллинов до сих пор не выяснен. Искусственные гиббереллины получают из грибов и используют для выращивания бескосточкового винограда, применяют в пивоварении.
Цитокинины стимулируют деление клеток в растущих побегах, способствуют росту плодов, замедляют процессы старения листьев, выводят из состояния покоя семена и почки. Механизм действия этих веществ ещё не изучен. Цитокинины применяются для повышения срока хранения зелёных овощей (капуста, салат) и срезанных цветов.
Перед листопадом в листьях скапливается большое количество абсцизовой кислоты
Абсцизовая кислота образуется в листьях, стеблях, плодах и семенах и транспортируется по флоэме. Она ингибирует рост растений, стимулирует закрывание устьиц и опадание листьев. Высокая концентрация абсцизовой кислоты полностью останавливает рост. Механизм её действия неизвестен. Абсцизовой кислотой иногда опрыскивают деревья, чтобы вызвать одновременное опадение плодов.
Этилен стимулирует созревание плодов
Этилен C 2 H 4 образуется в различных органах растения. Он стимулирует созревание плодов, ингибирует ростовые процессы. В сельском хозяйстве его используют для контроля за созреванием собранных овощей и фруктов.
2, 4-дихлорфеноксиуксусная кислота
2, 3, 6-трихлоребензойная кислота
Ростовые вещества часто действуют совместно, усиливая индивидуальный эффект (синергизм) или действуя в противоположных направлениях, так что ответная реакция определяется балансом между данными веществами (антагонизм).
Лист перед опаданием
Одним из важных регуляционных процессов у растений является опадание (листопад) – организованное сбрасывание листьев и плодов. У основания этих органов образуется отделительный слой, клетки которого разделяются в результате растворения срединной пластинки. Порывы ветра и другие механические воздействия рвут проводящие пучки, и орган опадает. Для защиты от инфекции и предотвращения потери воды под отделительным слоем образуется защитный слой. Опадение листьев помогает растению сохранить воду в засушливый период или зимой.
Для правильной жизнедеятельности необходима синхронизация репродуктивного поведения растений с изменениями температуры окружающей среды ( яровизация) и освещённости ( фотопериодизм). Это происходит при помощи особых веществ: верналина (по-видимому, один из гиббереллинов) в первом случае и фотохрома во втором. Отметим, что фотохром восприимчив к красному цвету и содержится, в основном, в листьях, а вещество, способствующее яровизации (цветению после выдерживания при низкой температуре), содержится в точке роста стебля или зародыша.
Фототропизм – это одна из разновидностей тропизма, изменение направления роста органов растения под влиянием одностороннего освещения. Различают положительный (направленный в сторону источника света) фототропизм, диатропизм (например, становление пластинок листьев под углом к свету) и отрицательный фототропизм – изгиб органа в противоположную от света сторону. У одного и того же растения в зависимости от освещённости фототропизм может быть положительным, отрицательным или не проявляться вовсе. Фототропизм способствует равномерному расположению листьев на растении (так, чтобы они не затеняли друг друга), прорастанию семян из почвы и т. д.
ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ НА МИКРОБИОМ КИШЕЧНИКА И ЗДОРОВЬЕ ЧЕЛОВЕКА
Рис.1. Схема человеко-растительно-микробных взаимодействий, опосредуемых фитогормонами. На рис.: Plant - растительный, Plant hormones - фитогормоны, Gut microbiota - микробиота кишечника
Гормоны растений опосредуют взаимодействия между кишечным микробиомом и человеком
Миска салата содержит много витаминов и минералов, а также остатки гормонов, которые вырабатывают растения, чтобы контролировать, как они растут, стареют или управляют потреблением воды. Недавно ученые сообщили о том, что наши кишечные микробы и клетки могут реагировать на эти гормоны и даже производить аналогичные собственные молекулы. В статье, опубликованной 22 августа в журнале Trends in Plant Science (Тенденции в науке о растениях), ученые из Франции представили свое обзорное исследование, как фитогормоны могут влиять на здоровье человека.
Фитогормоны — низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Действуют в очень низких концентрациях (порядка 10−11 моль/л), вызывают различные физиологические и морфологические изменения в чувствительных к их действию частях растений.
Фитогормоны регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т.п.
Эффект фитогормонов в значительной мере определяется действием других внутренних и внешних факторов. Гормоны разных растений могут отличаться по химической структуре, поэтому они сгруппированы на основании их эффекта на физиологию растений и общему химическому строению. Пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен. В последнее время к ним относят брассины (брассиностероиды). Условно можно отнести первые три группы — ауксины, гиббереллины и цитокинины и частично брассины — к веществам стимулирующего характера, тогда как абсцизовую кислоту и этилен — к ингибиторам.
Рис. 2. В лияние определенных фитогормонов на различные этапы жизнедеятельности растений
Гормоны в органах: ауксинами богаче всего верхушечные меристемы стебля, гиббереллинами и флоригеном — листья, цитокининами — корни и созревающие семена.
Химические соединения, которые вырабатываются в одних частях растений и оказывают своё действие в других, проявляют свой эффект в исключительно малых концентрациях, обладают (в отличие от ферментов) обычно меньшей специфичностью действия на процессы роста и развития, что объясняется разным состоянием работы генов воспринимающих клеток, от которого зависит результат действия гормона, а также разным соотношением между собой различных фитогормонов (гормональным балансом).
Что же влияет на здоровье человека - фитогормоны, полученные из рациона или от микробов?
Растения вырабатывают фитогормоны для управления своей физиологией и влияния на свою микробную среду. Аналогичным образом, микробы также вырабатывают гормоны растений для манипулирования растениями-хозяевами. Однако производство растительных гормонов микробами в кишечнике человека остается неизученным. Пищевые растительные гормоны бесспорно влияют на физиологию человека, но их влияние на микробиоту человеческого кишечника, а через него на здоровье самого человека остается неизвестным.
"Мы знаем, что кишечная микрофлора участвует в человеческих заболеваниях, и что микробы могут биологически синтезировать фитогормоны, которые влияют на человека, поэтому имеет смысл исследовать животно-микробные взаимодействия с точки зрения растения", - говорит ведущий автор исследования Бенуа Лакомб – биохимик из Французского Национального центра научных исследований.
Фитогормоны как иммуномодуляторы
Например, микробы кишечника и диетические факторы оказываются связаны с воспалительными заболеваниями кишечника и подобными бедами, хотя точные механизмы этих процессов остаются неизвестными. Например, растительный гормон абсцизовая кислота (АВА), которая синтезируется для адаптации растений к условиям засухи, может усугубить воспаление, в то время как другой набор гормонов, гибберелловая кислота (GA), уменьшает воспалительный процесс.
Поэтому исследователи предполагают, что синтезирующие эти гормоны кишечные микробы могут быть ответственны за их сложное и противоречивое влияние на воспалительные заболевания. Они также добавляют, что GA-обогащенные диеты, которые могут включать злаки и шпинат, могут быть использованы для борьбы с воспалительными заболеваниями.
"Примечательным является то, что люди уже обращаются к микроорганизмам, чтобы укрепить свое здоровье - это то, что вы делаете, когда используете пробиотики," говорит Лакомб. "Но мы не можем понять, почему некоторые из этих пробиотиков работают, а другие нет. Если они регулируются растительными гормонами, то прием этих гормонов, содержащихся в семенах и овощах, может иметь тот же результат".
Сахарный диабет 2 типа
Другой пример влияния гормонов растений на здоровье человека - это стимулирование усиления захвата глюкозы АВА. (Прим.: В последние годы было установлено, что абсцизовая кислота (ABА) участвует в регуляции гомеостаза глюкозы у млекопитающих в качестве эндогенного гормона, стимулируя как высвобождение инсулина так и поглощение глюкозы клетками). По этой причине, исследователи отмечают, что употребление АВА-богатых фруктов и овощей, таких как абрикосы, яблоки, морковь и сладкий картофель может помочь облегчить аспекты сахарного диабета.
Микробно-Индуцированный Рак
Другой гормон растений, индол уксусной кислоты (indole-acetic acid (IAA)), убивает раковые клетки при воздействии на возбужденные красители с высокой энергией в фотодинамической терапии. Окисление IAA вызывает накопление цитотоксических видов радикалов в раковых клетках, что в результате ведет к целенаправленной гибели этих клеток без повреждения здоровых тканей. Исследователи добавляют, что определенные гормоны растений, в том числе IAA должны быть дополнительно изучены на предмет противоопухолевого действия, учитывая, что они изменяют клеточный цикл в перспективную сторону для исключения раковых клеток.
Растительные гормоны и депрессия
Например, кишечные условно-патогенные бактерии могут производить нейромедиаторы, влияющие на тревожность через ось: гипоталамус–гипофиз–надпочечники (HPA). Ось HPA не только играет ключевую роль в развитии, но и регулирует стрессовые реакции и поведение. Примечательно, что АВА обладает антидепрессивным воздействием на процессы оси HPA через РА путь. Кроме того, у млекопитающих мозг содержит АВА, и уровни сыворотки АВА увеличиваются в стрессовых условиях. Однако, происхождение АВА у млекопитающих остается неясной, и вполне может происходить от микробов. Кроме того, пищевые АВА влияют на физиологию человека, что может облегчить беспокойство, однако само влияние абсцизовой кислоты на депрессивное поведение остается неисследованным.
Среди нейромедиаторов, серотонин известен как ключевой модулятор в депрессии. Серотонин синтезируется из незаменимой аминокислоты триптофана, и у депрессивных больных обнаруживают нарушения гомеостаза триптофана. По своей химической природе индолы IAA являются производными аминокислоты триптофана. IAA — основной натуральный ауксин, который составляет 80-95 % всех ауксинов в тканях растений разных видов. Т.е. IAA растительных ауксинов синтезируется из триптофана и химически связана с серотонином. Однако, как пищевая или микробная IAA изменяет гомеостаз триптофана и серотонина до сих пор неизвестно.
Заключение авторов статьи
Что касается гормонов, сохраняющих растения здоровыми и сильными, и оказывающих различное влияние на людей, исследователи говорят, что вероятной причиной здесь является сходство молекулярных форм. "Наиболее вероятным объяснением является то, что фитогормоны являются структурно связанными с некоторыми метаболитами у животных, включая человека," говорит Лакомб, "возможно, вы принимаете аспирин, например, для уменьшения боли и воспаления -- молекулы аспирина выглядит как молекула салициловой кислоты, которая как гормон выполняет много функций для растений".
Коэволюция также может быть частью объяснения. "Мы эволюционировали в среде, включая растения и микроорганизмы, потребляя растительные гормоны", - говорит один из авторов исследования, Эмили Чанклуд (Emilie Chanclud). "У нас есть IAA и АВА в нашем организме, и даже если мы не знаем, откуда они взялись, мы, возможно, эволюционировали и развили способы реагирования на них с течением времени."
Исследователи предупреждают, что необходимо активизировать работу по созданию и изучению растительных гормонов для того, чтобы лучше понять как процессы пищеварения влияют на их функции, они говорят, что фитогормоны помогут переосмыслить то, что мы думаем о питании. "Мы говорим о других способах оценки питательных свойств фруктов, овощей и зерна, с учётом фитогормонов, а не широких категорий, таких как жиры и белки," сказал Лакомб.
Статья в журнале: Emilie Chanclud, Benoît Lacombe. Plant Hormones: Key Players in Gut Microbiota and Human Diseases? Trends in Plant Science, 2017
Рис. 1. Arabidopsis thaliana обычный (WT, wild type) и модифицированный, переведенный в режим экономии воды (PYR1 MANDI ), после небольшой самодельной засухи. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
При недостатке воды растения выделяют фитогормон — абсцизовую кислоту (АБК), — который изменяет активность генов, переводя растение в режим экономии. Однако этот гормон дорог в получении и быстро разлагается. Ученые создали вариант рецептора, который вместо АБК активируется уже используемым в сельском хозяйстве химикатом, безвредным для человека. У растений с таким рецептором режим устойчивости к засухе можно включать при первой необходимости.
Растения чутко реагируют на недостаток воды: у них выделяется фитогормон под названием абсцизовая кислота (АБК), который изменяет активность генов, переводя растение в режим экономии воды. При этом у растения уменьшается просвет устьиц в листьях, благодаря чему оно теряет меньше воды за счет испарения.
Для сельского хозяйства было бы очень удобно поставить этот процесс под контроль, чтобы у ценных растений режим экономии воды можно было включать заблаговременно, еще до того, как растение начнет чувствовать влияние засухи. Самый простой, на первый взгляд, способ помочь растениям бороться с засухой — это опрыскивать их раствором абсцизовой кислоты. Однако синтез этого вещества обходится дорого, и, кроме того, оно довольно быстро разлагается.
Изменение просвета устьиц у растений детектируют интересным косвенным способом — по температуре листьев. Испарение воды через устьица снижает температуру листьев, а если устьица прикрываются, то испарение воды уменьшается, а температура листьев растет. Ученые убедились, что у полученных модифицированных растений при обработке мандипропамидом температура листьев повышается (рис. 2). Значит, мандипропамид уменьшал просвет устьиц на листьях — то есть заставлял растения экономить воду.
Источники:
1) Masanori Okamoto, Francis C. Peterson, Andrew Defries, Sang-Youl Park, Akira Endo, Eiji Nambara, Brian F. Volkman, and Sean R. Cutler. Activation of dimeric ABA receptors elicits guard cell closure, ABA-regulated gene expression, and drought tolerance // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2013. V. 110. P. 12132–12137.
2) Sang-Youl Park, Francis C. Peterson, Assaf Mosquna, Jin Yao, Brian F. Volkman & Sean R. Cutler. Agrochemical control of plant water use using engineered abscisic acid receptors // Nature. Published online 04 February 2015. Doi:10.1038/nature14123.
Читайте также: